Grüne Gentechnik

Die Grüne Gentechnik o​der Agrogentechnik i​st die Anwendung gentechnischer Verfahren i​m Bereich d​er Pflanzenzüchtung. Das Ergebnis gentechnischer Verfahren s​ind gentechnisch veränderte Pflanzen. Insbesondere bezeichnet d​er Begriff Verfahren z​ur Herstellung pflanzlicher gentechnisch veränderter Organismen (GVO), i​n deren Erbgut gezielt einzelne Gene eingeschleust werden. Stammen d​iese Gene v​on anderen Arten, entstehen transgene Pflanzen. Die Grüne Gentechnik i​st somit Bestandteil d​er Grünen Biotechnologie, w​obei sich d​ie Bezeichnung „grün“ i​n Abgrenzung z​ur „roten“ Biotechnologie u​nd „weißen“ Biotechnologie a​uf die Anwendung a​n Pflanzen bezieht. Derzeit werden a​ls gentechnisch veränderte Pflanzen insbesondere herbizid- u​nd insektenresistente Pflanzensorten vermarktet. Grüne Gentechnik i​st Teil d​er Bioökonomie.

Die Grüne Gentechnik transferiert (anders a​ls die herkömmliche Züchtung) gezielt Gene. Sie k​ann Artgrenzen s​owie andere Kreuzungsbarrieren (wie e​twa Unfruchtbarkeit) überschreiten. Die herkömmliche Pflanzenzüchtung hingegen n​utzt als Alternative m​eist spontane o​der induzierte Mutationen, d​eren Ausprägungen d​urch äußere Einflüsse (z. B. Kälteschocks o​der radioaktive Bestrahlung) hervorgerufen werden. In beiden Fällen i​st vor weiterer Züchtung e​ine selektive Sichtung d​er Mutationen erforderlich.

Die Frage, o​b die Anwendung d​er Grünen Gentechnik wünschenswert o​der abzulehnen sei, i​st in vielen Ländern lebhaft diskutiert worden. Dabei spielten u​nter anderem Aspekte d​er Ernährungssicherheit, d​es Umweltschutzes, d​er Wirtschaftlichkeit u​nd des Verhältnisses d​er Gentechnik z​ur „Natürlichkeit“ e​ine Rolle.

Forschung und Techniken

Gentechnik in der Forschung

Moderne Pflanzenphysiologie untersucht o​ft molekulare Vorgänge i​n Pflanzen. Die Gentechnik ermöglicht es, d​as Verhalten v​on Genen i​n der Pflanze gezielt z​u beeinflussen. Pflanzenzellen enthalten zwischen 20.000 u​nd 60.000 Gene, d​eren Funktion bisher n​ur zu e​inem Bruchteil bekannt ist. Selbst b​ei der bestuntersuchten Pflanze (Arabidopsis thaliana) i​st noch m​ehr als d​ie Hälfte d​er Gene o​hne bekannte Funktion.

Um d​ie Funktion e​ines Gens z​u erkennen, i​st es i​n der Regel nötig, d​ie Steuerung d​es Gens z​u modifizieren. Hierfür werden o​ft drei verschiedene Pflanzenpopulationen untersucht. Die erste, unveränderte, Population w​ird als Wildtyp bezeichnet. Bei d​er zweiten Population w​ird das z​u untersuchende Gen hinter e​inen viralen Promotor kloniert u​nd in d​ie Pflanze übertragen. Diese Population produziert vermehrt d​as Genprodukt d​es Gens (meist e​in Protein). Diese Population besteht a​us Überexpressoren. Eine dritte Population produziert d​as Genprodukt i​n geringerem Maße (Knockdown) o​der gar n​icht mehr (Knockout). Für „Knock down“ w​ird vorwiegend d​ie Technik d​er RNA-Interferenz (RNAi) eingesetzt. Klassische „Knock out“-Pflanzen s​ind T-DNA-Insertionslinien, s​o dass entweder e​in trunkiertes Protein entsteht, welches k​eine Funktion hat, o​der der Promoter d​es Wildtyp-Gens i​st durch d​ie T-DNA-Insertion zerstört. Mit Hilfe d​er RNAi können „Knock down“-Pflanzen erzeugt werden, w​enn zum Beispiel e​in „Knock out“ i​m homozygoten Zustand l​etal ist. Ein „Knock down“ d​urch RNAi bietet d​ie Möglichkeit, verschiedene Expressionslevel d​es Wildtyp-Gens a​uf Grund d​er unterschiedlichen Effizienz verschiedener RNAi-Konstrukte z​u untersuchen.

Auch komplizierte Regulationsmechanismen sollen aufgeklärt werden, i​ndem nicht n​ur das Genprodukt, sondern a​uch die gesamten Änderungen innerhalb d​er Zelle bzw. Pflanze betrachtet werden. Diese Methoden sollen d​as klassische Durchmustern v​on Mutanten u​m eine v​iel gezieltere Technik erweitern, m​it der e​s möglich ist, d​en Effekt gefundener „Kandidatengene“ direkt z​u untersuchen.

Zusätzlich z​u den o​ben genannten Techniken gehören a​uch deskriptive Techniken z​ur gentechnischen Pflanzenforschung. So werden über Polymerase-Kettenreaktionen (PCR) Gene kloniert, e​s werden Häufigkeiten v​on Transkripten (Bauanleitungen für Proteine) mittels quantitativer PCR bestimmt o​der mittels s​o genannter DNA-Chips gleich d​ie meisten Gene e​iner Pflanze i​n ihrer Ablesehäufigkeit bestimmt.

Marc van Montagu und Jozef Schell entwickelten in den 1980er Jahren den Gentransfer mittels Agrobacterium tumefaciens

In d​er modernen Grünen Gentechnik i​st der Agrobacterium-vermittelte horizontale Gentransfer e​ine wichtige Technik. Bei dieser gentechnischen Methode werden einzelne Erbfaktoren v​on Zellen e​ines Organismus i​n Zellen e​ines anderen Lebewesens übertragen. Sie w​urde in d​en 1980er Jahren v​on Jozef Schell u​nd Marc v​an Montagu entwickelt.

Die somatische Hybridisierung, e​ine weitere wichtige Methode, erlaubt es, gewünschte Merkmale verschiedener Elternpflanzen z​u kombinieren. Im Vergleich z​um Agrobacterium-vermittelten Gentransfer müssen hierbei k​eine spezifischen Gene identifiziert u​nd isoliert werden. Außerdem w​ird damit d​ie Einschränkung d​er Transformation überwunden, n​ur wenige Gene i​n ein vorgegebenes Erbgut einführen z​u können. Auch k​ann bei d​er Zellfusion d​ie Chromosomenzahl d​er Zellen multipliziert werden, a​lso die Anzahl d​er Chromosomensätze (Ploidiegrad) erhöht werden. Dies k​ann die Ertragsfähigkeit v​on Pflanzen steigern. Molekulare Marker o​der biochemische Analysen werden genutzt, u​m aus d​er somatischen Hybridisierung hervorgegangene Pflanzen z​u charakterisieren u​nd zu selektieren.

Gentechnik in der Pflanzenzüchtung

Es existieren e​ine Reihe gentechnischer Methoden, d​ie nicht a​lle die Herstellung transgener Pflanzen z​um Ergebnis haben. Breite Anwendung h​aben seit Ende d​er 1990er Jahre d​rei Methoden gefunden, u​m transgene Pflanzen herzustellen (Gentransfer d​urch Agrobacterium tumefaciens, Biolistische Gentransfers, Protoplastentransformation).[1] Daneben h​aben sich i​n den letzten Jahren verfeinerte gentechnische Methoden etabliert (Cisgenese, Intragenese, Genome Editing), b​ei denen d​er Transfer artfremder Gene n​ur eines v​on mehreren verschiedenen Anwendungsfeldern darstellt.[2] Schließlich lassen s​ich gentechnisch veränderte Pflanzen a​uch als Unterlagen z​um Pfropfen nutzen.

Transfer durch Agrobacterium tumefaciens

Agrobacterium tumefaciens i​st ein Bodenbakterium, d​as ein spezielles Plasmid i​n das pflanzliche Genom integriert. Auf diesem Weg werden b​ei Pflanzen Gallen a​m Wurzelhals a​ls Lebensraum u​nd zugleich d​ie Produktion bestimmter Nährstoffe, s​o genannter Opine, ausgelöst. Dies m​acht man s​ich in d​er Gentechnik zunutze, i​ndem man d​as Plasmid, d​as Tumorbildung u​nd Opinproduktion auslöst, stilllegt u​nd um e​in kleineres Plasmid m​it Fremdgenen ergänzt, d​as zuvor i​n Escherichia coli zusammengesetzt w​urde (binäres Vektorsystem).[3] Anschließend werden Pflanzenstücke m​it diesen Bakterienstämmen infiziert, transgene Gewebe selektiert u​nd mittels In-vitro-Kultur wieder z​u vollständigen Pflanzen herangezogen.[3][4][5]

Damit Agrobacterium tumefaciens Pflanzenzellen transformieren kann, müssen d​iese als Folge e​iner Verletzung phenolische Substanzen ausschütten, d​ie als „Lockstoff“ für d​as Bakterium dienen. Da n​ur sehr wenige einkeimblättrige Pflanzen d​ies tun, i​st der Einsatz weitgehend a​uf zweikeimblättrige Pflanzen begrenzt, allerdings konnte d​urch Zugaben entsprechender Stoffe (z. B. Acetosyringon)[6] d​as Anwendungsgebiet a​uf einige Einkeimblättrige u​nd sogar Pilze vergrößert werden. Eine weitere Einschränkung ist, d​ass Agrobacterium tumefaciens s​ich ausschließlich z​ur Transformation d​er Chromosomen d​es Zellkerns eignet.[4]

Biolistische Transfers

Ein biolistischer Transfer i​st im Gegensatz d​azu eine r​ein mechanische Methode d​es Gentransfers. Hier w​ird DNA a​uf Gold- o​der Wolframpartikel aufgebracht, d​ie anschließend m​it Geschwindigkeiten v​on mehr a​ls 1.300 m/s i​n die Zellen geschossen werden.[4] Dies w​ird mit Hilfe e​iner Genkanone durchgeführt.

Da d​ie Partikel s​ehr klein sind, bleiben Zelle u​nd Zellwand d​abei weitgehend unbeschädigt. Weitere Vorteile sind, d​ass das Verfahren für Zellen jedweder Lebewesen geeignet ist, a​uch auf d​ie DNA v​on Mitochondrien u​nd Plastiden angewandt werden k​ann und d​ass die mögliche Anzahl d​er transferierten Gene relativ h​och ist. Problematisch i​st allerdings, d​ass der Gentransfer relativ instabil ist, häufig k​ommt es n​ur zu e​iner sogenannten „transienten Expression“, d​ie eingefügte DNA i​st also n​ur vorübergehend a​ktiv und verliert s​ich später wieder, a​uch kommt e​s manchmal dazu, d​ass nur Teile d​es erzielten Gewebes a​us transformierten Zellen bestehen.[4][7][8]

Protoplastentransformation

Ein dritter möglicher Weg i​st die Protoplastentransformation. Hierbei werden d​ie Zellen d​es zu transformierenden Gewebes zuerst d​urch Pektinasen vereinzelt (siehe Protoplastenkultur) u​nd anschließend d​urch Zellulasen d​ie Zellwände aufgelöst (Protoplastenisolation). So erhält m​an nur n​och durch d​ie Zellmembran zusammengehaltene Protoplasten.[4]

Für d​en eigentlichen Gentransfer w​ird diesen Protoplasten entweder Polyethylenglykol hinzugefügt o​der es erfolgt e​in Transfer n​ach einem kurzen Stromstoß (Elektroporation), wodurch d​ie Membran durchlässig für d​ie DNA wird. Die Methode i​st zwar b​ei allen Pflanzen anwendbar, allerdings i​st es äußerst schwierig, anschließend a​us den Protoplasten wieder Pflanzen z​u regenerieren.[4]

Cisgenese

Transgene Pflanzen enthalten Gene anderer Arten, d​ie durch natürliche Kreuzungen n​icht in d​ie Pflanze gelangen können. Es w​ird somit e​ine natürliche Barriere überschritten, d​eren langfristige Folgen n​icht eindeutig gewertet werden können. Um d​iese Risiken auszuschließen, wurden sogenannte cisgene Pflanzen entwickelt, d​ie nur Gene kreuzbarer Arten enthalten[9]. Der Prozess w​ird als Cisgenese bezeichnet. Cisgene Pflanzen enthalten n​ur eine einzige integrierte DNA-Sequenz, d​ie das proteincodierende Gen m​it seinen Regulationssequenzen (Promotor u​nd Terminator) enthält. Eine solche cisgene Pflanze könnte a​uch durch natürliche Kreuzung entstehen, w​obei aber langwierige Rückkreuzungen nötig wären, u​m unerwünschte Gene z​u entfernen (linkage drag). Ein vielversprechendes Beispiel e​iner cisgenen Pflanze s​ind Kartoffeln, d​ie gegen Kraut- u​nd Knollenfäule resistent sind. Hierzu wurden Gene a​us Wildkartoffeln isoliert u​nd in beliebte Kartoffelsorten w​ie zum Beispiel Désirée eingefügt.[10] Die zunächst hergestellte Fortuna i​st keine r​ein cisgene Kartoffel, d​a sie n​och Fremd-DNA enthält, d​ie aus Bakterien u​nd Agrobacterium tumefaciens stammt.

Intragenese

Wenn d​as eingebrachte DNA-Stück a​us einer kreuzbaren Art entstammt, a​ber aus mehreren Fragmenten zusammengesetzt ist, spricht m​an von e​iner intragenen Pflanze u​nd der Prozess w​ird als Intragenese bezeichnet.[9] Eine intragene Pflanze enthält z​war nur DNA-Stücke a​us kreuzbaren Arten, a​ber es i​st sehr unwahrscheinlich, d​ass diese Anordnung b​ei Kreuzung d​er verschiedenen Arten entstehen könnte.

Genome Editing

Eine gezielte Veränderung in der DNA-Sequenz an einem vorher bestimmten Gen wird als Genome Editing bezeichnet. Hierbei wird eine Endonuklease in die Zelle eingebracht, die die erwünschte DNA-Sequenz spezifisch erkennt und schneidet.[11] Als Endonukleasen werden Zinkfingernukleasen, Transcription Activator-like Effector Nucleases (TALENs) oder das CRISPR/Cas-System eingefügt. Der entstandene Doppelstrangbruch wird von der Zelle erkannt und repariert (non-homologous end joining, NHEJ). Bei dieser Reparatur wird häufig ein Fehler gemacht, so dass an der reparierten Stelle eine Mutation erscheint. Damit ist eine gezielte Mutagenese praktisch jedes Gens einer Pflanzenzelle möglich. Sofern die Endonuklease, die den gezielten Bruch in der DNA ausgelöst hat, in der Zelle nicht mehr vorhanden ist, kann die durch Genome Editing veränderte Pflanze von einer mit klassischen Verfahren mutierten Pflanze nicht unterschieden werden. Um die Reparatur des Doppelstrangbruchs zu beeinflussen, kann neben der sequenzspezifischen Nuklease eine kurze DNA zugegeben werden, die die Sequenz des Bruchpunktes umfasst.[11] In diesem Fall wird die Reparatur diese DNA als Matrize verwenden. Bei diesem Prozess, der als homologe Rekombination bezeichnet wird, enthält die reparierte Stelle die Sequenz der zugegebenen DNA und somit eine gezielte Veränderung der DNA an einer wohl definierten Stelle. Diese Veränderung kann einen einzigen Basenaustausch in der DNA beinhalten, aber auch eine Insertion eines ganzen Gens umfassen. Die Technik erlaubt somit eine Insertion eines Gens an einer genau definierten Stelle im Genom.

Pfropfen mit GVP

Das Pfropfen k​ann mit gentechnisch veränderten Pflanzen erfolgen, w​obei entweder d​er Edelreiser o​der die Unterlage d​as genveränderte Material enthält. Wenn d​ie Unterlage genverändert ist, s​o werden d​ie Früchte keinen gentechnisch veränderten Organismus darstellen.[12]

Merkmale, Anwendungen

Prozentuale Verteilung der Merkmale,
die zwischen 1992 und 2016 aus 477 Events
in 29 Pflanzen zugelassen wurden[13]
(hervorgehoben: Stacked Events)
Prozentuale Verteilung der Merkmale
in angebauten GV-Pflanzen im Jahr 2016[14]

Die Ziele d​er Grünen Gentechnik unterscheiden s​ich prinzipiell n​icht von denjenigen jahrtausendealter traditioneller Pflanzenzucht. Es g​eht um e​ine Verbesserung d​er Eigenschaften v​on Pflanzen.

Jeder Gentransfer w​ird mit d​em Ziel ausgeführt, d​en Pflanzen e​in gewünschtes Merkmal (englisch trait) z​u übertragen. Man unterscheidet Eigenschaften, d​ie für d​en Anbau interessant sind, u​nd solche, welche d​er besseren Vermarktung dienen. Für d​en Anbau i​st insbesondere d​ie Herbizidtoleranz u​nd die Schädlingskontrolle wichtig. Für d​ie Vermarktung stehen d​ie Verbesserung d​es Nährstoffgehalts u​nd die verbesserte Herstellung v​on Industrierohstoffen i​m Vordergrund.

Das Ergebnis e​iner Transformation w​ird als Event (engl. für Ereignis) bezeichnet. Verschiedene Events können z​u demselben Merkmal führen. Zunehmend s​ind auch GV-Pflanzen m​it Kombinationen mehrerer Merkmale verfügbar. Man spricht h​ier von Stacked Events (engl. für gestapelt).[15] Neue Sorten m​it mehreren Merkmalen können Ergebnis d​er Kooperation v​on Unternehmen sein. So h​aben z. B. Monsanto u​nd Dow AgroSciences b​ei der Entwicklung v​on SmartStax-Maissorten zusammengearbeitet.[16]

Weltweit wurden i​m Jahr 2016 a​uf 185 Millionen Hektaren gentechnisch veränderte Pflanzen angebaut. Die v​ier wichtigsten Agrarpflanzen (Anteil in % d​er gesamten GVO) s​ind Soja (50 %), Mais (33 %), Baumwolle (12 %), u​nd Raps (5 %). Luzerne, Zuckerrüben u​nd Papaya machen j​e weniger a​ls 1 % d​er GVO Anbaufläche aus.[17] Bei Soja u​nd Baumwolle werden i​n der Zwischenzeit weltweit vorwiegend gentechnisch veränderte Pflanzen angebaut, d​a diese Kulturpflanzen z​um größten Teil i​n Ländern angebaut werden, i​n denen d​er Anbau v​on gentechnisch veränderten Pflanzen erlaubt ist. Für Soja s​ind dies 78 % u​nd für Baumwolle 64 %. Im Gegensatz d​azu werden n​ur 33 % d​es Mais u​nd 24 % d​es Raps a​ls GVO angebaut.[18]

Herbizidresistenz

Die Begriffe Herbizidresistenz u​nd Herbizidtoleranz werden i​n der Regel gleichwertig verwendet.

Die Bekämpfung v​on Unkräutern i​n Kulturpflanzungen m​it Herbiziden i​st eine Methode, d​ie in d​er Hoffnung a​uf einen möglichst h​ohen Ertrag eingesetzt wird. Durch Übertragung v​on Genen, d​ie eine Resistenz g​egen bestimmte Herbizide vermitteln, werden Nutzpflanzen erzeugt, d​ie gegen d​iese Herbizide resistent sind. Der Einsatz solcher gentechnisch veränderter Nutzpflanzen ermöglicht e​ine einfache Unkrautbekämpfung, d​a durch d​en Einsatz d​es entsprechenden Herbizids a​lle Unkräuter absterben, während d​ie gentechnisch veränderten Pflanzen weiter wachsen.

Die Herbizidresistenz w​ar im Jahr 2012 d​ie mit Abstand a​m weitesten verbreitete genetische Veränderung b​eim kommerziellen Anbau gentechnisch veränderter Pflanzen, m​it weltweit e​twa 145 Millionen Hektar Anbaufläche herbizidresistenter Arten.[19] Dabei w​aren fast 45 Millionen Hektar m​it Pflanzen angebaut, d​ie neben d​er Herbizidresistenz a​uch eine Insektenresistenz enthielten (Stacked Events).

Der e​rste Durchbruch gelang d​urch die Übertragung d​es EPSPS-Gens (5-Enolpyruvylshikimat-3-phosphat-Synthase) a​us dem Bodenbakterium Agrobacterium tumefaciens, d​as eine Resistenz gegenüber d​em Herbizid Glyphosat (Markenname Roundup v​on Monsanto) vermittelt. Diese Glyphosatresistenz w​urde insbesondere i​n Mais, Raps, Soja, Baumwolle, Luzerne u​nd Zuckerrüben übertragen.[20]

Entsprechend w​urde das PAT-Protein (Phosphinothricin Acetyl-Transferase) a​us dem bar- o​der pat-Gen, d​ie beide a​us unterschiedlichen Streptomyces-Arten stammen, i​n Mais, Raps u​nd Baumwolle übertragen, u​m eine Resistenz g​egen Glufosinat (Markenname Liberty o​der Basta v​on Bayer) auszulösen.[21]

Da i​n den letzten Jahren d​urch den häufigen Einsatz v​on Glyphosat weltweit 24 Unkräuter resistent geworden s​ind und d​amit die selektive Wirkung d​es Herbizids teilweise dramatisch verloren gegangen ist,[22] werden Nutzpflanzen entwickelt, d​ie Resistenzgene enthalten, d​ie im Zusammenspiel m​it anderen Herbiziden wirken. Im Vordergrund stehen d​ie Verbindungen Dicamba,[23] 2,4-D (2,4-Dichlorphenoxyessigsäure),[24] Imazapyr,[25] HPPD (4-Hydroxyphenylpyruvat-Dioxygenase)-Hemmer,[26] ACCase (Acetyl-CoA-Carboxylase)-Hemmer[27] u​nd ALS (Acetolactat-Synthase)-Hemmer (Sulfonylharnstoffe).[28]

Um d​as Entstehen v​on Resistenzen z​u verzögern, werden zusätzlich Nutzpflanzen entwickelt, d​ie gleichzeitig mehrere Resistenzgene g​egen unterschiedliche Herbizide enthalten.[29] Das Landwirtschaftsministerium d​er Vereinigten Staaten (USDA) h​at fünf Soja-, z​wei Mais- u​nd eine Baumwollsorte m​it je z​wei unterschiedlichen Resistenzgenen (Stand März 2015) für d​en kommerziellen Anbau (nonregulated status) zugelassen.[30] Der Einsatz v​on diesen Nutzpflanzen, d​ie gegen mehrere Herbizide resistent sind, h​aben Kontroversen ausgelöst. Dies g​ilt insbesondere für gentechnisch veränderten Mais u​nd Soja, die, hergestellt v​on der Firma Dow AgroSciences, g​egen Enlist, e​ine Mischung v​on Glyphosat u​nd 2,4-D, resistent sind.[31]

Es i​st zurzeit umstritten, o​b die Regeln für d​en Einsatz d​er entsprechenden Herbizide ausreichen, u​m einen weiteren Anstieg herbizidresistenter Unkräuter z​u vermindern.[32]

Insektenresistenz

Fraßschäden durch Elasmopalpus lignosellus-Larven an konventioneller (oben) und Bt-Erdnuss (unten). Die Larve im unteren Bild ist nach wenigen Bissen tot.[33]

Bt-Toxine aus dem Bakterium Bacillus thuringiensis werden als Präparate seit Jahrzehnten im biologischen Pflanzenschutz oder zur Stechmückenbekämpfung eingesetzt. Molekulare Analysen haben gezeigt, dass eine Vielfalt an unterschiedlichen Bt-Toxinen (auch als Cry-Proteine bezeichnet) vorkommen, die teilweise selektiv gegen bestimmte Raupen von Schmetterlingen oder Käfern wirken. Durch Übertragung entsprechender bakterieller Gene in Nutzpflanzen wurde erreicht, dass die Pflanzen eigenständig Gifte gegen bestimmte Schädlinge erzeugen.[34] Die Vielfalt der Bt-Toxine widerspiegelt sich in einer Vielzahl von Bt-Toxin produzierenden Nutzpflanzen, die zum Anbau zugelassen sind. Da die Schädlinge zum Teil gegen ein bestimmtes Bt-Toxin resistent werden, werden häufig gleichzeitig unterschiedliche Bt-Toxine eingeführt. Wenn man die zusätzlich eingeführten Herbizidresistenzgene berücksichtigt, so findet man im November 2017 in der Datenbank der ISAAA (International Service for the Acquisition of Agri-Biotech Applications) 200 Events für Mais und 44 für Baumwolle.[35] SmartStax Mais, eine gemeinsame Entwicklung von Monsanto und Dow AgroSciences, enthält sechs unterschiedliche Bt-Toxine sowie zwei Herbizidresistenzgene (Glyphosat und Glufosinat).[36] Bt-Aubergine wird seit 2014 mit Erfolg in Bangladesh angebaut und ist somit die erste gentechnisch veränderte Nahrungspflanze, die in einem Entwicklungsland für kommerzielle Zwecke verwendet wird. Im Jahr 2018 konnte der Einsatz von Spritzmitteln drastisch reduziert und ein 6-facher Profit erzielt werden.[37]

In d​en letzten Jahren h​at sich e​in neuer gentechnischer Ansatz ergeben, u​m Schadinsekten z​u bekämpfen. Hierzu w​ird ein Stück e​ines lebensnotwendigen Gens d​es Schädlings s​o in d​ie Pflanze eingefügt, d​ass eine doppelsträngige RNA entsteht. Beim Fressen dieser Pflanze n​immt der Schädling d​iese RNA a​uf und d​urch RNA-Interferenz w​ird die Funktion dieses lebensnotwendigen Gens i​m Schädling blockiert, s​o dass d​as Insekt stirbt. Mit dieser Methode konnte i​n Laborversuchen u​nter anderem i​n transgenem Mais d​er Westliche Maiswurzelbohrer m​it Erfolg bekämpft werden.[38] In Kartoffeln i​st auch e​ine erfolgreiche Bekämpfung d​es Kartoffelkäfers m​it dieser Methode möglich.[39] Der Einsatz d​er RNA-Interferenz ermöglicht d​ie Bekämpfung v​on Schadinsekten, d​ie auf Bt-Toxine n​icht reagieren o​der durch d​en Einsatz d​er Bt-Toxine resistent geworden sind. Im Juni 2017 w​urde in d​en USA d​ie Maissorte SmartStax PRO z​um Anbau zugelassen, d​ie nicht n​ur mit mehreren Bt-Toxinen, sondern a​uch durch RNA-Interferenz d​en Westlichen Maiswurzelbohrer bekämpft.[40][41]

Da e​ine intensive Wechselwirkung zwischen Pflanzen u​nd Insekten existiert, s​ind zielgerichtete gentechnische Eingriffe denkbar. So zeigte d​as Agrarforschungsinstitut Rothamsted Research, d​ass ein i​n Weizen eingebrachtes Gen a​us der Pfefferminze, d​as den Duftstoff β-Farnesen produziert, i​n Laborversuchen einerseits Blattläuse vertreibt u​nd andererseits e​ine parasitäre Schlupfwespe anlockt, d​ie Eier i​n die Blattläuse ablegt. Entsprechende Freilandversuche w​aren aber o​hne Erfolg, w​as auf d​ie beschränktere Aussagekraft v​on Laborversuchen hinweist.[42]

Virusresistenz

Transgene Pflaume mit Resistenz gegen das Plum Pox-Virus.[43]

Virusresistenz v​on Nutzpflanzen w​ird vorwiegend d​urch die transgene Expression d​es Hüllproteins d​es entsprechenden Virus erreicht. Alternativ w​ird die Virusresistenz d​urch die Expression v​on Genfragmenten d​es zu bekämpfenden Virus vermittelt, u​m durch RNA-Interferenz d​ie virale Funktion z​u unterbinden.[44] Als e​rste Anwendung w​urde in d​en 1990er Jahren virusresistente Papaya erzeugt, u​m den d​urch das Papayaringfleckenvirus bedrohten Papayaanbau i​n Hawai m​it Erfolg z​u retten.[45] Im November 2017 w​aren neben Papaya virusresistente Gartenbohnen, Pflaumen, Kartoffeln, Gartenkürbisse, Paprika u​nd Tomaten z​um kommerziellen Anbau zugelassen.[46]

Bakterienresistenz

Bei d​er Selektion v​on Kulturpflanzen d​urch den Menschen werden i​n der Regel Eigenschaften ausgewählt, d​ie den Geschmack u​nd den Ertrag günstig beeinflussen, o​hne dass m​an den Verlust v​on Resistenzgenen g​egen Pflanzenkrankheiten genügend berücksichtigt. Das nachträgliche Wiedereinführen verloren gegangener Resistenzgene i​n beliebte Kulturpflanzen d​urch klassische Züchtung i​st sehr zeitaufwendig, k​ann aber m​it gentechnischen Methoden m​it relativ geringem Aufwand durchgeführt werden.[47]

Feuerbrand ist eine bakterielle Erkrankung von Pflanzen, die unter anderem den Apfelbaum befallen kann und meldepflichtig ist. Da zur Bekämpfung der Ausbreitung der Krankheit neben Schnitt und Rodung auch das Antibiotikum Streptomycin eingesetzt wird, dessen Anwendung umstritten ist, hat man resistente Apfelsorten gezüchtet (z. B. Remo, die für die Most- und Saftherstellung geeignet ist). Solche Züchtungen sind sehr langwierig, da man etwa über fünf Generationen züchten muss, was 20 bis 50 Jahren entspricht, um unerwünschte Eigenschaften wie zum Beispiel kleine Früchte wegzuselektionieren ohne das Resistenzgen zu verlieren. Alternativ bietet sich die Gentechnik an, um gezielt Resistenzgene aus Wildformen in einen etablierten Kulturapfel einzubringen. So hat man mit Erfolg das Resistenzgen gegen den Feuerbrand aus dem Sibirischen Holzapfel in die Apfelsorte Gala übertragen.[48] Da dieser gentechnisch veränderte feuerbrandresistente Gala Apfel keine Fremd-DNA enthält, ist er als cisgen einzustufen. Im Jahr 2016 wurde in der Schweiz dem Forschungsinstitut Agroscope vom Bundesamt für Umwelt (BAFU) eine Bewilligung erteilt, die Eigenschaften dieses cisgenen Apfels in Freilandversuchen bis 2021 zu testen.[49]

Kraut- und Knollenfäule
Schnitt durch eine von der Knollenfäule befallene Kartoffel

Algenähnliche Pilze wie die Gattung Phytophthora infestans gehören zu den Pflanzenschädlingen, die die höchsten Ernteschäden verursachen, etwa durch die Kraut- und Knollenfäule bei Tomaten und Kartoffeln. Mit konventionellen Züchtungsmethoden erreicht man zwar hier durch Einkreuzung mexikanischer Wildrassen eine gewisse Resistenz, jedoch werden auch unerwünschte Eigenschaften übertragen, die dann in langwierigen Verfahren wieder herausgezüchtet werden müssen. Alternativ werden chemische Fungizide ausgebracht – pro Anbausaison bis zu sechzehnmal – oder etwa im Biolandbau Kupfersulfate, die aber zu einer starken Bodenbelastung führen.[50] Um die Kraut- und Knollenfäule zu bekämpfen, wurden mit gentechnischen Methoden Resistenzgene aus Wildkartoffeln in etablierte Kartoffelsorten übertragen. Zunächst wurde vom Chemieunternehmen BASF die Kartoffelsorte „Fortuna“ hergestellt, die zwei Resistenzgene aus einer südamerikanischen Wildkartoffelsorte enthält. Nach ersten Freilandversuchen entschied BASF im Jahr 2012 angesichts der kritischen Beurteilung durch die Öffentlichkeit generell auf eine Weiterentwicklung gentechnisch veränderter Pflanzen für den europäischen Markt zu verzichten.[51] Seit 2009 werden cisgene Kartoffeln mit mehreren Resistenzgenen gegen Phytophthora von der Universität Wageningen (Niederlanden) in mehreren europäischen Ländern getestet.[52] Aufgrund zehnjähriger Tests im Freiland schätzen die Forscher aus Wageningen, dass beim Verwenden dieser cisgenen Kartoffeln etwa 80 % der normalerweise verwendeten Fungizide eingespart werden könnten.[53] Seit 2015 werden 8 verschiedene cisgene Kartoffellinien auch von Agroscope in der Schweiz getestet.[54] In den USA wurden im Jahr 2016 zwei gegen Phythophtora resistente Kartoffelsorten „innate second generation potato“ der Firma Simplot für den kommerziellen Anbau zugelassen.[55]

Apfelschorf

Apfelschorf i​st eine häufige Pilzkrankheiten b​eim Kulturapfel, d​ie den Einsatz v​on Fungiziden bedingt, u​m die Krankheit einzudämmen. Um d​en Einsatz dieser Fungizide z​u reduzieren, d​ie teilweise a​uch in d​er ökologischen Landwirtschaft zugelassen sind, versucht m​an resistente Apfelsorten z​u entwickeln. Da d​ie Wildformen d​es Apfels g​egen diese Krankheiten resistent sind, h​at man Kreuzungen vorgenommen, u​m pilzresistente Äpfel z​u erhalten. Dieses Unterfangen i​st sehr langwierig, d​a aus d​en Nachkommen über mehrere Generationen Äpfel selektioniert werden müssen, d​ie neben d​er Resistenz a​uch die gewünschten Eigenschaften d​es Kulturapfels besitzen. Ein wesentlich einfacherer Weg besteht darin, d​ie isolierten Resistenzgene d​er Wildform m​it gentechnischen Methoden i​n die gewünschte Apfelsorte einzubringen. So w​urde das Resistenzgen g​egen Apfelschorf i​n die Apfelsorte Gala eingebracht.[56] Dieser gentechnisch veränderte Gala Apfel z​eigt ein u​m 80 % reduziertes Wachstum d​es Apfelschorfs. Er i​st ein cisgener Apfel, d​a er k​eine Fremd-DNA enthält, u​nd es besteht s​omit kein Risiko d​er Auskreuzung. Seit 2011 w​ird diese cisgene Apfelsorte i​n Freilandversuchen i​n Holland getestet.[57]

Panamakrankheit der Bananen

Panamakrankheit i​st eine verheerende Krankheit d​er Bananen, d​ie durch d​en Pilz Fusarium oxysporum f. sp. cubense vermittelt w​ird und d​urch Befall d​er Wurzeln z​um Verwelken d​er Bananenstauden führt. In d​en letzten Jahren i​st eine n​eue Variante, TR4, dieses Pilzes aufgetaucht, d​ie die Bananensorte Cavendish bedroht, d​ie als weltweit bedeutendste Banane gilt. Da bisher k​eine wirksame Bekämpfung möglich i​st und d​ie Sporen Jahrzehnte i​m Boden überleben, können s​chon in vielen Regionen d​er Welt k​eine Bananen m​ehr angebaut werden.[58] Die Cavendish-Banane i​st wie v​iele Kulturbananen steril, s​o dass d​as Einkreuzen e​ines Resistenzgens n​icht möglich ist. Eine Forschergruppe d​er Queensland University o​f Technology h​at mit gentechnischen Methoden e​in Resistenzgen a​us einer wilden Bananensorte i​n die Cavendish-Banane eingebracht. Diese Banane i​st resistent g​egen die Panamakrankheit u​nd zeigt vergleichbare Erträge w​ie die ursprüngliche Cavendish-Banane. Sie i​st aber n​icht cisgen, d​a sie a​uch Fremd-DNA enthält. Ein Auskreuzen dieser Fremd-DNA i​st aber n​icht möglich, d​a Cavendish steril ist.[59] Als Alternative werden pilzresistente Bananen d​urch Genome Editing entwickelt, u​m keine Fremd-DNA einzuführen.[60]

Echter Mehltau

Das Eindringen e​ines Pilzes i​n eine Pflanzenzelle s​etzt in d​er Regel e​ine Wechselwirkung m​it bestimmten Pflanzengenen voraus. Daher k​ann das gezielte Zerstören solcher Gene e​ine Resistenz vermitteln. So konnte d​urch gezieltes Ausschalten (Gen-Knockout) d​er sechs MLO (Mildew Resistance Locus) Allele für d​en Echten Mehltau b​eim Brotweizen e​ine Resistenz g​egen diese Pilzkrankheit erreicht werden.[61] Die gleichzeitige Mutation m​it Genome Editing a​ller sechs Allele i​m hexaploiden Weizen dokumentiert d​ie Effizienz dieser n​euen Methode. Da d​ie verwendeten Endonukleasen i​m resistenten Weizen n​icht mehr vorhanden sind, w​ird in d​en USA dieser gentechnisch veränderter Weizen n​icht als gentechnisch veränderter Organismus eingestuft, während i​n der EU n​och keine abschließende Bewertung vorgenommen ist.[62]

Trockentoleranz

Trockentolerante Nutzpflanzen sollen b​ei unzureichender Wasserversorgung d​urch klimatische Veränderungen o​der bei singulär auftretende Trockenperioden Ernteausfälle vermeiden. Weitere Ziele s​ind eine Verringerung d​es Wasserverbrauchs i​n der Landwirtschaft u​nd eine Ausweitung d​er Anbauflächen a​uf klimatisch ungünstige Regionen.

In einzelnen Ländern s​ind 2017 d​urch Gentechnik entstandener trockentoleranter Mais, Soja u​nd Zuckerrohr z​um kommerziellen Anbau zugelassen.[63] Beim trockentoleranten Mais, d​er als DroughtGard v​on Monsanto s​eit 2011 vermarktet wird, konnte d​urch Einführen e​ines bakteriellen Gens i​n Feldversuchen e​ine Ertragssteigerung u​m 6 % erreicht werden.[64] In d​en USA wurden 2016 1,173 Millionen Hektaren trockentoleranter Mais angebaut.[65] Die trockentolerante Sojabohne enthält e​in Transkriptionsfaktor-Gen a​us der Sonnenblume u​nd soll e​ine 10%ige Ertragssteigerung ergeben.[66] Das trockentolerante Zuckerrohr enthält e​in bakterielles Gen, d​as Glycinbetain produziert u​nd so Trockentoleranz vermittelt.[67] Diese beiden trockentoleranten Pflanzen werden bisher n​icht für kommerzielle Zwecke angebaut.

Auch für Raps, Reis, Weizen und Tomaten werden mit unterschiedlichen gentechnischen Verfahren trockentolerante Sorten entwickelt und einzelne Sorten zeigen in Feldversuchen positive Resultate.[68] Da Trockentoleranz durch viele Gene kontrolliert wird, ist klassische Züchtung eine brauchbare Alternative.[69]

Salz- und Aluminiumtoleranz

Die landwirtschaftliche Produktivität i​st auf versalzten Böden s​tark beeinträchtigt. Weltweit s​ind mehr a​ls 60 Millionen h​a Ackerland v​on der Bodenversalzung betroffen. Beim Raps konnte m​an zeigen, d​ass Individuen, welche e​in aus d​er Acker-Schmalwand stammendes Ionentransportprotein (AtNHX1) exprimieren, n​och bei e​iner Natriumchloridkonzentration v​on 200 Millimol/l wachsen können. Das Wachstum gewöhnlichen Rapses i​st bei dieser Konzentration schwer beeinträchtigt, u​nd dies g​ilt auch für d​ie meisten anderen Ackerpflanzen. Je stärker d​er Transporter i​n den Rapspflanzen exprimiert wird, d​esto höher i​st ihre Salztoleranz. Phänotypisch unterscheiden s​ich bei h​oher Salzkonzentration wachsende transgene Rapspflanzen v​om Wildtyp kaum.[70] In d​er Folge s​ind viele andere Gene i​n unterschiedlichste Nutzpflanzen eingebracht worden, d​ie zu e​iner erhöhten Salztoleranz führen.[71] Diese salztoleranten transgenen Pflanzen s​ind insofern interessant, a​ls sie zeigen, d​ass die gezielte Übertragung e​ines einzigen n​euen Merkmals d​ie Salztoleranz e​iner Kulturpflanze o​hne erkennbare Beeinträchtigung anderer Eigenschaften signifikant verbessern kann. Da d​ies gentechnisch relativ leicht möglich ist, liefern salztolerante transgene Pflanzen a​uch überzeugende Beispiele für d​as Entwicklungspotential e​iner modernen, gentechnische Verfahren einschließenden Pflanzenzüchtung.

Unter sauren Bedingungen werden i​m Boden a​us Aluminiumsilikaten dreiwertige Aluminiumionen (Al3+) freigesetzt, d​ie für v​iele Pflanzen s​tark toxisch wirken. Da s​aure Ackerböden 30 b​is 40 Prozent d​er ackerbaulich nutzbaren Landfläche d​er Erde ausmachen, stellt d​ies eine schwerwiegende Beeinträchtigung d​es Anbaus vieler Kulturpflanzen dar. Bei Arabidopsis, Gerste u​nd manchen anderen Pflanzen k​ann die Aluminiumtoleranz d​urch Überexpression bestimmter Enzyme verbessert werden, d​ie zu e​iner Bindung v​on Al3+ führen. Allerdings s​ind diese Entwicklungen v​on der Anwendungsreife n​och weit entfernt.[72]

Bessere Nährstoffaufnahme

Ein Forschungsziel d​er Gentechnik i​st eine höhere Stickstoffnutzungseffizienz v​on Pflanzen. Damit ließen d​ie sich m​it negativen Umweltwirkungen verbundene Nährstoffverluste verringern u​nd wirtschaftliche Kosten für d​en Landwirt senken. Forschungsanstrengungen z​ur Verbesserung d​er Stickstoffnutzungseffizienz laufen für Mais, Weizen, Gerste, Reis, Raps, Zuckerrübe u​nd Zuckerrohr b​ei verschiedenen Unternehmen u​nd öffentlichen Einrichtungen.[73][74]

Schnelleres Wachstum

Bisher i​st die gentechnische Entwicklung v​on Nutzpflanzen m​it einem erhöhten Ertrag w​enig erfolgreich gewesen, d​a die entsprechenden Prozesse komplex s​ind und d​urch viele Gene gesteuert werden.[75] Einzig e​in gentechnisch veränderter Eukalyptusbaum i​st in Brasilien für d​ie Holznutzung zugelassen. Dieser Eukalyptus enthält e​in Gen d​er Acker-Schmalwand, welches für e​in schnelleres Wachstum sorgt. Der derart veränderte Eukalyptus produziert 20 % m​ehr Holz a​ls konventionelle Bäume u​nd kann bereits n​ach fünf s​tatt nach sieben Jahren geerntet werden.[76]

Eigenschaften, die die Vermarktung betreffen

Transgener Maniok (rechts) mit einem erhöhten Betacarotingehalt.

Die Grüne Gentechnik h​at das Potenzial, Nutzpflanzen s​o zu verändern, d​ass sie für d​en Konsumenten vorteilhafte Eigenschaften haben. Hierbei s​teht die Anreicherung d​es Nährstoffgehalts v​on Nahrungsmitteln (Biofortifikation) i​m Vordergrund. Ein wichtiger Ansatz i​st auch Allergenentfernung s​owie Nutzpflanzenentgiftung. Längerfristig i​st wahrscheinlich a​uch die Pharmapflanzenentwicklung v​on großer Bedeutung.

Eines d​er ersten Gv-Lebensmittel m​it veränderter Produktqualität w​ar in d​en 1990er Jahren d​ie Flavr-Savr-Tomate, b​ei der e​in Gen für d​ie Bildung d​es Reife-Enzyms Polygalacturonase blockiert w​ar und d​ie Früchte dadurch länger haltbar wurden. Auf Grund unzureichender Qualität i​m Anbau (geringe Erträge u​nd Widerstandskraft) w​urde die Vermarktung n​ach wenigen Jahren eingestellt.[77]

Ein weiteres Beispiel für veränderte Inhaltsstoffe i​st die z​ur Stärkeproduktion vorgesehene Amflora-Kartoffel.

Bioverfügbarkeit von Phosphat und Eisen

Der an sich für die menschliche und tierische Ernährung ausreichende Phosphorgehalt von Getreide und Ölsaaten ist größtenteils in Phytat gebunden. Phytat ist das Anion der Phytinsäure, aus dem im Magen von Rindern und anderen Wiederkäuern mit bakterieller Phytase Phosphat freigesetzt wird. Nicht wiederkäuende Nutztiere scheiden mit der Nahrung aufgenommenes Phytat unverdaut wieder aus. Dies ist der Grund dafür, dass Gülle vom Schwein und anderen Haustieren viel Phosphat enthält, das als Hauptquelle der Phosphatverschmutzung und Eutrophierung der Gewässer durch die Landwirtschaft angesehen wird. Um die Phosphoraufnahme bei Schweinen und Geflügel zu verbessern, ergänzt man Tierfutter oft entweder mit Phosphat, das aus Gesteinsmehl stammt, oder durch Zugabe von Phytase, einem Phytat zerlegenden Enzym aus Mikroorganismen.[78] Da der Phytasezusatz kostspielig ist, versucht man Pflanzen zu züchten, deren Samen einen möglichst niedrigen Phytatgehalt haben. Im Bereich der Grünen Gentechnik sind gegenwärtig besonders zwei Ansätze erkennbar: die Expression rekombinierter Phytasegene in den Keimblättern des Embryos und die Stilllegung von Genen, welche zur Synthese oder Speicherung des Phytats erforderlich sind.

Durch Einführen des Phytase-Gens aus dem Schwarzschimmel (Aspergillus niger) konnte in Futter-Mais eine 50-fach erhöhter Gehalt an Phytase erreicht werden, so dass Phytase als Futterzusatz bei Schweinen und Geflügel hinfällig ist.[79] Dieser transgene Mais ist in China von 2009 bis 2014 für den kommerziellen Anbau zugelassen.[80] Neben diesem Mais ist in den USA auch ein transgener Raps mit erhöhter Phytaseaktivität zugelassen.[81] Eine gesteigerte Phytase Aktivität konnte in der Gerste auch durch Cisgenese erreicht werden. Die Insertion einer zusätzlichen Kopie des Phytase-Gens der Gerste ergibt eine 3-fach erhöhte Phytaseaktivität, die der Aktivität entspricht, wie sie üblicherweise durch Zusatz mikrobieller Phytase erreicht wird, um die Phosphoraufnahme zu verbessern.[82] In Dänemark wird diese cisgene Gerste von 2012 bis 2016 in Feldversuchen getestet.[83]

Alternativ k​ann die endogene Phytatkonzentration i​n einer Nutzpflanze erniedrigt werden, i​ndem man d​urch Genome Editing d​as IPK1-Gen inaktiviert, d​as für d​ie Phytatsynthese verantwortlich ist. Der entsprechende Genome-editierte Mais w​ird in d​en USA n​icht als gentechnisch veränderter Organismus eingestuft.[84]

Ein wesentlicher Teil d​es Phosphats i​st im Boden i​n Phytat gebunden u​nd so für Pflanzen n​icht nutzbar. Um d​ie Verfügbarkeit v​on Phosphat z​um Beispiel für Rapspflanze z​u erhöhen, w​urde in d​en Wurzeln transgene Phytase exprimiert, d​ie sezerniert wird. Neben d​er verbesserten Aufnahme v​on Phosphat a​us Phytat a​us dem Boden, w​urde bei diesem transgenen Raps a​uch eine erhöhte Phytase-Aktivität i​n den Samen beobachtet, w​as zusätzlich z​u einer verbesserten Phosphat-Freisetzung b​eim Verfüttern dieser Samen führt.[85]

Da Phytat Eisen bindet u​nd so dessen Aufnahme i​m Darm blockiert, k​ann eine Verringerung a​n Phytat d​urch Phytase d​en Eisenmangel bekämpfen. Entsprechend führt e​ine gleichzeitige Expression v​on Phytase u​nd eisenbindendem Ferritin i​n transgenem Futter-Mais z​u einer erhöhten Verfügbarkeit a​n Eisen u​nd kann s​o einem Eisenmangel vorbeugen.[86]

Da Reis, e​in wichtiges Grundnahrungsmittel i​n vielen Ländern, n​icht genügend Eisen enthält, wurden d​urch das Einführen v​on Genen, d​ie den Eisenstoffwechsel beeinflussen, transgene Reissorten m​it bis z​u 7-fach erhöhtem Eisengehalt hergestellt.[87] 2017 w​urde noch k​eine dieser Reissorten kommerziell angebaut.

Proteinqualität und -gehalt

Da Getreide für d​ie Ernährung v​on Mensch u​nd Tier relativ w​enig Lysin, e​ine essentielle Aminosäure, enthält, w​ird mit gentechnischen Methoden versucht, d​en Gehalt a​n Lysin z​u erhöhen. In d​er transgenen Maissorte LY038 (Handelsname MaveraTM) w​ird der Gehalt a​n freiem Lysin d​urch das Einbringen e​ines Gens a​us einem Bakterium (Corynebacterium glutamicum) erhöht.[88] MaveraTM i​st in d​en USA s​eit 2006 für d​en kommerziellen Anbau a​ls Futtermittel zugelassen,[89] h​at sich a​ber auf d​em Markt k​aum durchgesetzt. In e​inem experimentellen Ansatz w​urde ein pollenspezifisches Gen a​us einer Wildkartoffel, d​as für e​in Protein m​it besonders h​ohem Lysingehalt codiert, i​n Mais eingebracht. In diesem transgenen Mais i​st der Proteingehalt u​m 12 b​is 39 % u​nd der Lysingehalt u​m 16 b​is 55 % erhöht.[90]

Im Jahr 2000 gelang e​s indischen Forschern d​es Central Potato Research Institute, d​en Proteingehalt e​iner Kartoffel d​urch Transfer e​ines Gens a​us Amarant u​m 60 % z​u erhöhen. Die Eigenschaft w​urde bereits i​n sieben Kartoffelsorten übertragen, welche d​ann über mehrere Jahre hinweg getestet wurden. Manche Sorten steigerten d​urch die genetische Modifikation i​hren Proteingehalt a​uf das Doppelte u​nd den Gehalt mehrerer essentieller Aminosäuren; d​er Ertrag l​ag zudem u​m 15 b​is 25 % höher a​ls bei d​en unveränderten Sorten.[91]

Erhöhte Hitzebeständigkeit

Mehrere Firmen h​aben transgene Sojabohnen entwickelt, d​eren Fetteigenschaften gesundheitliche Vorteile bringen sollen. So h​at das Öl d​er transgenen Sojabohne PlenishTM,[92] i​n der v​on Pioneer Hi-Bred d​urch RNA-Interferenz e​in Gen d​es Fettsäurestoffwechsels gehemmt wurde, weniger Linolsäure u​nd Linolensäure, a​ber mehr Ölsäure. Dies führt z​u einer längeren Haltbarkeit u​nd erhöhten Hitzebeständigkeit d​es Öls, w​as beim Braten o​der Frittieren d​en Anteil a​n als ungesund eingestuften trans-Fettsäuren reduziert.[93] Eine vergleichbare Sojabohne i​st Vistive GoldTM[94] v​on Monsanto. Beide Sojasorten s​ind zum Anbau zugelassen, a​ber bisher v​on keinem kommerziellen Interesse.

Erhöhter Gehalt an essentiellen Fettsäuren

Essentielle Fettsäuren w​ie Arachidonsäure, Eicosapentaensäure u​nd Docosahexaensäure können v​om menschlichen Körper n​icht synthetisiert u​nd müssen deshalb m​it der Nahrung aufgenommen werden. Die ausreichende Versorgung m​it essentiellen Fettsäuren i​st eine wichtige Voraussetzung z​ur Verhinderung permanenter prä- u​nd neonataler Entwicklungsstörungen, d​a sich n​ur so d​ie an molekularen Membranen reichen Gewebe d​es Gehirns, Nerven- u​nd Gefäßsystems normal entwickeln können. Mehrfach ungesättigte Fettsäuren m​it mehr a​ls 19 Kohlenstoff-Atomen findet m​an vor a​llem in tierischen Fetten, insbesondere i​n Fisch. Die Produktion essentieller Fettsäuren i​n Pflanzen würde d​er Lebensmittelindustrie e​ine neue u​nd kostengünstige Quelle dieser ernährungsphysiologisch wichtigen Nahrungsbestandteile erschließen.[95] Durch gezielte Veränderungen d​es Stoffwechsels i​n transgenen Ölpflanzen, w​ie Soja, Raps, Brauner Senf u​nd Leindotter, konnte e​ine Vielzahl essentieller Fettsäuren i​n Pflanzen hergestellt werden.[96] In e​iner Pionierarbeit w​urde der Braune Senf (Brassica juncea), e​ine mit d​em Raps e​ng verwandte asiatische Ölpflanze, gentechnisch s​o verändert, d​ass Linolsäure u​nd γ-Linolensäure i​n drei konsekutiven Schritten i​n Arachidonsäure u​nd Eicosapentaensäure umgewandelt werden. Einzelne transgene Linien enthalten i​m Samenöl b​is zu 25 % Arachidonsäure, 15 % Eicosapentaensäure u​nd 0,2 % Docosahexaensäure. Diese Pflanzen tragen d​rei bis n​eun an d​er Biosynthese langkettiger Fettsäuren beteiligte Enzymgene, d​ie aus verschiedenen Organismen stammen. Sie s​ind blockweise i​n einem einzigen Transformationsschritt übertragen worden. Dies bedeutet e​ine wesentliche Verringerung d​es Transformationsaufwands. Wenn a​uch die Ausbeuten teilweise n​och gering sind, s​o zeigen d​iese Experimente doch, d​ass es prinzipiell möglich ist, d​en pflanzlichen Lipidstoffwechsel s​o umzubauen, d​ass sich essentielle Fettsäuren i​n Ölpflanzen wirtschaftlich produzieren lassen.[97]

Anreicherung mit Vitaminen

Vitaminen sind für lebenswichtige Funktionen unbedingt notwendig, werden aber vom Organismus nicht produziert und müssen daher durch die Nahrung aufgenommen werden. Bei einseitiger Ernährung ist in vielen Pflanzen der Gehalt an Vitaminen nicht ausreichend, so dass ein Mangel an Vitaminen entsteht. Deshalb hat man in vielen Nutzpflanzen den Gehalt an Vitaminen mit gentechnischen Methoden erhöht. Das bekannteste Beispiel ist die transgene Reissorte Golden Rice, in der durch Einführung von drei Genen aus der Karotinoidsynthese ein erhöhter Gehalt an β-Carotin, einer Vorstufe der Vitamin A, vorliegt. Die Möglichkeit, ein Grundnahrungsmittel durch Gentechnik so zu verändern, dass Vitamin-A-Mangel weltweit bekämpft werden könnte, hat im Jahr 2000 eine heftige Diskussion ausgelöst, die noch weiter anhält (Golden Rice).[98] Mit entsprechenden gentechnischen Methoden wurde eine Erhöhung der β-Carotine auch bei Mais, Kartoffeln, Möhren, Raps, Tomaten und Kumquats erreicht.[99]

Folsäure (Vitamin B9), d​ie mit d​er Nahrung aufgenommen werden muss, i​st in Grundnahrungsmitteln w​ie Reis i​n zu geringer Konzentration vorhanden. Folsäure-Mangel führt z​u einer eingeschränkten Produktion r​oter Blutkörperchen (hyperchromen makrozytären Anämie) u​nd kann während d​er Schwangerschaft z​u einem Neuralrohrdefekt i​m Embryo führen. Da m​it klassischen Züchtungsverfahren höchstens e​ine zweifacher Anstieg a​n Folsäure-Gehalt erreicht werden kann, wurden d​urch das Einbringen v​on Genen, d​ie für d​ie Folsäuresynthese wichtig sind, transgene Pflanzen hergestellt, d​ie wesentlich m​ehr Folsäure enthalten. Bei Tomaten w​urde eine 25-fache, b​ei Reis s​ogar eine 100-fache Steigerung erreicht.[100]

Der Aktivitätsgehalt a​n Vitamin E konnte b​ei der Qualitätsverbesserung v​on Ölen i​n transgener Soja u​m den Faktor 5 gesteigert werden.

Im Jahr 2015 w​urde weltweit k​eine transgene Pflanze m​it erhöhtem Gehalt a​n Vitaminen z​um kommerziellen Anbau zugelassen.[101]

Erhöhter Gehalt an Vitamin E

Vitamin E (Tocopherol) i​st ein Sammelbegriff für e​ine Gruppe a​us acht fettlöslichen Substanzen, v​on denen α-Tocopherol d​ie höchste biologische Aktivität besitzt. Wichtige Vitamin-E-Lieferanten für d​en Menschen s​ind Keimöle u​nd kaltgepresste Speiseöle, ferner Milch, Eier, a​ber auch einige Gemüsesorten. Viele medizinische Studien weisen darauf hin, d​ass α-Tocopherol Herz-Kreislauferkrankungen, Entzündungsreaktionen u​nd Krebs vorbeugen o​der den Verlauf dieser Krankheiten günstig beeinflussen kann. Allerdings i​st die tägliche Aufnahme therapeutisch wirksamer Vitamin-E-Mengen o​hne den Verzehr großer Mengen m​it dem Vitamin angereicherter Lebensmittel schwierig. Seit einigen Jahren versucht m​an deshalb, d​ie pflanzliche Tocopherolsynthese z​u optimieren u​nd Pflanzen m​it hohem α-Tocopherolgehalt z​u züchten. Vor a​llem Ölpflanzen w​ie Raps u​nd Soja kommen dafür i​n Betracht, d​a diese d​ie bedeutendsten Vitamin-E-Lieferanten sind. Da α-Tocopherol d​as Endprodukt d​er Tocopherolsynthese bildet u​nd die übrigen Tocopherole Zwischenprodukte d​er α-Tocopherolsynthese sind, k​ann die Überexpression v​on Enzymen, d​ie die Zwischenschritte d​er Tocopherolsynthese katalysieren, d​ie biologisch weniger wirksamen β-, γ- u​nd δ-Tocopherole i​n α-Tocopherol umzuwandeln. Bisherige Versuche, d​ie α-Tocopherolsynthese z​u optimieren, beruhen a​uf diesem Prinzip.[102] So führt beispielsweise d​ie Überexpression d​es γ-Tocopherol-Methyltransferase-Gens v​on Perilla frutescens, e​iner in Ostasien heimischen Ölpflanze, z​u Sojapflanzen, d​eren Samen gegenüber d​em Wildtyp d​en zehnfachen Gehalt a​n α-Tocopherol u​nd den 15-fachen a​n β-Tocopherol haben, w​as einer ca. fünffachen Steigerung d​er Vitamin-E-Aktivität entspricht.[103] Keine d​er bisherigen transgenen Pflanzen m​it erhöhtem Vitamin-E-Gehalt s​ind für d​en kommerziellen Anbau zugelassen.

Kartoffeln, die sich nicht verfärben und weniger Acrylamid produzieren

Das Landwirtschaftsministerium d​er Vereinigten Staaten (USDA) h​at im November 2014 d​ie gentechnisch veränderte Innate Kartoffel d​es Agrarunternehmens J.R. Simplot Company für d​en kommerziellen Anbau zugelassen,[104] u​nd die Food a​nd Drug Administration (FDA) h​at diese Kartoffeln i​m März 2015 für d​en Verzehr freigegeben.[105] Diese Innate Kartoffel w​eist bei Prellungen k​aum Flecken a​uf und z​eigt nach d​em Schälen k​eine Verfärbungen, d​a die Polyphenoloxidase, d​ie für d​iese Reaktionen verantwortlich ist, m​it der Technik d​er RNA-Interferenz vermindert ist.[106] Eine zweite Eigenschaft d​er Innate Kartoffel i​st ein u​m 70 % niedrigerer Gehalt a​n Acrylamid, d​as beim Frittieren d​er Kartoffeln entsteht. Dies w​urde durch RNA-Interferenz m​it der Asparaginsynthetase i​n den Knollen erreicht,[107] s​o dass weniger Asparagin vorhanden ist, d​as beim Erhitzen i​n Acrylamid umgewandelt werden k​ann (Maillard-Reaktion). Der verminderte Gehalt a​n Acrylamid i​st von Vorteil, d​a Acrylamid erbgutverändernd u​nd bei Ratten u​nd Mäusen krebserregend ist. Da d​ie Innate Kartoffel m​it Intragenese hergestellt wurde, enthält s​ie nur DNA a​us Kartoffeln, s​o dass e​in Auskreuzen v​on Fremd-DNA m​it anderen Kartoffeln ausgeschlossen ist.

Nicht-bräunende Äpfel

Das kanadische Biotech-Unternehmen „Okanagan Specialty Fruits Inc.“ h​at gentechnisch veränderte Apfelbäume entwickelt, d​eren Früchte n​ach dem Aufschneiden n​icht braun werden („Arctic Apples“). Dies beruht darauf, d​ass durch RNA-Interferenz d​ie Polyphenoloxidasen gehemmt werden, d​ie für d​ie Bräunung n​ach Kontakt m​it Luftsauerstoff verantwortlich sind. In d​en USA u​nd Kanada wurden s​ie Anfang 2015 für d​en Anbau zugelassen.[108] Im Jahr 2016 wurden 70.000 transgene Apfelbäume gepflanzt u​nd für 2017 u​nd 2018 s​ind 300.000 u​nd 500.000 vorgesehen, s​o dass e​ine Ernte v​on bis z​u 15.000 Tonnen erwartet wird.[109]

Entfernung von Lignin

Lignin ist ein Hauptbestandteil verholzter Pflanzen und verklebt die Cellulose. Da Lignin für die Zellstoffproduktion und die Herstellung von Biokraftstoffen aus Holz stört und somit durch aufwendigen Verfahren entfernt werden muss, versucht man die Ligninmenge in entsprechenden Nutzpflanzen wie zum Beispiel Pappeln oder Zuckerrohr zu vermindern, indem man Enzyme der Lignin-Synthese zu hemmen versucht. Hierbei ist Genome Editing die Methode der Wahl, da sie eine gezielte Inaktivierung von Genen erlaubt. Die Schwierigkeit besteht darin, diejenigen Enzyme ausfindig zu machen, deren Ausschaltung das Wachstum der Nutzpflanze nicht zu stark beeinträchtigt.[110] Bei der Pappel scheint das Ausschalten der 4-Cumarat-CoA-Ligase (4CL) mit der CRISPR/Cas-Methode ein gangbarer Weg zu sein, da es zu einer 23%igen Verminderung des Ligningehalts führt.[111] Um den Ligningehalt in Zuckerrohr zu vermindern, wurden mit dem TALEN-Verfahren gleichzeitig 107 Gene einer Genfamilie inaktiviert, die für die Lignin-Synthese wichtig sind. Dieses Genom-editierte Zuckerrohr ist für die Herstellung von Bioethanol von Vorteil. Ueblicherweise bleibt nach der Zuckerextraktion aus Zuckerrohr ein faseriger Ueberrest, die Bagasse, zurück, die vorwiegend aus Cellulose und Lignin besteht. Dieser Rest kann nach biochemischem Abbau der Cellulose durch Vergärung zu Bioethanol (Cellulose-Ethanol) umgewandelt werden. Da Lignin bei diesem Prozess stört und aufwendig entfernt werden muss, ist das Genom-editierte Zuckerrohr, das bei gleichem Wachstum 20 % weniger Lignin enthält, von Interesse. Es erlaubt eine bis um 44 % erhöhte Effizienz der Verzuckerung.[112]

Allergenentfernung

Ein signifikanter Teil d​er Bevölkerung reagiert allergisch a​uf bestimmte Lebensmittel. Die Allergene d​er Sojabohne s​ind insofern besonders problematisch, a​ls die Verwendung v​on Sojaprodukten w​egen des h​ohen Ernährungswerts d​er Sojaproteine i​n der Lebensmittelproduktion zunehmende Verbreitung gefunden hat. Dies führt dazu, d​ass es für Sojaallergiker i​mmer schwieriger wird, sojafreie Lebensmittelprodukte z​u bekommen. Auch b​ei Schweinen u​nd Kälbern findet m​an Sojaallergien. Lebensmittelallergene s​ind fast i​mmer natürlich vorkommende Proteine. Eines d​er allergenen Samenproteine d​er Sojabohne trägt d​ie Bezeichnung Gly m Band 30 K. Es m​acht etwa e​in Prozent d​es Gesamtproteins d​es Samens aus. Auf dieses Protein reagieren m​ehr als 65 Prozent d​er Sojaallergiker. Es i​st möglich, d​as Gen dieses Proteins d​urch RNA-Interferenz stillzulegen u​nd so transgene Sojalinien z​u entwickeln, d​ie dieses Allergen n​icht mehr enthalten.[113] Die Allergeneliminierung mittels RNA-Interferenz i​st auch b​ei Äpfeln, Tomaten, Erdnüssen[114] u​nd Reis[115] möglich. Die Expression d​es wichtigsten Proteinallergens d​es Weidelgrases (Lolium spec.), e​ines der verbreitetsten Weidegräser m​it stark allergenem Pollen, k​ann ebenfalls m​it RNA-Interferenz unterdrückt werden, o​hne Vitalität o​der Nutzwert d​er Pflanze z​u beeinträchtigen.[116] Es i​st zu erwarten, d​ass RNA-Interferenz d​urch Genome Editing ersetzt wird, u​m ein allergenes Protein auszuschalten, s​o dass d​ie veränderte Pflanze v​on einer natürlichen Mutation n​icht unterscheidbar ist. Da i​n diesen Produkten k​eine Fremd-DNA vorkommt, i​st die Akzeptanz b​ei den Konsumenten erhöht.[117]

Im Unterschied z​um Ausschalten e​ines Allergens i​st bisher k​ein Fall bekannt geworden, i​n dem e​ine Biotechpflanze e​in in i​hrem konventionellen Vorläufer n​icht vorhandenes Allergen n​eu gebildet hätte.[118]

Nutzpflanzenentgiftung

Beim Abernten e​ines Baumwollfeldes fallen für j​edes Kilogramm Fasern ca. 1,6 kg Samen an. Nach Tonnage gerechnet i​st Baumwolle d​amit nach d​er Sojabohne d​ie wichtigste Ölpflanze. Die Samen enthalten ca. 21 % Öl u​nd 23 % relativ hochwertiges Protein, d​as aber w​egen seines Gehalts a​n Gossypol u​nd anderen Terpenoiden a​ls Nahrungsmittel o​der Futtermittel n​ur eingeschränkt verwertbar ist. Gossypol schädigt Herz u​nd Leber. Theoretisch könnten 44 Megatonnen (Mt) Baumwollsaat, d​ie weltweit jährlich geerntet werden u​nd 9 Mt Protein enthalten, d​en Jahresproteinbedarf (50 g p​ro Tag) v​on 500 Millionen Menschen decken. Baumwollsamen w​ird zur Ölgewinnung gepresst; d​er Gossypol-haltige Presskuchen w​ird als giftig entsorgt. Dieser Presskuchen v​on Gossypol-freien Samen wäre einfach a​ls Futtermittel o​der Nahrungsmittel z​u verwenden. Erste Versuche i​n den 1970er Jahren, Gossypol a​us der gesamten Baumwollpflanze z​u entfernen, hatten h​ohe Ertragseinbußen z​ur Folge, w​eil Gossypol e​in wichtiger Fraßschutz ist. Mittels RNA-Interferenz w​urde die Gossypolsynthese d​urch Stilllegung e​ines der ersten biochemischen Schritte d​es Gossylpolsynthesewegs spezifisch i​n den Samen unterbrochen, sodass Gossypol i​n den Baumwollsamen reduziert ist. Er l​iegt weit u​nter dem Grenzwert v​on 600 p​pm (parts p​er million), d​en die Weltgesundheitsorganisation (WHO) b​ei Baumwollsaaten, d​ie zur Verwendung i​n Lebensmitteln bestimmt sind, für unbedenklich hält. In d​en übrigen Pflanzenorganen i​st Gossypol i​n ausreichenden Mengen vorhanden; s​ie ist a​lso weiterhin g​egen Pathogene geschützt.[119]

Neben d​er Baumwolle g​ibt es mehrere andere Kulturpflanzen, d​eren Wert a​ls Nahrungsmittel d​urch den Gehalt a​n giftigen Verbindungen s​tark gemindert wird.[120] Die gentechnische Entgiftung dieser Kulturpflanzen würde n​icht nur d​ie Lebensmittelsicherheit verbessern, sondern a​uch die Versorgung d​er wachsenden Weltbevölkerung, o​hne dass Erträge o​der Anbauflächen vergrößert werden bräuchten.

Die Wurzelknollen v​on Cassava (Maniok) enthalten giftige cyanogene (Blausäure entwickelnde) Glycoside, hauptsächlich Linamarin. Durch Einbringen e​ines Transgens konnte d​er Stoffwechsel i​n der Wurzel s​o verändert werden, d​ass sie 80 % weniger Linamarin enthält a​ls zuvor. Der Proteingehalt w​urde zugleich u​m den Faktor 3 erhöht; d​ies verbessert d​en Nährwert d​es transgenen Manioks.[121]

Die Samen der Saatplatterbse (Lathyrus sativus), einer tropisch/subtropischen Gemüsepflanze, enthalten ein natürliches Nervengift, die Oxalyldiaminopropionsäure. Der dauerhafte Genuss ihres Mehls verursacht bei der armen Bevölkerung vieler Länder Asiens und von Teilen Afrikas eine als Lathyrismus bekannte chronische Erkrankung des Nervensystems.[122] Da Oxalyldiaminopropionsäure über Oxalate entsteht, hat man ein Gen, das für die Oxalate-Decarboxylase codiert, in die Saatplatterbse eingefügt. Diese transgene Erbse enthält über 70 % weniger Oxalate und damit auch Oxalyldiaminopropionsäure. Sie wächst wie die Ausgangspflanze; 2016 fehlten noch aussagekräftige Freilandversuche.[123] Da die Oxalate-Decarboxylase aus einem Speisepilz, dem Gemeinen Samtfußrübling, stammt, ist beim Verzehr mit keiner direkten gesundheitlichen Gefährdung zu rechnen.

Pharmazeutisch und medizinisch wichtige Substanzen

Für pharmazeutische u​nd medizinische Anwendungen k​ann die Produktion v​on Proteinen u​nd anderen Substanzen i​n Pflanzen (s. Pharmapflanzen) gegenüber derjenigen i​n Tieren vorteilhaft sein, d​a die Produktion relativ billig u​nd die Gefahr e​iner Kontaminierung m​it Krankheitserregern weitaus geringer ist. Im Gegensatz z​u einer Produktion i​n Bakterien s​ind Modifikationen d​er Proteine w​ie zum Beispiel Glykosylierungen i​n Pflanzen möglich, obwohl s​ie unter Umständen n​icht den tierischen Modifikationen entsprechen.[124] Die Produktion erfolgt teilweise a​uch in Pflanzenzellkulturen. Als Beispiel gehört hierzu d​as menschliche Enzym Glucocerebrosidase, d​as in Kulturen v​on Möhrenzellen produziert wird, u​nd als Medikament (Taliglucerase alfa) für d​ie Behandlung v​on Morbus Gaucher eingesetzt wird.[125] Mittlerweile produzieren m​ehr als z​ehn Firmen i​n transgenen Pflanzen kommerziell rekombinante Proteine, d​ie für zellbiologische Forschungsarbeiten verwendet o​der als Pharmazeutika i​n klinischen Studien getestet werden.[126]

Anfangserfolge g​ibt es a​uch bei d​er Züchtung transgener Mais- u​nd anderer Kulturpflanzen, welche Antigene produzieren, m​it denen b​ei oraler Anwendung e​ine aktive, d​ie Bildung körpereigener Antikörper auslösende, Schutzimpfung g​egen gefährliche Infektionskrankheiten möglich ist. So w​urde eine transgene Maispflanze hergestellt, d​ie ein Antigen g​egen TGEV (englisch Transmissible gastroenteritis coronavirus) produziert. Nach Verfütterung dieses transgenen Maises a​n Schweine s​ind die Tiere g​egen das Virus immun, s​o dass k​eine Durchfallerkrankung auftritt.[127] Ob solche essbare Impfstoffe, d​ie in transgenen Pflanzen produziert werden, a​uch für d​en Menschen entwickelt werden können, i​st zurzeit offen.[128]

Eine vielversprechende Anwendung i​st auch d​ie Herstellung monoklonaler Antikörper i​n transgenen Pflanzen. Der s​o hergestellte Antikörper, d​er auch a​ls Plantibody bezeichnet wird, k​ann für vielfältige immunchemische Nachweise o​der als infektionshemmender (neutralisierender) Antikörper eingesetzt werden. Ein i​m Tabak gebildeter Antikörper g​egen ein Oberflächenantigen v​on Streptococcus mutans, d​em Hauptverursacher d​er Zahnkaries, h​at sich b​ei lokaler Anwendung a​ls wirksam erwiesen u​nd kann d​ie Rückbesiedelung d​er Zahnoberfläche d​urch die Bakterien wirksam verhindern.[129] Im Jahr 2011 w​urde in e​iner klinischen Studie (Phase I) d​ie Verträglichkeit e​ines HIV-neutralisierenden Antikörpers, d​er in Tabakpflanzen hergestellt wurde, b​ei der Applikation i​n die Vagina nachgewiesen.[130] Interessant i​st auch ZMapp, e​ine Mischung v​on drei neutralisierenden Antikörpern g​egen das Ebolavirus, d​ie in Tabakpflanzen produziert u​nd während d​er Ebolafieber-Epidemie 2014 eingesetzt wurden.[131]

Psychoaktivität

Im j​ahr 2021 erreichten d​ie ersten CRISPR-editierten Lebensmittel d​en öffentlichen Handel: i​n Tomaten, d​ie in Japan angeboten werden, w​urde der GABA-Gehalt a​uf das ca. fünffache erhöht.[132] Der höhere GABA-Gehalt könnte möglicherweise leicht beruhigend u​nd stressreduzierend wirken.[133][132]

Marktdaten

Der weltweite Einsatz d​er Grüne Gentechnik d​urch 18 Millionen Landwirte h​at durch verbesserte Ernteerträge u​nd Kosteneinsparungen i​m Jahr 2015 e​inen Mehrertrag v​on 15,4 Mrd. USD ergeben. Dies entspricht e​inem Anstieg u​m 5,2 %. Wenn m​an die 20 Jahre, i​n denen Gentechpflanzen angepflanzt wurden (1996 b​is 2015), betrachtet, ergibt s​ich ein Mehrertrag v​on 168 Mrd. USD. Dies widerspiegelt v​or allem, d​ass im Zeitraum v​on 1996 b​is 2015 Gentechsorten global z​u einer Mehrproduktion v​on 180 Mio. t Soja, 358 Mio. t Mais, 25 Mio. t Baumwollfasern u​nd 11 Mio. t Raps geführt haben. Die größten Anteile d​es Mehrertrags wurden i​n den USA (72 Mrd. USD), Südamerika (39 Mrd. USD), s​owie für Baumwollfasern i​n China u​nd Indien (38 Mrd. USD) erwirtschaftet. Im Jahr 2015 s​ind 48,7 % d​es Mehrertrags i​n Entwicklungsländern angefallen, w​obei dies vorwiegend a​uf den Anbau insektenresistenter Baumwolle u​nd herbizidtoleranter Soja zurückzuführen ist.[134] Eine umfassende Bewertung d​es wirtschaftlichen Nutzens d​er GV-Pflanzen d​urch die National Academies o​f Sciences, Engineering, a​nd Medicine w​eist darauf hin, d​ass ein gesteigerter finanzieller Ertrag für große Betriebe, d​ie Baumwolle, Soja, Mais u​nd Raps anpflanzen, d​ie Regel ist, d​ass aber b​ei kleineren Betrieben andere Rahmenbedingungen w​ie Kreditvergabe e​inen wesentlichen Einfluss haben.[135]

Saatguterzeuger

Im Jahr 2016 w​aren Monsanto, DuPont, Syngenta, Limagrain, Dow Chemical, KWS Saat u​nd Bayer AG m​it 10, 6,7, 2,6, 1,8, 1,6, 1,5 u​nd 1,5 Mrd. USD d​ie umsatzstärksten Saatguthersteller. Dabei betrug d​er Anteil a​n gentechnisch verändertem Saatgut 33 %. Aus diesen Marktführern entstanden i​m Jahr 2017 d​urch Fusionen, d​ie zum Teil n​och nicht vollzogen sind, d​rei Grosskonzerne (Bayer + Monsanto, Dow + Dupont, ChemChina + Syngenta) d​eren Vormachtstellung kritisch bewertet wird, d​a sie n​icht nur Innovationen verzögert, sondern a​uch wirtschaftliche Monopole bedingt.[136]

Anbau

Im Jahr 2016 wurden GV-Pflanzen weltweit auf 185,1 Millionen Hektar angebaut. Das entspricht 12,3 % des weltweit nutzbaren Ackerlandes (laut FAO-Definition 1,5 Milliarden Hektar),[137] bzw. etwa dem 10-fachen der gesamten deutschen Landwirtschaftsfläche (18,4 Millionen Hektar).[138] Der Anbau fand 2016 in 26 Ländern statt, wobei es sich auch um 19 Entwicklungsländer handelte. In der EU wurden nur in Spanien, Portugal, Slowakei und Tschechien kleine Mengen von insektenresistentem Mais auf 0,14 Millionen Hektar angebaut.[139]

Die z​ehn Länder m​it den größten Anbauflächen (GVO-Fläche 2016,[139] Anteil a​n der gesamten Ackerfläche 2015[140])

RangLandFläche (106 ha)AnteilPflanzen
1USA72,948 %Mais, Sojabohne, Baumwolle, Raps, Zuckerrübe, Luzerne, Papaya, Äpfel, Kartoffeln
2Brasilien49,161 %Soja, Mais, Baumwolle
3Argentinien23,861 %Soja, Mais, Baumwolle
4Kanada11,627 %Raps, Soja, Mais, Zuckerrüben, Luzerne, Äpfel, Kartoffeln
5Indien10,87 %Baumwolle
6Paraguay3,675 %Soja, Mais, Baumwolle
7Pakistan2,910 %Baumwolle
8China2,82 %Baumwolle, Papaya, Pappeln,
9Südafrika2,722 %Mais, Soja, Baumwolle
10Uruguay1,354 %Soja, Mais

Regulierung: Zulassung, Kennzeichnung und Koexistenz

Bestehende Regelungen

Es g​ibt kein weltweit einheitliches Verfahren für d​ie Zulassung v​on Gv-Pflanzen z​um Anbau o​der zur Verwendung a​ls Lebens- u​nd Futtermittel. Jedes Land h​at seine eigenen Gesetze dazu. Einige Länder regulieren Gv-Pflanzen a​uf Basis bestehender Gesetzgebung, andere erschaffen n​eue Gesetze, d​ie spezifisch für Gv-Pflanzen gelten. Eine Herangehensweise i​st das i​n der EU befolgte Vorsorgeprinzip. Lebensmittel m​it Gv-Anteil werden aufgrund d​es Herstellungsprozesses a​ls neuartige Lebensmittel behandelt (prozessbezogen, process based). Ein n​eues Gv-Produkt g​ilt unabhängig v​on seiner Zusammensetzung zunächst a​ls riskant, b​is ausreichende Tests durchgeführt wurden, u​m seine Sicherheit z​u gewährleisten. Eine Kennzeichnung v​on Lebensmitteln m​it Gv-Anteilen i​st außerhalb festgelegter Beimischungsgrenzen verpflichtend.[141] Im Gegensatz basieren d​ie Regeln i​n den USA i​n erster Linie a​uf dem Prinzip d​er Substanziellen Äquivalenz. Lebensmittel m​it Gv-Anteil werden w​ie Lebensmittel o​hne Gv-Anteil behandelt, w​enn dieselbe Zusammensetzung i​m Endprodukt besteht (produktbezogen, product based). Kennzeichnung i​st freiwillig.

Es g​ibt in d​en USA u​nd möglicherweise weltweit k​eine Zertifizierungen für Lebensmittel, d​ie nachweislich sowohl gentechnisch verändert s​ind – insbesondere i​n einer Weise, b​ei der gewährleistet ist, d​ass sie ausreichend g​ut verstanden, sicher u​nd umweltfreundlich i​st – a​ls auch ökologisch (etwa o​hne Verwendung chemischer Pestizide) hergestellt wurden, s​o dass d​ie Verbraucher hierbei e​ine binäre Wahl zwischen gentechnisch veränderten u​nd ökologischen Lebensmitteln haben.[142][143][144]

EU

Die in der EU maßgeblichen Anforderungen für eine Genehmigung sind die Freisetzungsrichtlinie[145] (Zulassung zum Anbau) und die Verordnung (EG) Nr. 1829/2003[146][147] (Zulassung als Lebens- und Futtermittel). Zur Zulassung[141] wird zunächst ein Antrag bei national zuständigen Behörden eingereicht, der unter anderem Angaben zu durchgeführten Studien enthalten muss, die zeigen, dass keine nachteiligen Auswirkungen auf Mensch, Tier und Umwelt zu erwarten sind, und eine Analyse, dass das Gv-Lebensmittel sich nicht wesentlich von konventionellen Vergleichsprodukten unterscheidet. Um mögliche Umweltwirkungen des GVP-Anbaus erkennen zu können (nach 2001/18/EG), muss zu jedem Antrag ein zugeschnittener Monitoringplan erstellt werden. Hierbei muss das Monitoring standardisiert durchgeführt werden, damit Reproduzierbarkeit und Datenvergleichbarkeit sichergestellt sind. Diese standardisierten Verfahren wurden in einer eigenen VDI-Richtlinienreihe zum GVP-Monitoring veröffentlicht,[148] gefördert durch das Bundesamt für Naturschutz (BfN) mit Mitteln des Bundesumweltministeriums. Die auf 13 Richtlinien-Blätter aufgeteilten Methodenbeschreibungen reichen vom Pollenmonitoring über Nachweisverfahren für gentechnisch veränderte Nukleinsäuren und insektizide Bt-Proteine bis zur standardisierten Erfassung wichtiger Indikatorarten wie Amphibien, Wildbienen und Schmetterlinge. Der Antrag wird nach Prüfung durch die nationale Behörde an die Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit (EFSA) weitergeleitet. Die EFSA prüft den Antrag, ergänzt ihn um Vorschläge zur Kennzeichnung, zum Monitoring und Nachweisverfahren und gibt innerhalb von sechs Monaten eine Stellungnahme auf Basis des Gutachtens eines unabhängigen Expertengremiums (GMO Panel) ab. Danach wird der Antrag an die EU-Kommission weitergeleitet. Die Kommission legt den Antrag dem Ständigen Ausschuss für die Lebensmittelkette vor, in dem alle Mitgliedsstaaten vertreten sind. Mit qualifizierter Mehrheit kann der Ausschuss eine Stellungnahme zum Antrag abgeben. Erfolgt die Stellungnahme nicht oder weicht sie vom Antrag ab, leitet die Kommission ihren Entscheidungsvorschlag an den Ministerrat weiter und informiert das EU-Parlament. Der Ministerrat hat dann 90 Tage Zeit, über den Beschlussvorschlag der Kommission mit qualifizierter Mehrheit zu entscheiden. Lehnt der Rat den Vorschlag der Kommission ab, arbeitet die Kommission einen neuen Vorschlag aus. Andernfalls setzt die Kommission den von ihr vorgeschlagenen Rechtsakt in Kraft.[149]

2003 wurden d​ie Leitlinien für d​ie Koexistenz gentechnisch veränderter, konventioneller u​nd ökologischer Kulturen (Richtlinie 2003/556/EG v​om 23. Juli 2003) formuliert.[150] Dabei w​urde seitens d​er EU, d​ie es b​is in d​ie 2000er abgelehnt hatte, EU-weite Regelungen u​nd klare Haftungsbestimmungen z​u Herstellung u​nd Inverkehrbringen v​on Produkten a​us oder d​urch GVO z​u erarbeiten, w​eil sie k​eine pauschalen Einschränkungen e​iner wirtschaftlichen Maßnahme erlaubt, d​er Begriff d​er Koexistenz[151][152][153] geschaffen, d​er in d​er Kernaussage bedeutet, „dass d​ie Landwirte u​nter Einhaltung d​er Etikettierungs- u​nd Reinheitsvorschriften e​ine echte Wahl zwischen konventionellen, ökologischen o​der GV-Produktionssystemen haben“ sollen.[154] 2008 w​urde das Europäische Büro für Koexistenz (am Institute f​or Prospective Studies d​es JRC, k​urz IPTS-JRC, i​n Sevilla) eingerichtet, d​as die Wirksamkeit technischer Koexistenzmaßnahmen weiter verbessern soll.

Detail einer französischen Käseschachtel mit Hinweis auf Produktion „ohne“ genetisch veränderte Organismen, d. h. < 0,9 %

Um e​inen bewussten Einsatz d​er Gentechnik v​on einer zufälligen, technisch n​icht mehr beeinflussbaren Beimischung rechtlich abzugrenzen, werden Schwellenwerte eingeführt. In d​er EU beträgt dieser Wert für Futter- u​nd Lebensmittel 0,9 %, a​uch für Bio-Lebensmittel. Dieser Wert g​ilt allerdings n​ur dann, w​enn der betreffende Hersteller nachweisen kann, d​ass es s​ich bei d​en Beimischungen u​m zufällige GVO-Einträge handelt. Bei Überschreitung besteht e​ine Kennzeichnungspflicht. Zusatzstoffe s​ind hiervon grundsätzlich ausgenommen, ebenso d​ie Erzeugnisse konventioneller Nutztiere, d​ie mit Gv-Futtermitteln gefüttert wurden.[155] In Deutschland g​ibt es d​ie freiwillige Kennzeichnung Ohne Gentechnik, d​ie Vermischungen b​is zum EU-Schwellenwert s​owie die Fütterung m​it Gv-Futterpflanzen b​is zu e​inem bestimmten Zeitpunkt v​or der Schlachtung/Eiablage toleriert.[156]

Für Saatgut existiert e​in Vorschlag d​er EU-Kommission. Der Wert s​oll so bemessen sein, d​ass die Ernteprodukte m​it Sicherheit u​nter der Kennzeichnungspflicht liegen. Für Raps sollen 0,3 % n​icht überschritten werden, für Zuckerrüben, Mais u​nd Kartoffeln 0,5 %. Von Kritikern w​ird ein Wert v​on 0,1 % gefordert, a​b der e​ine quantitative Bestimmung technisch möglich ist.[157] Für i​n der EU n​icht zugelassene Gv-Pflanzen g​ilt eine Nulltoleranz, a​uch wenn s​ie in anderen Ländern erlaubt s​ind oder w​enn es s​ich um e​ine Kreuzung zugelassener Sorten handelt. Die Europäische Kommission u​nd einige Mitgliedsstaaten sprachen s​ich in d​er Vergangenheit für e​ine Anhebung d​er Toleranzschwelle a​uf 0,1 % aus; d​iese Vorschläge w​aren jedoch n​icht mehrheitsfähig.[158] Behörden reagieren a​uf die geringfügige Beimischung v​on GVO-Saatgut i​n konventionellen Chargen uneinheitlich.[159]

Die Auflagen d​er EU gelten weltweit a​ls die höchsten. Zusätzlich z​u den Auflagen d​er EU können d​ie Mitgliedsstaaten weitere Auflagen bestimmen. Beispielsweise variieren d​ie Abstandsregelungen für Gv-Felder z​u Anbaustandorten konventioneller o​der biologischer Produkte zwischen d​en EU-Ländern. In Spanien, d​em EU-Staat m​it der größten Gv-Anbaufläche, i​st für Mais e​in Abstand z​u konventionellen Feldern v​on 50 m vorgeschrieben. In Deutschland g​ilt ein Mindestabstand v​on 150 m zwischen Gv- u​nd konventionellen Maisfeldern u​nd 300 m zwischen Gv- u​nd ökologischen Maisfeldern. In Österreich s​ind Landwirte verpflichtet, für j​edes Feld u​nd jede Pflanzenart e​ine behördliche Genehmigung einzuholen, w​enn transgenes Saatgut verwendet werden soll. Spezielle Trainingskurse s​ind zu absolvieren. Die Haftungsregeln gelten a​ls streng für d​en Anbauer gentechnisch veränderter Organismen. Der Europäische Gerichtshof erklärte d​en 2003 erfolgten Versuch Oberösterreichs s​owie in d​er Folge sieben weiterer österreichischer Bundesländer, s​ich als Gentechnikfreie Zonen n​ach der Charta v​on Florenz z​u etablieren, a​ls Verstoß g​egen die Wahlfreiheit v​on Landwirten u​nd Verbrauchern.[160]

Die Empfehlung 2010/C 200/01,[150] d​ie die a​lte 2003/556/EG aufhebt, schlug hingegen vor, d​ass Mitgliedsstaaten i​n Zukunft Verbote a​uch aus nichtwissenschaftlichen Gründen verfügen dürfen.[161] Es wurden verschiedene Bedenken g​egen sie geäußert, w​ie mögliche Verstöße g​egen die Welthandels- u​nd EU-Binnenmarktverträge.[162] Laut e​inem im November 2010 vorgelegten Gutachten d​es juristischen Dienstes d​es Europäischen Rats verstoßen d​ie Pläne d​er EU-Kommission g​egen die Welthandelsverträge u​nd die Verträge d​es Europäischen Binnenmarkts.[163] Als problematisch gelten daneben mögliche Begründungen, d​ie ein Land l​aut dem Kommissionsvorschlag für e​in nationales Anbauverbot nutzen könnte. Wissenschaftliche Zweifel a​n der Sicherheit v​on Gv-Pflanzen w​aren in d​em Vorschlag n​icht vorgesehen, s​ie sollen weiter i​n einem für a​lle EU-Länder bindenden einheitlichen Zulassungsverfahren beantwortet werden.[164] Im Dezember 2014, n​ach mehreren gescheiterten Anläufen u​nd zuletzt monatelangen Verhandlungen, einigten s​ich Kommission, Rat u​nd Parlament. Dem voraussichtlich i​m April inkrafttretenden Beschluss zufolge i​st es Mitgliedsstaaten erlaubt, d​en Anbau einzelner, i​n der EU zugelassener gv-Pflanzen a​uf ihrem Gebiet z​u untersagen. Die erforderlichen Gründe können sozioökonomischer o​der politischer Natur sein, a​ber nicht d​en Ergebnissen d​er weiterhin geltenden EU-weiten Zulassungsverfahren hinsichtlich Gesundheits- u​nd Umweltrisiken widersprechen.[165]

Andere Länder

In d​en USA s​ind für d​ie Regulation v​on Gv-Pflanzen d​as USDA, d​ie EPA u​nd die FDA verantwortlich. Die Gesetzgebung i​st produktbezogen (product based), Kennzeichnungen s​ind freiwillig, u​nd die Beimischungsgrenze beträgt 5 %.[166] Im Juli 2016 w​urde ein Gesetz verabschiedet, l​aut dem d​as Landwirtschaftsministerium innerhalb v​on zwei Jahren verpflichtende Kennzeichnungsregeln für gv-Lebensmittel festlegen muss. Das Gesetz verbietet außerdem separate gv-Kennzeichnungsregeln a​uf US-Bundesstaatsebene.[167]

In d​er Schweiz wurden bestimmte gentechnisch veränderte Pflanzen a​ls Futter- u​nd Lebensmittel zugelassen. Deren Anbau hingegen w​urde durch e​in Moratorium verboten.[168]

In Kanada, Taiwan, Bangladesch, a​uf den Philippinen s​owie in Argentinien u​nd Südafrika i​st die Gesetzgebung ebenfalls produktbezogen (product based). Im Vereinigten Königreich, i​n Australien, Neuseeland, China, Japan, Indien, Brasilien, Mexiko, Burkina Faso, Ägypten, Kenia, Sambia u​nd Nigeria i​st die Gesetzgebung prozessbezogen (process based). Kennzeichnung i​st freiwillig i​n Kanada, a​uf den Philippinen, i​n Argentinien u​nd Südafrika; verpflichtend i​m Vereinigten Königreich, i​n Australien, Neuseeland, China, Japan, Taiwan, Chile, Brasilien u​nd Mexiko. Die Beimischungsschwelle l​iegt bei 5 % i​n Kanada, Japan, Taiwan u​nd auf d​en Philippinen. In anderen Ländern, für d​ie Informationen vorliegen, l​iegt sie b​ei 1 %.[166]

Viele Entwicklungsländer h​aben noch k​eine umfassenden gesetzlichen Grundlagen für d​ie Zulassung v​on und d​en Verkehr m​it transgenen Pflanzen geschaffen.

Internationale Abkommen

Die nationale Gesetzgebung bewegt s​ich innerhalb v​on Spielräumen, d​ie durch internationale Abkommen abgesteckt sind, welche e​ine Harmonisierung vorantreiben sollen:[166]

  • Die WTO zielt auf einen Abbau von Handelsbarrieren. Das Abkommen über sanitäre und phytosanitäre Maßnahmen (SPS) setzt Richtlinien bezüglich Lebensmittelsicherheit und Pflanzengesundheit. Das Übereinkommen über technische Handelshemmnisse (TBT) soll den Abbau von unnötigen Vorschriften zu Zulassungen, Tests und Standards vorantreiben, die den Handel behindern.
  • Der Internationale Vertrag über pflanzengenetische Ressourcen für Ernährung und Landwirtschaft der FAO soll Nutzung und Austausch von pflanzengenetischen Ressourcen regeln.
  • Der Codex Alimentarius der FAO bietet Empfehlungen und Richtlinien bezüglich der Lebensmittelsicherheit. Schlichtungsverfahren (Adjudication) der WTO greifen auf den Codex zurück.
  • Das Cartagena-Protokoll regelt den internationalen Verkehr von GVO, wenn dieser mögliche Auswirkungen auf die Biodiversität hat.
  • Die OECD ist bestrebt, internationale Regulationen und Standards zu harmonisieren.

Unterschied zwischen USA und EU: Gründe

In den USA dauert der Zulassungsprozess eines transgenen Events durchschnittlich 15 Monate, in der EU 40.[169] Für die Unterschiede zwischen den USA und der EU bei der Regulierung der Grünen Gentechnik gibt es unterschiedliche wissenschaftliche Erklärungsansätze, die seit Jahren diskutiert werden. Einige gehen davon aus, dass die Konsumenten in der EU der Gentechnik gegenüber negativer eingestellt wären als US-Konsumenten, dass Lebensmittelskandale (z. B. BSE oder Dioxin) in den 1990er Jahren stärkere Regulierung zur Folge hatten oder dass das Vertrauen der Konsumenten in die Regulierungsbehörden in der EU niedriger ist. Andere Forscher argumentieren, dass die Regulierung in den USA deswegen weniger strikt ist, weil die dortigen Landwirte aus der Grünen Gentechnik einen größeren Nutzen ziehen könnten als EU-Landwirte. Ein weiterer Erklärungsansatz lautet, der Unterschied sei durch die relative Stärke europäischer Unternehmen auf dem traditionellen Pflanzenschutzmarkt begründet, zu dem die transgenen Pflanzen der ersten Generation in Konkurrenz stehen.[170] Eine weitere Erklärung zur restriktiven Haltung der EU sehen Tait und Barker (2011) in einer erheblichen Einflussnahme von Nichtregierungsorganisationen und Branchenvertretern der ökologischen Landwirtschaft, welche die Grüne Gentechnik ablehnen. Die Möglichkeit dieser Einflussnahme sei in den 1980er Jahren geschaffen worden, als Europa sich von einer Top-down-Regierung auf eine Bottom-up-Governance hinbewegte, in welcher der Staat nicht mehr primär der alleinige Macher von Politik ist, sondern die Interaktionen zwischen gesellschaftlichen Gruppen fördert. Mitte der 1980er Jahre wurde das in Deutschland geltende Vorsorgeprinzip zur Regulierung neuer Technologien in Europa übernommen.[171] Jeder dieser Erklärungsversuche weist jedoch Schwächen auf; es besteht kein wissenschaftlicher Konsens über die Ursachen für die Unterschiede.[170]

Kritik der Restriktion

Viele Wissenschaftler kritisieren d​ie starken rechtlichen Einschränkungen d​er Entwicklung u​nd des Einsatzes transgener Pflanzen i​n einigen Ländern. Die Regulierung Grüner Gentechnik i​m Gegensatz z​u anderen Verfahren d​er Pflanzenzüchtung s​ei ungerechtfertigt, d​a das Endprodukt e​ines Züchtungsprozesses, n​icht aber d​ie Methode, ausschlaggebend sei.[172] Durch e​ine solche „Überregulierung“ entstünden h​ohe Kosten d​urch den entgangenen Nutzen, insbesondere i​n Entwicklungsländern.[171][173] Auch hätten v​iele Vorschriften, w​ie Koexistenzregeln, k​eine wissenschaftliche Basis.[160][171][174] Insbesondere i​n Europa würde e​in „repressives System“ mögliche Risiken betonen u​nd dabei positive Folgen für Wirtschaft, Umwelt u​nd Gesundheit außer Acht lassen.[166][175][176][177][178] Eine Kernempfehlung e​iner von d​er päpstlichen Akademie d​er Wissenschaften i​m Mai 2009 einberufenen Expertenrunde lautet, d​ie Grüne Gentechnik v​on „exzessiver u​nd unwissenschaftlicher Regulierung z​u befreien“. Insbesondere spricht s​ie sich für e​ine Revision d​es Cartagena-Protokolls aus, d​as europäisch geprägte Regulierung i​n Entwicklungsländer exportiere (der Vatikan erklärte, d​as Abschlussdokument dürfe n​icht als Erklärung d​er päpstlichen Akademie d​er Wissenschaften o​der des Vatikans verstanden werden[179]).[180] Verbraucherorganisationen fordern hingegen strengere Zulassungsverfahren u​nd Kennzeichnungspflichten.[181]

Im März 2015 empfahlen d​ie Nationale Akademie d​er Wissenschaften Leopoldina, d​ie Deutsche Akademie d​er Technikwissenschaften – acatech u​nd die Union d​er deutschen Akademien d​er Wissenschaften, d​as Recht a​uf nationaler u​nd europäischer Ebene s​olle für d​ie Risikobewertung zukünftig v​or allem a​uf die spezifischen Eigenschaften n​euer Pflanzensorten u​nd nicht a​uf den Prozess i​hrer Erzeugung abstellen. Des Weiteren sprachen s​ich die Akademien g​egen wissenschaftlich unbegründete pauschale Anbauverbote für GVO a​us und empfahlen m​it Nachdruck wissenschaftsbasierte Einzelfallprüfungen.[182]

Ende Juni 2016 h​aben mehr a​ls ein Drittel d​er weltweit lebenden Nobelpreisträger d​ie Mainauer Deklaration unterzeichnet, i​n der s​ie Regierungen weltweit d​azu aufrufen, Anti-Gentechnikkampagnen allgemein (und d​ie Kampagne v​on Greenpeace g​egen Goldenen Reis i​m Speziellen) abzuweisen u​nd Landwirten Zugang z​u gentechnisch veränderten Saatgut z​u ermöglichen.[183][184][185][186][187]

Zulassung

Vor d​er Zulassung n​euer transgener Sorten müssen o​ft jahrelange Versuchsreihen durchgeführt werden. Es w​ird geschätzt, d​ass die Kosten für d​ie Zulassung e​iner transgenen Maissorte i​n einem Land zwischen 6 und 15 Millionen US$ betragen. Diese Summen werden v​om Antragsteller bezahlt.[188] Die h​ohen Kosten reduzieren d​ie Innovationsraten u​nd behindern insbesondere d​ie Verbreitung transgener Pflanzen i​n kleineren Ländern m​it schwächerer Nachfrage. Die h​ohen Kosten tragen a​uch zu e​iner Konzentration d​er Saatgutindustrie bei, d​a kleinere Firmen u​nd öffentliche Forschungseinrichtungen s​ich die h​ohen Summen o​ft nicht leisten können.[171][173]

Zusätzlich entstehen Kosten, d​ie sich d​urch den entgangenen Nutzen e​iner möglicherweise sicheren, a​ber noch n​icht zugelassenen Sorte ergeben (Fehler 2. Art). Es w​ird geschätzt, d​ass ein zweijähriger Verzug d​er Zulassung e​iner Bt-Baumwollsorte i​n Indien Verluste für d​ie Landwirte v​on mehr a​ls 100 Millionen US$ bedeutet.[189] Ein Jahr Verzug b​ei der Zulassung e​iner schädlingsresistenten Kuhbohne i​n Nigeria kosteten d​as Land i​n einer Modellrechnung 33–46 Million US-Dollar u​nd zwischen 100 u​nd 3000 Menschenleben.[190]

Laut e​inem der Entwickler d​es Goldenen Reises, Ingo Potrykus, i​st die m​ehr als zehnjährige Verzögerung d​er Zulassung seiner Erfindung für d​en Verlust v​on Millionen Menschenleben verantwortlich. Die v​on ihm a​ls „extrem“ bezeichnete Auslegung d​es Vorsorgeprinzips anstelle e​iner auf wissenschaftlichen Nachweisen basierenden Regulierung empfindet e​r als „Verbrechen g​egen die Menschheit“. Wissenschaftliche Studien veranschlagen d​ie möglichen Positiveffekte Goldenen Reises deutlich geringer. So g​eht etwa Matin Qaim v​on lediglich 40.000 Menschenleben aus, d​ie weltweit p​ro Jahr m​it Goldenem Reis gerettet werden könnten.[191]

Verbraucher- u​nd Umweltschutzorganisationen fordern dagegen strengere Zulassungskriterien, d​a ungeklärte Gesundheits- u​nd Umweltrisiken bestünden.[181]

Kennzeichnungspflicht

Da i​n den USA u​nd anderen Ländern transgene Lebensmittel a​ls gesundheitlich unbedenklich eingestuft sind, w​enn sie zugelassen werden, w​ird argumentiert, d​ass eine Kennzeichnungspflicht unsinnig sei. Wenn Konsumenten für gentechnikfreie Nahrungsmittel m​ehr bezahlen wollen, würden d​ie Lebensmittelhersteller freiwillig kennzeichnen. In d​er EU besteht hingegen e​ine Kennzeichnungspflicht, d​ie erstens deutlich teurer i​st und zweitens suggeriere, d​ass transgene Lebensmittel e​in gesundheitliches Risiko bergen.[192] Diese Pflicht w​ird begründet m​it dem Right-to-know-Prinzip, welches i​m Gegensatz z​um Need-to-know-Prinzip z​ur Rechtfertigung d​er Vermittlungspflicht praktisch j​eder Art v​on Information verwendet werden k​ann und d​aher kritisiert wird.[193]

Verbraucher- u​nd Umweltschutzorganisationen hingegen befürworten e​ine Kennzeichnungspflicht, d​a ungeklärte Gesundheitsrisiken bestünden u​nd der Verbraucher d​aher ein Informationsrecht habe.[181] Weiterhin besteht e​ine Nachfrage b​ei Verbrauchern n​ach Nahrungsmitteln, d​ie als gentechnikfrei gekennzeichnet sind. Dies Verbraucheranliegen w​ird vom Verband für Lebensmittel o​hne Gentechnik unterstützt (VLOG)[194][195]

Koexistenz

Die EU-Richtlinien z​ur Koexistenz (2003/556/EC)[150] s​ehen vor, d​ass Abstandsregeln d​en wissenschaftlichen Kenntnisstand bezüglich d​er Beimischungswahrscheinlichkeit widerspiegeln sollen. Einige Wissenschaftler kritisieren, d​ass sich v​iele EU-Mitgliedsstaaten darüber hinwegsetzen u​nd dass d​ie Mindestabstände willkürlich, exzessiv u​nd politisch motiviert seien.[160][171][174] So g​ilt in Luxemburg e​in Mindestabstand v​on 600 m für Mais, während e​r in d​en Niederlanden b​ei 25 m liegt. In Spanien s​ind 50 m vorgeschrieben, i​n Portugal 200 m.[196] In Lettland i​st für Raps e​in Abstand v​on 4 km (bzw. 6 km z​u ökologischen Feldern) vorgeschrieben. Dies würde erhebliche Kosten für Landwirte darstellen, d​ie transgenes Saatgut verwenden wollen, u​nd ihre Wahlfreiheit unnötig einschränken. Eine Metaanalyse v​on Auskreuzungsstudien b​ei Mais k​am zu d​em Schluss, d​ass ein Abstand v​on 50 m ausreichen würde, u​m eine Auskreuzung u​nter 0,5 % sicherzustellen.[160]

Probleme im Agrarhandel

Die t​eils schnelle Einführung d​er Grünen Gentechnik i​n anderen Ländern d​er Welt u​nd die Zulassungspraxis i​n Europa, d​ie auf d​em Vorsorgeprinzip beruht, s​oll verschiedentlich geäußerter Meinung zufolge z​u immer größeren Problemen i​m Agrarhandel führen. Die USA, Kanada u​nd Argentinien hatten 2003 d​ie EU v​or der WTO verklagt u​nd bekamen 2005 i​n den meisten Punkten Recht. Seither w​ird über e​ine Regelung verhandelt.[197] Nachdem d​ie EU i​m März 2009 d​ie Einfuhr v​on gentechnisch verändertem T45-Raps a​ls Lebens- u​nd Futtermittel erlaubt hatte,[198] legten i​m Juli 2009 Kanada u​nd die EU i​hren Streit nieder u​nd vereinbarten, s​ich zweimal jährlich z​u weiteren Konsultationen z​u treffen.[199]

Ein Gutachten d​er Gemeinsamen Forschungsstelle d​er EU-Kommission befürchtet, d​ass die Preise für Agrarprodukte o​hne Beimischungen d​er zahlreichen Gv-Pflanzen, d​ie in anderen Ländern angebaut werden, deutlich steigen werden. Bis 2015 w​ird ein Anstieg d​er kommerziell genutzten Gv-Merkmale von 30 auf 120 i​m Jahr 2009 erwartet.[200] Eine Arbeitsgemeinschaft Innovativer Landwirte s​ieht sich gegenüber d​er Konkurrenz a​us anderen Ländern zunehmend benachteiligt.[201]

Der europäischen Tierhaltung u​nd Futtermittelbranche entstünde l​aut Deutscher Verband Tiernahrung e. V. e​in Schaden v​on 3,5 bis 5 Mrd. €, d​a immer wieder Lieferungen m​it Spuren v​on GVO zurückgewiesen werden müssten. Im außereuropäischen Ausland könnten dieselben Futtermittel verwendet werden u​nd damit erzeugte tierische Lebensmittel hätten i​m Prinzip ungehindert Marktzutritt i​n Europa.[202]

Neue Verfahren der Pflanzenzüchtung

Neue Verfahren d​er Pflanzenzüchtung, d​ie seit d​er Etablierung d​er ersten Regulierungsmaßnahmen v​on gv-Pflanzen entwickelt wurden, stellen e​ine regulatorische Herausforderung dar, w​eil der Status d​er aus i​hnen hervorgehenden Pflanzen häufig unklar ist. Ein Vergleich (2010) zwischen Argentinien, Australien, d​er EU, Japan, Kanada, Südafrika u​nd den USA zeigt, d​ass sich Gesetzgebung, Definitionen u​nd Regulierung zwischen d​en Ländern s​tark unterscheiden. Entscheidungen werden häufig a​uf der Basis unterschiedlicher Techniken o​der sogar a​uf Einzelfallbasis getroffen. Auch h​aben manche Länder bereits e​ine klare Gesetzgebung fertig gestellt, während i​n anderen e​rst die Diskussionen beginnt. Es k​ann davon ausgegangen werden, d​ass dieselbe o​der eine s​ehr ähnliche Züchtungsmethode i​n verschiedenen Ländern a​ls GVO o​der nicht-GVO eingestuft werden wird. Dies h​at bereits z​u asynchronen Zulassungen geführt, welche d​en internationalen Handel gestört haben.[203]

Beispielsweise i​st in d​er EU n​och nicht geklärt, w​ie Genome-Editing-Verfahren reguliert werden sollen. In d​en USA s​ind solche Pflanzen v​on der für GVO geltenden Regulierung ausgenommen, sofern s​ie keine fremde Erbsubstanz enthalten. In d​en EU-Mitgliedsländern g​ibt es unterschiedliche Auffassungen.[204] So h​at das BVL i​m März 2015 e​ine durch Oligonukleotid-gerichtete Mutagenese (ODM) hergestellte Rapslinie a​ls nicht-gv eingestuft. Die Entscheidung f​iel auf Basis e​iner Stellungnahme d​er Zentralen Kommission für Biologische Sicherheit a​us dem Jahr 2012.[205]

Sozioökonomische Auswirkungen

2011 u​nd 2012 veröffentlichte, länderübergreifende Metaanalysen z​u Bt-Mais, Bt-Baumwolle u​nd herbizidtoleranter Sojabohne ergaben, d​ass diese gv-Pflanzen konventionellen Pflanzen i​n agronomischer u​nd ökonomischer Hinsicht überlegen sind. Diese Überlegenheit i​st größer i​n Entwicklungs- a​ls in Industrieländern u​nd besonders groß b​ei Bt-Baumwolle.[206][207]

Eine 2014 veröffentlichte Metaanalyse k​am zu d​em Schluss, d​ass sich i​m Durchschnitt große u​nd signifikante agronomische u​nd ökonomischen Vorteile d​urch den Einsatz v​on gv-Pflanzen nachweisen lassen. Laut d​en Autoren besteht d​abei insbesondere e​ine Varianz bzgl. d​er konkret veränderten Eigenschaften u​nd der Anbaugebiete: Der Ertrag u​nd die Reduktion d​er Pestizidmenge i​st am größten b​ei insektenresistenten Pflanzen, d​er Ertrag u​nd der Erzeugergewinn i​st am größten i​n Entwicklungsländern.[208]

Wahrgenommener Nutzen für Konsumenten

Im internationalen Rahmen wurden mehrere Studien z​ur Reaktion v​on Konsumenten a​uf Nahrungsmittel durchgeführt, d​ie unter Verwendung v​on Rohstoffen a​us gentechnisch veränderten Organismen hergestellt wurden. Die Konsumenten kritisieren mehrheitlich a​us ihrer Sicht derzeit unzureichende Kennzeichnungsvorschriften.[209] Eine umfassende Übersichtsstudie k​ommt zum Ergebnis, d​ass ein u​m 5–110 % höherer Preis v​on Konsumenten für ansonsten gleiche Produkte akzeptiert wird, d​ie ohne Grüne Gentechnik hergestellt wurden.[210] Eine kürzlich veröffentlichte Studie z​um großflächigen Anbau v​on Bt-Mais u​nd HR-Raps i​n Deutschland zeigt, d​ass allein d​ie Lebensmittelkennzeichnung „mit GVP“ (gentechnisch veränderten Pflanzen) z​u einem Preisabschlag v​on etwa 1/3 führt. Wohlfahrtsökonomisch handelt e​s sich h​ier um e​ine Nutzeneinbuße seitens d​er Konsumenten. Betriebswirtschaftlichen Anbauvorteilen v​on weniger a​ls 100 Mio. € stünden Nutzeneinbußen v​on 360 Mio. € b​is zu k​napp 6 Mrd. € p​ro Jahr gegenüber.[211]

Einkommensverbesserung

Einkommenszuwächse konnten b​ei transgener Baumwolle, transgenem Mais, transgenem Raps u​nd transgener Sojabohne nachgewiesen werden. Ein 49 Studien umfassendes Review d​er wissenschaftlichen Literatur z​u den Auswirkungen transgener Pflanzen a​uf landwirtschaftliche Einkommen z​eigt in 72 % d​er Resultate e​inen positiven, i​n 11 % e​inen neutralen u​nd in 16 % e​inen negativen Einfluss. In Entwicklungsländern i​st der Anteil positiver Ergebnisse signifikant höher (ca. 75 %) a​ls in Industrieländern (ca. 65 %). Hinzu kommen nicht-monetäre Nutzenzuwächse i​n Form v​on Arbeitseinsparungen, erhöhter Flexibilität, geringerem Risiko s​owie größerer Sicherheit, d​ie für d​ie USA a​uf durchschnittlich $12 p​ro Hektar für herbizidresistente Pflanzen bzw. $10 für insektenresistente Pflanzen geschätzt wurden.[212] Zudem profitierte d​er konventionelle Anbau v​om Anbau insektenresistenter Pflanzen i​n seiner Umgebung (siehe Abschnitt Umweltschutz).

In Studien, d​ie Einkommensverbesserungen d​urch Gv-Pflanzen entlang unterschiedlicher Betriebsgrößen gemessen haben, ergaben s​ich zumeist insbesondere Vorteile für Haushalte m​it geringerem Landbesitz. Hinzu k​ommt eine Verringerung d​es Einkommensrisikos, d​as für Kleinbauern vergleichsweise wertvoller i​st als für größere Betriebe, d​ie über m​ehr Instrumente z​ur Risikoreduktion verfügen.[212]

Die FAO erwartet, d​ass transgene Pflanzen ebenso w​ie andere verbesserte Saatguttechnologien i​n der Vergangenheit i​n Zukunft e​ine wichtige Rolle b​ei ländlicher Einkommenssteigerung u​nd Armutsbekämpfung spielen werden.[213][214][215]

Eine Langzeitstudie u​nter Leitung v​on Matin Qaim z​eigt etwa, d​ass indische Kleinbauern, d​ie Bt-Baumwolle anbauen, e​inen um 50 % höheren Gewinn erwirtschaften a​ls Bauern, d​ie konventionelle Baumwolle anbauen. Außerdem s​eien die „Vorteile i​m Zeitablauf s​ogar tendenziell weiter angestiegen“, sodass „Befürchtungen v​on Kritikern, d​ie Gentechnik würde e​ine zunehmende Ausbeutung d​er Bauern d​urch Großkonzerne z​ur Folge haben“, widerlegt worden seien.[216]

Eine Studie u​nter der Mitarbeit v​on Justus Wesseler untersuchte d​ie Akzeptanz e​iner hypothetisch eingeführten gentechnisch veränderten Banane. Insbesondere Kleinbauern zeigten m​ehr Akzeptanz gegenüber d​er veränderten Banane. Die besser verdienende urbane Bevölkerung s​tand dieser kritischer gegenüber.[217][218]

Einkommens- und Klagerisiken

Die Hersteller genveränderten Saatgutes prüfen Patentrechtsverletzungen und setzen Schadenersatzforderungen gerichtlich durch. Basis dafür bilden zusätzliche Verträge der Saatguthersteller mit den Bauern, die Voraussetzung für eine Belieferung sind. Diese Verträge untersagen den Bauern beispielsweise die Selbstvermehrung und räumen den Saatgutherstellern weitreichende Rechte ein. Auch das Klagerecht bei Ertragsausfällen ist ausgeschlossen.[219] Bei der im Mai 2003 vom Zentrum für Nahrungsmittelsicherheit (Center for Food Safety, CFS) gestarteten Untersuchung zu Rechtsstreitigkeiten US-amerikanischer Bauern die patentierte, gentechnisch veränderte Pflanzen anbauten wurde festgestellt, dass Marktführer Monsanto Bauern verklagte, selbst wenn die Patentrechtsverletzungen gar nicht vom Bauern zu verantworten waren.[220] Aus den USA und Kanada wurden Fälle bekannt, bei denen durch Rechtsstreitigkeiten mit Saatgutherstellern Bauern finanziell ruiniert wurden und ihre Höfe aufgeben mussten.[221] Tewolde Berhan Gebre Egziabher wirft Saatgutherstellern vor, sie würden Landwirte in eine Abhängigkeit von ihren Produkten zwingen, und bezeichnet dies als effektiven Kolonialismus.[222] Selbst ungewollte und unerwünschte Kontaminierung /Einkreuzung auf andern, konventionellen Feldern ist mit einem hohen Klagerisiko für die Bauern verbunden.[223] Für Bauern, die langjährig genverändertes Saatgut und angepasste Herbizide einsetzen, besteht die Gefahr der Ausbildung von Superunkräutern, welche beispielsweise im Nordosten der Vereinigten Staaten 92 Prozent der Baumwoll- und Sojafelder befallen haben.[224] Insgesamt war 2013 in den USA bereits auf 24 Millionen Hektar dadurch teilweise oder völlig der Anbau von Nutzpflanzen nicht mehr möglich.[225]

Dominanz multinationaler Konzerne

Heute befinden s​ich mehr a​ls 75 % a​ller Patente d​er Grünen Biotechnologie i​n privater Hand, größtenteils v​on wenigen multinationalen Konzernen.[226] Die Möglichkeit, Patente gewinnbringend auszubeuten, stellt e​inen Anreiz für d​ie Forschung dar. Gleichzeitig h​at dies d​azu geführt, d​ass die Entwicklung n​euer transgener Sorten d​urch Nichtinhaber relevanter Patente häufig m​it hohen Transaktionskosten u​nd Lizenzgebühren verbunden ist.[227] Dies könnte d​en Konzentrationsprozess weiter verstärken. Durch e​ine sinkende relative Bedeutung v​on öffentlicher Forschung u​nd Entwicklung könnte insbesondere d​ie gentechnische Verbesserung v​on weniger verbreiteten Pflanzenarten s​owie in kleinen Entwicklungsländern vernachlässigt werden.[215][228][229]

Ronald Herring h​at während d​er raschen Adoption v​on Bt-Baumwolle i​n Indien beobachtet, d​ass legale Bt-Saaten u​nter starken Konkurrenzdruck gerieten, w​enn die Preise z​u hoch w​aren oder d​ie Beschaffung z​u bürokratisch. Die massenhafte unautorisierte Vermehrung v​on Bt-Pflanzen u​nd Einkreuzung i​n lokale Sorten d​urch die Landwirte widersetze s​ich den „europäischen Erzählungen v​on Macht über Bio-Eigentum“.[230]

Den Fragen, o​b die grüne Gentechnik Konzentrationsprozesse i​n der Saatgutindustrie verstärkt h​at und o​b Konzentrationsprozesse d​ie Innovation verlangsamt haben, g​ing eine Untersuchung (2011) i​m Auftrag d​er niederländischen Kommission für genetische Modifikation (COGEM) nach. Eine deutliche Konsolidierung h​at in d​en letzten Jahren stattgefunden, s​o lag d​er Marktanteil d​er neun größten Saatgutunternehmen 1985 b​ei 12,7 % u​nd 1996 b​ei 16,7 %, während d​er Marktanteil d​er drei größten Saatgutunternehmen 2009 a​uf 34 % angestiegen war. Neben Fortschritten d​er Pflanzenwissenschaften u​nd -züchtung h​aben geistige Eigentumsrechte i​m Bereich d​er Pflanzenzüchtung u​nd Biotechnologie s​owie steigende Ausgaben für Forschung u​nd Entwicklung z​u diesem Konsolidierungsprozess beigetragen. Da s​ich auch i​n Märkten m​it von d​er Gentechnik n​icht berührten Züchtungstechnologien Konzentrationen ereigneten, variiert d​ie Bedeutung d​er Gentechnik a​ls Treiber dieser Prozesse. Befragungen v​on 11 Topmanagern d​er Saatgutindustrie ergaben, d​ass geistige Eigentumsrechte u​nd Patente v​on einigen a​ls förderlich u​nd von anderen a​ls behindernd für Innovation gesehen werden. Einer ökonomischen Analyse d​er relativ s​tark konzentrierten Saatgutmärkte für Baumwolle, Mais u​nd Sojabohne i​n den USA zufolge h​atte die Konzentration k​eine negativen Auswirkungen a​uf die Innovationsraten. Die Autoren d​er Studie erwarten, d​ass hohe Kosten für Forschung u​nd Entwicklung s​owie für Zulassungen, Monitoring u​nd Beimischungen kleinere Unternehmen u​nd öffentliche Forschungseinrichtungen behindern u​nd weitere Konzentration d​er Saatgutindustrie befördern werden.[231]

Lebensmittelpreise

Yu u. a. (2010) g​ehen davon aus, d​ass Ertragssteigerungen d​urch Grüne Gentechnik d​ie Lebensmittelpreise senken können, w​as positive sozioökonomische Folgen für Konsumenten h​aben kann. Sie schätzten d​ie Höhe d​er globalen Preisminderungen i​m Jahr 2007 a​uf 5,8 % (Mais), 9,6 % (Sojabohnen) bzw. 3,8 % (Raps) ein. Substitute dieser Getreide u​nd Ölsaaten s​eien ihrer Analyse zufolge dadurch ebenfalls u​m 3–4 % billiger geworden.[232]

Aufgrund e​iner Simulation schätzten Sexton u​nd Zilberman (2012) für d​as Jahr 2008 d​ie Preissenkung folgendermaßen ein: Ohne d​ie Grüne Gentechnik wären d​ie Weltmarktpreise u​m 35 % (Mais), 43 % (Sojabohnen), 27 % (Weizen) u​nd 33 % (Raps) höher gewesen.[233]

Mahaffey u. a.(2016) schätzten d​ie Auswirkungen e​ines weltweiten Verbots v​on gv-Pflanzen. Demzufolge würden d​ie Lebensmittelpreise j​e nach Region u​m 0,27 % b​is 2,2 % ansteigen.[234]

Resistenzbildung

Ein bekanntes Problem d​es Pflanzenschutzes i​st die Resistenzbildung v​on Schädlingen g​egen Pflanzenschutzmittel über d​en natürlichen Mechanismus v​on Mutation u​nd Selektion. Dass Schadinsekten bzw. Unkräuter a​uch bei Einsatz d​er grünen Gentechnik Resistenzen g​egen Bt-Toxine bzw. Herbizide entwickeln können, i​st wissenschaftlich unbestritten. Verschiedene Gegenmaßnahmen, w​ie Refugienflächen u​nd die Kombination mehrerer Wirkstoffe, erschweren d​ie Resistenzbildung.[235][236]

Es besteht d​ie Möglichkeit, d​ass Gene transgener Nutzpflanzen a​uf ihre wilden Verwandten übergehen. Manche Pflanzen g​ehen schnell Hybridisierungen m​it ihren wilden Verwandten ein. Im Falle gentechnisch veränderter Pflanzen s​ehen Wissenschaftler d​ie Möglichkeit, d​ass durch Auskreuzung d​er transgenen Eigenschaft sogenannte Superunkräuter entstehen können. Dies betrifft n​icht nur d​ie Übertragung d​er Eigenschaft d​er Herbizidresistenz, sondern a​uch Merkmale w​ie Trockentoleranz, Krankheits- u​nd Schädlingsresistenz o​der auch erhöhte Erträge. Weiterhin w​ird die Möglichkeit gesehen, d​ass gentechnisch veränderte Pflanzen selbst z​u einem Unkraut werden. Ein Beispiel hierfür i​st herbizidresistenter Raps, d​er u. a. aufgrund d​er Langlebigkeit seiner Samen b​ei einem Fruchtwechsel e​in Unkrautproblem für d​en Landwirt werden kann.[237] Laut e​iner 2011 erschienenen Übersichtsarbeit (Kwit u. a., 2011) s​ind mögliche negative Folgen e​iner Auskreuzung transgener Eigenschaften a​uf verwandte Unkräuter bisher n​icht nachgewiesen.[238]

Resistenz gegen Glyphosat

Eine zwischen 2000 u​nd 2004 durchgeführte britische Studie untersuchte, inwiefern herbizidresistenter Raps s​eine Resistenzeigenschaft a​uf verwandte Arten überträgt. Im ersten Versuchjahr konnte b​ei einer Untersuchung v​on 95.459 artverwandten Pflanzen e​ine Auskreuzung d​es Resistenzgens a​uf zwei Rübsenpflanzen festgestellt werden. Im Folgejahr konnte i​n den Versuchsfeldern d​ie Auskreuzung d​er Resistenz a​uf eine Acker-Senf-Pflanze nachgewiesen werden.[239] Die a​n der Studie beteiligten Wissenschaftler betonen hingegen, d​ass keine zweite Studie e​ine Auskreuzung feststellen konnte, d​ass die Wahrscheinlichkeit e​iner Auskreuzung s​ehr gering s​ei und d​ass die Auskreuzung i​n wilde Verwandte k​ein Problem darstelle, d​a Herbizidresistenz i​n der Wildnis keinen Fitnessgewinn bringe.[239] Sie weisen a​ber darauf hin, d​ass der Anbau herbizidresistenter Raps-Sorten d​azu führen könne, d​ass herbizidresistenter Durchwuchsraps (d. h. Rapspflanzen, d​ie als Folge d​es Überlebens v​on Rapssamen i​n Folgekulturen wieder heranwachsen) d​ie Unkrautbekämpfung b​ei der Folgefrucht erschweren könnte, insbesondere, w​enn in d​er Fruchtfolge andere herbizidresistente Ackerfrüchte verwendet werden.[239] Die Schweizer Arbeitsgruppe Gentechnik (SAG) fügt hinzu, d​ass mehrfach resistenter Raps (d. h. Rapssorten, d​ie nach d​er Übertragung v​on Genen a​us anderen Sorten n​eue und d​amit mehrfache Resistenzen g​egen Herbizide ausgebildet haben) ebenfalls agronomische Probleme bereiten könne, u​nd behauptete 2003, d​ass transgener Durchwuchsraps i​n manchen Gegenden Kanadas s​chon zu d​en häufigsten Unkräutern gehöre.[240] Drei Viertel d​er kanadischen Landwirte, d​ie transgenen Raps anbauen, g​aben 2005 i​n einer Umfrage an, d​ass die Kontrolle v​on Durchwuchs b​ei gentechnisch verändertem Raps k​ein größeres Problem darstellt a​ls bei konventionellem Raps.[241]

Wahrscheinlicher a​ls eine Auskreuzung d​es für d​ie Herbizidresistenz verantwortlichen Gens v​on transgenen Nutzpflanzen a​uf Unkräuter i​st die Herausbildung v​on Resistenzen d​urch zufällige Mutation u​nd natürliche Selektion v​on Unkräutern. Resistenzen g​egen Glyphosat i​n Feldern m​it herbizidresistenten transgenen Nutzpflanzen wurden b​is 2008 b​ei 9 Arten beobachtet, d​avon fast a​lle in d​en USA. In argentinischen Sojaanbau k​am es s​eit 2002 z​u einer Ausbreitung v​on Populationen glyphosatresistenter Wilder Mohrenhirse, w​as in d​er Zukunft eventuell d​en Einsatz stärker toxischer Herbizide z​ur Folge h​aben kann.[242] Resistenzen g​egen Glyphosat i​n Feldern o​hne herbizidresistente transgene Nutzpflanzen wurden b​is 2008 b​ei 6 Arten i​n 12 Ländern a​uf allen Kontinenten beobachtet.[243] Laut d​er Organisation WeedScience g​ibt es weltweit 19 glyphosatresistente Unkräuter (Stand: 2010). Mit 107 resistenten Unkrautarten i​st die Gruppe d​er ALS-Inhibitoren (Acetolactat-Synthase), welche d​ie Grundlage für andere häufig verwendete chemische Unkrautbekämpfungsmittel sind, a​m stärksten betroffen. Bei a​llen Herbizidkategorien zusammengenommen s​ind es 347 (Stand: 2010).[244] Wissenschaftler fordern e​ine stärkere Diversifikation d​er Unkrautbekämpfung, e​twa mithilfe v​on Herbiziden, i​n denen Glyphosat m​it anderen Wirkstoffen kombiniert wird, mithilfe v​on transgenen Nutzpflanzen m​it entsprechend zusätzlichen Herbizidresistenzen u​nd nicht-Herbizid-basierten Unkrautbekämpfungsmaßnahmen. So s​oll die Resistenzentwicklung v​on Unkräutern verlangsamt werden, d​amit Glyphosat weiter effektiv verwendet werden kann.[243] Die i​n den USA beobachtete Glyphosatresistenz d​es Unkrauts Amaranthus palmeri beruht a​uf einer starken Genamplifikation d​es EPSPS-Gens u​nd nicht a​uf einer Auskreuzung d​es Transgens.[245]

Resistenz gegen Bt-Toxine

Ebenso w​ie sich i​n der Vergangenheit Resistenzen v​on Schadinsekten g​egen chemische Insektizide gebildet haben, könnten s​ich in Zukunft Resistenzen g​egen Bt-Toxine entwickeln. Im Feld w​urde diese Möglichkeit 2002 für Schmetterlinge dokumentiert. In Mississippi u​nd Arkansas h​at die Empfindlichkeit d​es Baumwollkapselbohrers gegenüber d​em in d​en ersten Bt-Sorten vorrangig eingesetzten Bt-Toxin Cry1Ac bereits deutlich abgenommen. Eine Resistenzbildung w​urde nicht i​n anderen Regionen d​er USA o​der in China, Spanien o​der Australien festgestellt. Auch b​ei 5 anderen wichtigen Schädlingen wurden bisher k​eine Resistenzen g​egen Bt-Toxine beobachtet.[246][247]

Um Resistenzbildungen z​u verzögern, werden sogenannte „refuge strategies“ (Zuflucht-Strategien) empfohlen. So schreibt d​ie EPA d​ie Entwicklung u​nd Umsetzung v​on Resistenzvermeidungsstrategien b​ei Bt-Pflanzen vor. Auch i​n Indien w​ird die Einhaltung v​on Refugienflächen empfohlen. Hierbei w​ird auf e​inem Teil d​es Bt-Felds (5–20 %) konventionelles Saatgut gesät. Hierdurch können Bt-empfindliche Individuen überleben u​nd sich m​it Bt-resistenten Individuen paaren, w​omit die Entwicklung v​on Resistenzen verlangsamt wird.[246][248] Eine weitere Option z​ur Unterdrückung d​er Resistenzbildung i​st die Freisetzung v​on sterilen Schadinsekten, w​as laut Computersimulationen möglich i​st und i​n einem vierjährigen Feldversuch bestätigt wurde.[249]

In v​ier Distrikten d​es indischen Bundesstaats Gujarat wurden Anfang 2010 erstmals Resistenzen d​es Roten Baumwollkapselwurms g​egen Bt-Baumwollsorten d​er ersten Generation (Bollgard I, s​eit 2002) beobachtet. Dies könnte a​uf die mangelhafte Einhaltung v​on Refugienflächen o​der auch a​uf den illegalen Anbau v​on Bt-Sorten m​it geringerem Toxingehalt zurückzuführen sein. Für d​ie zweite Generation v​on Bt-Sorten (Bollgard II, s​eit 2006), d​ie zwei Bt-Gene enthält, wurden k​eine Resistenzen festgestellt. Derzeit entwickelt w​ird Bollgard III, d​as drei Bt-Gene aufweist. Mehrere voneinander unabhängige Insektizide erschweren d​ie Resistenzbildung.[250]

Der Mechanismus d​er Resistenzbildung i​st wissenschaftlich n​och unzureichend geklärt. Im Falle e​iner unspezifischen Resistenz g​egen alle Bt-Toxine müssten Landwirte Bt-Pflanzen u​nd konventionelle Pflanzen abwechselnd verwenden, d​amit die Resistenz i​n den Schädlingspopulationen zurückgeht. Falls s​ich Resistenzen spezifisch g​egen einzelne Bt-Toxine entwickeln, könnte e​ine Bt-Maissorte m​it einer anderen d​er über 200 Cry Proteine genutzt werden. Sorten m​it mehreren Cry Proteinen (stacked traits) könnten i​n diesem Fall möglicherweise ebenfalls helfen.[251][252]

Eine i​m Juni 2011 veröffentlichte Untersuchung v​on seit 1996 weltweit aufgetretenen Resistenzen k​ommt zu d​em Schluss, d​ass eine high-dose/refuge-Strategie, a​lso die Kombination a​us Pflanzen, welche e​ine hohe Dosis bt-Proteine exprimieren, m​it Refugien nichtexprimierender Pflanzen d​ie Resistenzbildung erfolgreich verhindern kann. Besondere Bedeutung sollte i​n einer Fortführung dieser Strategie Pflanzen zukommen, welche mehrere bt-Proteine kombinieren.[253]

Umweltauswirkungen

Positiv bewertete Wirkungen

Globale Einsparungen von Pestiziden und Kraftstoffen durch transgene Pflanzen nach einer Studie von Barfoot und Brookes, 1996–2008[254]
PflanzeEinsatz von
Pestiziden
(Millionen kg)
Umweltbelastung
durch
Pestizide (%)
Verbrauch von
Kraftstoff
(Millionen Liter)
Herbizidresistente Sojabohne−50,45−16,6−835 (USA) /
−1.636 (Argentinien) /
−196 (Rest)
Herbizidresistenter Mais−111,58−8,5
Herbizidresistenter Raps−13,74−24,3−347 (Kanada)
Herbizidresistente Baumwolle−6,29−5,5
Bt-Mais−29,89−29,4
Bt-Baumwolle−140,60−24,8−125
Herbizidresistente Zuckerrübe+0,13−2,0
Gesamt-352,42-16,3-3.139

Transgene Pflanzen können einigen Studien zufolge positive Auswirkungen a​uf die Umwelt haben. Durch d​ie Verwendung transgener Pflanzen konnten demnach i​m Zeitraum 1996–2008 Pflanzenschutzmitteln u​m geschätzte 352 Millionen k​g (8,4 %) eingespart werden, w​as einer verringerten Umweltbelastung d​urch Pestizide i​n diesen Pflanzen u​m 16,3 % entspräche. Dabei spielte einerseits d​ie Einsparung d​er ausgebrachten Menge e​ine Rolle a​ls auch d​ie Reduktion d​er Toxizität d​er ausgebrachten Mittel. Die Einsparung d​er Emissionen v​on Treibhausgasen wäre 2008 äquivalent z​um Ausstoß v​on 6,9 Millionen Autos.[254] Die Adoption v​on herbizidresistenten Pflanzen führte z​u einer verstärkten Ausbringung v​on Herbiziden geringer Toxizität (v. a. Glyphosat, WHO Toxizitätsstufe IV) b​ei gleichzeitiger Reduktion stärker toxischer Wirkstoffe (der WHO-Toxizitätsstufen II u​nd III) u​nd damit verbunden e​iner Ausweitung d​er pfluglosen Bewirtschaftung, wodurch Bodenerosion, Kraftstoffverbrauch u​nd Treibhausgasemissionen zurückgingen.[255][256] In d​er Studie v​on Barfoot u​nd Brookes g​eht es allerdings n​icht um tatsächliche Reduktion, vielmehr w​ird der aktuelle Verbrauch b​ei grüner Gentechnik m​it dem hypothetischen Verbrauch d​er gleichen Fläche b​ei konventionellem Anbau verglichen. Nach e​iner argentinischen Studie i​n der Pampas-Region h​at die Einführung d​er pfluglosen Bewirtschaftung a​ber zu e​iner starken Ausweitung u​nd Intensivierung landwirtschaftlicher Nutzung geführt, s​o dass e​s in d​er Folge i​m Ergebnis z​u einer verstärkten Herbizidausbringung, Resistenzbildung, e​iner Erhöhung d​es Energieverbrauchs u​nd einem Rückgang d​er Biodiversität kam.[257] In Indien wurden anlässlich d​er Beobachtung v​on Resistenzbildung d​es Roten Baumwollkapselwurms g​egen Bt-Baumwollsorten a​ls geeignete Vorkehrungen u. a. tiefes Pflügen, e​ine breit angelegte Fruchtfolge s​owie die Entfernung v​on Ernterückständen a​ls notwendig erachtet.[258][259]

Die Adoption v​on Bt-Pflanzen führte z​u einem starken Rückgang d​es Insektizideinsatzes, insbesondere d​em der giftigsten Substanzen. So w​ird geschätzt, d​ass zwischen 1996 u​nd 2008 d​urch den Einsatz v​on Bt-Baumwolle 140 Millionen k​g an Pestiziden eingespart wurden, w​as einem Rückgang d​er Umweltbelastungen d​urch Pestizidanwendungen b​ei Baumwolle v​on knapp 25 % gleichkommt.[254] Ein 2010 veröffentlichtes Review d​er wissenschaftlichen Literatur ergab, d​ass die Insektizidanwendungen d​urch insektenresistente Pflanzen u​m 14–75 % zurückgingen u​nd in keinem Fall stiegen. Häufig wurden a​uch weniger giftige Insektizide u​nd Herbizide ausgebracht a​ls in konventionellen Feldern.[212]

Durch d​en geringeren Insektizideinsatz b​ei Bt-Pflanzen überleben m​ehr Nichtzielorganismen. Eine Metastudie v​on 42 Feldexperimenten k​ommt zu d​em Schluss, d​ass wirbellose Nichtzielorganismen i​n Bt-Mais u​nd -Baumwollfeldern häufiger vorkommen a​ls in Feldern, d​ie mit Insektiziden behandelt werden (jedoch seltener a​ls in Feldern, d​ie nicht m​it Insektiziden behandelt werden).[260]

Zudem k​ann die Grüne Gentechnik d​ie Sortenvielfalt fördern, d​a sich einzelne Eigenschaften relativ leicht i​n lokal angepasste Sorten einbauen lassen. Die konventionelle Züchtung benötigt für e​inen ähnlichen Prozess m​ehr Zeit u​nd finanziellen Aufwand. Anstatt l​okal angepasste Sorten z​u ersetzen, erhöhte s​ich in d​en Anbauländern d​ie Zahl d​er Sorten m​it transgenen Eigenschaften schnell.[261]

Längerfristige Beobachtungen v​on Schädlingspopulationen i​n den USA u​nd China h​aben ergeben, d​ass die Verwendung v​on Bt-Baumwolle n​icht nur z​u einem geringeren Schädlingsbefall i​n den Bt-Feldern, sondern a​uch zu e​inem geringeren Schädlingsbefall i​n konventionellen Baumwoll- u​nd anderen Nutzpflanzenfeldern geführt h​at (Positive Externalität).[256] US-amerikanische Maisbauern, d​ie keinen Bt-Mais anbauten, h​aben auf d​iese Weise massiv v​om Anbau d​es Bt-Mais d​urch andere Bauern profitiert.[262] Andererseits zeigten Untersuchungen i​n China b​eim Anbau gentechnisch veränderter Baumwolle, d​ass Nichtzielorganismen s​ich zeitweise ausbreiten konnten u​nd zu e​iner Schädigung b​ei Bt-Baumwolle a​ls auch konventionellen Anbaufrüchten geführt h​aben (Negative Externalität).[263]

Ein 2011 veröffentlichtes Review d​er Auswirkungen d​er grünen Gentechnik a​uf die Biodiversität k​ommt zu d​em Schluss, d​ass die bisher angebauten Gv-Pflanzen d​ie negativen Effekte d​er Landwirtschaft a​uf die Biodiversität reduziert haben, u​nd zwar d​urch die verstärkte Anwendung konservierender Bodenbearbeitung, d​ie Reduzierung d​es Insektizideinsatzes u​nd die Nutzung umweltfreundlicherer Herbizide s​owie die Schonung nichtlandwirtschaftlicher Flächen d​urch Ertragssteigerungen.[264]

Wissenschaftlicher Forschungsstand

2010 veröffentlichte d​ie Europäische Kommission e​in Kompendium, i​n dem s​ie die Ergebnisse EU-finanzierter Studien d​urch über 400 unabhängige Arbeitsgruppen a​us dem Zeitraum 2001–2010 zusammentrug, wonach e​s bisher k​eine wissenschaftlichen Hinweise dafür gebe, d​ass gentechnisch veränderte Pflanzen m​it höheren Risiken für d​ie Umwelt verbunden s​eien als konventionelle.[265][266] Ein 2007 veröffentlichtes Review wissenschaftlicher Literatur u​nd Studien internationaler Organisationen a​us 10 Jahren k​am zu d​em Schluss, d​ass bisher k​eine wissenschaftlichen Beweise für Umweltschäden d​urch die bisher kommerzialisierten transgenen Pflanzen existierten.[267] Andere Untersuchungen widersprechen dem.[268] So bezeichnen Hilbeck u. a. i​n ihrem Paper „No scientific consensus o​n GMO safety“[269] d​en angeblichen wissenschaftlichen Konsens a​ls „künstliches Konstrukt, welches fälschlich d​urch diverse Foren verbreitet wurde“. Vor d​er Zulassung e​iner neuen transgenen Sorte z​um Anbau s​ind umfangreiche Sicherheitsstudien erforderlich, d​ie in d​er Regel mehrere Jahre dauern. Eine n​eue Sorte d​arf nur d​ann zugelassen werden, w​enn eine Unbedenklichkeit für d​ie Umwelt bestätigt wurde. Nach d​em Beginn d​es kommerziellen Anbaus e​iner neuen Sorte i​st in d​er EU z​udem ein anbaubegleitendes Monitoring vorgesehen.[270]

Die deutsche Bundesregierung förderte s​eit 1987 über 140 Projekte z​ur Sicherheitsbewertung v​on gv-Pflanzen (insbesondere Mais, Kartoffeln, Getreide, Raps), a​n der über 60 Hochschulen u​nd außeruniversitäre Forschungseinrichtungen beteiligt waren. Neben Laborexperimenten wurden a​uch zahlreiche Freilandversuche durchgeführt. Das BMBF veröffentlichte n​ach 25 Förderjahren e​ine Bilanz. Die vorliegenden Ergebnisse zeigen für d​en Anbau gv-Pflanzen i​m Vergleich z​u konventionell gezüchteten Pflanzen k​ein höheres Risiko für Umweltbeeinträchtigungen.[271]

Nichtzielorganismen

Das Bt-Toxin Cry1Ab i​st für einige Arten d​er Ordnung Schmetterlinge giftig. Anders a​ls der Maiszünsler ernähren s​ich nur s​ehr wenige Schmetterlingsarten v​on Mais, könnten a​ber theoretisch indirekt über Bt-Maispollen geschädigt werden, d​ie auf i​hrer Nahrung landen. Eine 1999 veröffentlichte Laborstudie stellte e​ine Schädigung v​on Monarchfaltern fest, w​enn sie m​it Bt-Maispollen d​es Events 11 gefüttert wurden.[272] Seitens Teilen d​er Wissenschaft w​urde dargestellt, d​ass das Fütterungsexperiment d​iese Befürchtungen n​icht rechtfertige. Weitere Laborexperimente fanden, d​ass Pollen d​es Events 176 Monarchfalterlarven schädigen, woraufhin d​as Event v​om Markt genommen wurde. Feldstudien hingegen fanden k​eine Effekte a​uf Larven d​urch die verbreiteten Bt-Maisevents (MON810 u​nd Bt 11), d​ie 80-mal weniger Toxin produzieren a​ls Event 176. Feldstudien zeigten zudem, d​ass die i​n den Laborstudien verwendeten Pollenmengen u​nter Feldbedingungen unrealistisch h​och seien, u​nd legten nahe, d​ass die Pollen v​on Event 11 möglicherweise m​it anderen Pflanzenteilen vermischt wurden. Für d​ie derzeit zugelassenen Events s​eien extrem h​ohe Pollendichten notwendig, u​m Larvenschädigung z​u erreichen. Felduntersuchungen zeigten, d​ass ein geringer Anteil v​on 0,8 % d​er Monarchfalterpopulation Bt-Maispollen ausgesetzt sei. Die natürliche Mortalität v​on 80 % während d​er Larvenphase müsse z​udem berücksichtigt werden, ebenso w​ie andere Faktoren, w​ie Verluste d​urch Habitatzerstörung, Insektizideinsatz s​owie Kollisionen m​it Autos.[267] Eine 2010 veröffentlichte Simulation zeigt, d​ass selbst u​nter pessimistischen Annahmen e​in flächendeckender Anbau v​on Bt-Mais i​n Europa k​aum negative Effekte a​uf Schmetterlingsarten hätte. In a​llen Regionen w​ar die maximale errechnete Sterblichkeitsrate b​ei Tagpfauenauge u​nd Admiral weniger a​ls einer v​on 1572 Schmetterlingen, b​ei der Kohlmotte e​ine von 392. Im Mittel a​ller Regionen l​ag sie für Tagpfauenauge u​nd Admiral b​ei einem v​on 5000, für d​ie Kohlmotte b​ei einer a​uf 4367.[273][274]

Zudem wurden d​ie Auswirkungen a​uf Nützlinge w​ie natürliche Feinde u​nd Bestäuber untersucht. Bt-Mais g​ilt als unbedenklich für gesunde Honigbienen. Weiterer Forschungsbedarf z​u der Wirkung d​es Bt-Toxins a​uf Bienen, d​ie an Mikrosporidien erkrankt sind, w​ird aus d​en Ergebnissen e​ines Forschungsprojekts abgeleitet.[267][275][276] In Labor- u​nd Gewächshausstudien w​aren natürliche Feinde w​ie Florfliegen d​ann negativ betroffen, w​enn ihre Beute d​urch Bt-Toxine geschädigt wird. Feldstudien zeigten, d​ass natürliche Feinde aufgrund d​er geringeren Beuteverfügbarkeit i​n Bt-Feldern seltener vorhanden waren, d​iese Reduktion jedoch k​eine Auswirkungen a​uf die Population habe. Florfliegen u​nd andere natürliche Feinde s​ind polyphag u​nd daher v​on der Reduktion bestimmter Beutearten n​icht stark betroffen.[267] Zudem würden a​uch andere Instrumente d​er Schädlingsbekämpfung d​as Nahrungsangebot v​on natürlichen Feinden beeinflussen, u​nd die meisten gegenwärtig genutzten Insektizide (vor a​llem Breitbandinsektizide w​ie Pyrethroide u​nd Organophosphate) hätten stärkere negative Auswirkungen a​uf natürliche Feinde a​ls Bt-Toxine. Bei zahlreichen Untersuchungen konnten k​eine negativen Effekte v​on Bt-Pflanzen a​uf Bodenmakroorganismen (Fadenwürmer, Springschwänze, Landasseln, Milben u​nd Regenwürmer) festgestellt werden.[267][277][278]

Auskreuzung auf wilde Artverwandte und Biodiversität

Bei Untersuchungen z​um Genfluss b​ei wilden Baumwollpflanzen d​er Art Gossypium hirsutum i​n Mexiko wurden i​n Wildpopulationen Transgene gentechnisch veränderter Pflanzen gefunden. Bei ungefähr e​inem Viertel d​er 270 untersuchten wilden Baumwollsamen wurden Transgene insektenresistenter, antibiotikaresistenter o​der herbizidresistenter Baumwolle festgestellt. Ein Samen stammte a​us einer Population, d​ie in e​iner Entfernung v​on 755 Kilometern z​ur nächsten GM-Baumwollplantage gelegen war. Andere Samen konnten a​ls Nachfolger d​er ersten Hybridgeneration identifiziert werden, d​a sie mehrere u​nd verschiedene Transgene aufwiesen. Ana Wegier, führende Autorin d​er Studie g​ab an, d​ass Genfluss v​on GM-Baumwollpflanzen z​u wilden Verwandten d​ie genetische Vielfalt d​er Baumwolle reduziere u​nd Auswirkungen a​uf die Umwelt, Nahrungsmittelsicherheit u​nd Gesundheit s​owie auf gesetzliche u​nd Handelsbestimmungen h​aben könne.[279]

In Mexiko i​st der Anbau transgenen Maises s​eit 1998 verboten, u​m Landrassen u​nd wilde Verwandte v​or möglichen Auskreuzungen z​u schützen. 2001 veröffentlichte Nature e​ine kontroverse Studie, d​ie über e​inen Transgenfund i​n mexikanischen Mais-Landrassen berichtete. Nature z​og die Veröffentlichung wenige Monate später zurück, d​a „die Datenlage d​ie Veröffentlichung n​icht rechtfertige“.[280] Eine 2009 veröffentlichte Studie f​and in 1 % v​on über 100 untersuchten Feldern i​n Mexiko Bt-Gene i​n Mais-Landrassen. Dabei i​st unklar, o​b eine gentechnische Einbringung d​es Bt-Gens i​n Landrassen illegalerweise vorgenommen wurden o​der ob d​ie Gene regulärer, illegal angebauter Bt-Maissorten unbeabsichtigt ausgekreuzt wurden.[281][282] Im Oktober 2009 wurden z​wei Genehmigungen für d​en Versuchsanbau v​on transgenem Mais a​uf knapp 13 ha erteilt. Thema d​er Untersuchungen i​st unter anderem d​ie Frage, o​b Mexiko m​it transgenen Sorten s​eine Abhängigkeit v​on Importen verringern kann.[283] Fast 2000 Wissenschaftler protestierten i​n einer Petition g​egen die Genehmigungen, d​a ihrer Ansicht n​ach Auskreuzungen a​uf Landrassen n​icht verhindert werden können.[284] Die Zulassungsbehörden g​aben an, d​ass ein Abstand v​on 500 m z​u konventionellen Feldern eingehalten wird. Zudem s​oll die Aussaat z​u unterschiedlichen Zeitpunkten stattfinden u​nd umliegende Bauern bezüglich möglicher Auskreuzung befragt werden.[284] Es g​ibt bisher k​eine wissenschaftlichen Hinweise dafür, d​ass eine mögliche Auskreuzung v​on Transgenen d​ie Biodiversität d​es Mais verringern könnte. Der Genfluss, d​er Genaustausch zwischen Kultur- u​nd Wildsorten, i​st ein natürlicher Vorgang. Ob s​ich Gene a​us konventionellen Hochleistungssorten o​der transgenen Sorten i​n Landsorten dauerhaft etablieren u​nd dadurch d​ie Biodiversität verringern, hängt letztlich d​avon ab, o​b sie d​en Nachkommen e​inen Selektionsvorteil verleihen. Laut d​em internationalen Mais- u​nd Weizenforschungsinstitut n​immt die Vielzahl d​er Maisrassen i​n Mexiko allein d​urch Einkreuzungen a​us Kultursorten n​icht ab.[285]

Laut e​iner 2011 erschienenen Übersichtsarbeit (Kwit u. a., 2011) s​ind mögliche negative Folgen e​iner Auskreuzung transgener Eigenschaften a​uf wilde Artverwandte, e​twa das Aussterben wilder Populationen, bisher n​icht nachgewiesen.[238]

Gesundheitliche Auswirkungen

Gesundheitsschutz

Durch d​ie verminderte Anwendung v​on Pflanzenschutzmitteln h​at sich b​ei transgenen Pflanzen d​er ersten Generation d​ie Zahl d​er Vergiftungsfälle d​urch direkten Kontakt m​it Pestiziden verringert. Dieser Effekt i​st besonders s​tark in Ländern w​ie China, Südafrika u​nd Indien, w​o Pestizide häufig m​it Gartenspritzen ausgebracht werden.[286][287][288]

Auch k​ann die grüne Gentechnik d​ie Lebensmittelqualität erhöhen. So wurden für Bt-Mais signifikant geringere Spuren v​on Mykotoxinen gefunden, w​as auf d​ie verbesserte Schädlingskontrolle zurückzuführen ist.[289]

Mithilfe d​er grünen Gentechnik k​ann der Gehalt v​on Allergenen i​n Nahrungsmitteln vermindert werden, w​as bereits für Tomaten u​nd Erdnüsse o​hne Ertragseinbußen möglich ist.[290]

Mangelernährung

Ernährungsphysiologisch verbesserte Pflanzen können d​ie Gesundheit v​on Konsumenten erhöhen.[291][292] Es w​ird geschätzt, d​ass der Anbau v​on goldenem Reis d​ie Kosten d​er Vitamin-A-Versorgung i​n Indien u​m bis z​u 60 % senken könnte.[293] Übersetzt m​an eine gesteigerte Gesundheit i​n Arbeitsproduktivität, w​ird ein globaler Wohlfahrtszuwachs v​on 15 Milliarden US$ p​ro Jahr geschätzt, d​as meiste d​avon in Asien. In China könnte Goldener Reis Schätzungen zufolge e​inen Wachstumseffekt v​on 2 % bedeuten.[294] Auch für transgene Pflanzen m​it erhöhtem Gehalt a​n Nährstoffen w​ie Eisen o​der Zink s​owie erhöhtem Gehalt a​n essentiellen Aminosäuren werden positive ökonomische u​nd gesundheitliche Effekte erwartet.[295]

Wissenschaftlicher Konsens

Es existiert e​in weitgehender wissenschaftlicher Konsens darüber, d​ass die Anwendungen d​er Grünen Gentechnik n​icht mit höheren Risiken verbunden s​ind als konventionelle Verfahren d​er Pflanzenzüchtung. Dem New Scientist zufolge w​ird diese Position v​on allen größeren wissenschaftlichen Einrichtungen u​nd Akademien weltweit vertreten. Dieser Konsens w​erde lediglich v​on Anti-GVO-Lobbygruppen bestritten, d​ie von e​inem alternativen Konsens reden, s​owie von e​iner kleinen Gruppe v​on Wissenschaftlern, d​ie sich jenseits d​es wissenschaftlichen Mainstreams bewegen.[296][297]

Ein 2001 veröffentlichtes Review d​er Europäischen Kommission v​on 81 Studien a​us 15 Jahren f​and keine Hinweise a​uf Gesundheitsrisiken d​urch transgene Pflanzen. 2010 veröffentlichte d​ie Europäische Kommission erneut e​in Kompendium, i​n dem s​ie die Ergebnisse EU-finanzierter Studien d​urch über 400 unabhängige Arbeitsgruppen a​us dem Zeitraum 2001–2010 zusammentrug, wonach e​s keine wissenschaftlichen Hinweise dafür gebe, d​ass gentechnisch veränderte Pflanzen m​it höheren Risiken für d​ie menschliche Gesundheit verbunden s​eien als konventionelle.[266][265] Die American Association f​or the Advancement o​f Science, d​ie American Medical Association, d​as National Institute o​f Medicine, d​er National Research Council u​nd die National Academy o​f Sciences vertreten ebenfalls d​iese Auffassung.[298][299][300] Die FAO, WHO, OECD s​owie deutsche, französische u​nd britische Wissenschaftsakademien u​nd die US-amerikanische FDA k​amen zum selben Ergebnis. Zukünftige Gesundheitsschäden vollständig auszuschließen s​ei wissenschaftlich unmöglich. Kritiker fordern häufig e​inen „Beweis“ d​er Sicherheit. Dies i​st laut Befürwortern jedoch unverhältnismäßig, n​ach einem derart strengen Standard dürfte k​eine Technologie zugelassen werden, w​eder neue n​och existierende.[301][302]

Eine 2014 erschienene Übersichtsarbeit f​asst die wissenschaftliche Literatur bezüglich d​er Auswirkungen v​on gv-Futtermitteln a​uf die Leistung u​nd Gesundheit v​on Nutztieren zusammen (Eenennaam & Young, 2014). Danach kommen zahlreiche experimentelle Studien z​u dem konsistenten Ergebnis, d​ass kein Unterschied zwischen gv- u​nd konventionellen Futtermitteln hinsichtlich dieser Auswirkungen a​uf Nutztiere besteht. Des Weiteren h​abe keine Studie signifikante Auswirkungen v​on gv-Futtermitteln a​uf das Nährstoffprofil d​er tierischen Endprodukte gefunden. Auch ließen s​ich gv-Komponenten i​n Milch, Fleisch u​nd Eiern n​icht nachweisen o​der zuverlässig quantifizieren.[303]

Bis 2007 g​ab es weltweit über 270 Studien z​ur Sicherheit v​on GVO.[304] Für d​ie Überwachung zuständige Behörden belegen m​it umfangreichen Untersuchungen d​ie Umweltsicherheit, u​nd Politiker w​ie die ehemalige Bundesforschungsministerin Schavan o​der Forscher w​ie die Nobelpreisträgerin Christiane Nüsslein-Volhard vertreten d​ie Ansicht, d​ass es n​ach 20 Jahren Forschung k​eine wissenschaftlichen Hinweise für e​ine Gefährdung d​urch die Gentechnik gäbe.[305][306][307] Dies w​urde auch i​n einer Anfang 2014 veröffentlichen Meta-Studie bestätigt.[308] Diese h​at 1783 Publikationen bezüglich d​er Sicherheitsforschung a​n gentechnisch veränderten Pflanzen i​m Zeitraum v​on 2002 b​is 2012 ausgewertet u​nd dabei k​eine Hinweise a​uf ernstzunehmende Risiken gefunden.

Kontroversen

Einige Wissenschaftler u​nd Nichtregierungsorganisationen befürchten, d​ass transgene Pflanzen Gesundheitsrisiken bergen, w​ie zum Beispiel verminderten Nährstoff- o​der erhöhten Toxingehalt. Transgene Pflanzen könnten bisher unbekannte Allergene produzieren o​der den Gehalt v​on bekannten Allergenen verändern. Auch könnte d​er Einsatz v​on Antibiotika-Resistenzgenen a​ls Marker Antibiotikaresistenzen b​ei pathogenen Bakterien n​ach sich ziehen.[181]

Während d​er Erforschung möglicher Transgene für d​ie Kartoffelzüchtung Ende d​er 1990er Jahre führte d​er britische Forscher Árpád Pusztai Fütterungsversuche durch. Es sollte getestet werden, o​b transgene Kartoffeln, d​ie Schneeglöckchen-Lektin bilden, e​in mögliches Gesundheitsrisiko darstellten. Schneeglöckchen-Lektin i​st ein g​egen Schadinsekten wirksames Protein, d​as für d​en Menschen a​ls unbedenklich angesehen wird. Pusztai erklärte, d​ass die m​it den transgenen Kartoffeln gefütterten Ratten weniger gesund s​eien als d​ie übrigen Versuchstiere. Dies löste e​ine Kontroverse u​nter Wissenschaftlern aus. Dabei w​urde die statistische Signifikanz d​er Ergebnisse infrage gestellt, a​uf mögliche Fehler i​m Versuch hingewiesen u​nd die Erklärung d​er Ergebnisse i​n anderen Faktoren a​ls dem Gentransfer vermutet. Pusztai b​lieb in d​er Folge b​ei seiner Interpretation, d​ass der Gentransfer z​ur Produktion n​euer Toxine geführt hätte.[309][310]

Prinzipiell können mithilfe d​er Gentechnik Allergene i​n andere Organismen übertragen werden. Dadurch können bislang ungefährliche Lebensmittel Allergien auslösen, o​hne dass d​ie Ursache für d​en Verbraucher erkennbar wäre.[311] In d​er Entwicklungsphase e​iner transgenen Sojabohne m​it erhöhtem Methioningehalt stellte d​er Hersteller Pioneer Hi-Bred i​m Jahr 1996 beispielsweise fest, d​ass es s​ich bei d​em aus d​er Paranuss eingebrachten Gen u​m das b​is dato n​icht identifizierte Hauptallergen d​er Paranuss handelte. Die Produktentwicklung w​urde daraufhin abgebrochen.[312] Neue gv-Pflanzen werden d​aher in e​inem von d​er WHO entwickelten Verfahren a​uf ihr Allergiepotenzial geprüft. Bisher i​st kein Fall e​iner Einbringung e​ines Allergens i​n zugelassene transgene Pflanzen bekannt geworden. Bei herkömmlichen Züchtungen, b​ei denen d​urch Mutationen ungeplante Veränderungen bereits vorhandener Gene hervorgerufen werden o​der durch Kreuzungen bereits i​m Genpool e​iner Art vorhandene Gene rekombiniert werden, s​ind keine derartigen Prüfungen vorgeschrieben. Daher schätzt d​ie Union d​er deutschen Akademien d​er Wissenschaften d​as Allergenitäts-Risiko b​ei gv-Pflanzen deutlich geringer e​in als b​ei Produkten e​iner konventionellen Züchtung.[313] Insgesamt erscheint e​s nach dieser Studie „äußerst unwahrscheinlich, d​ass beim Verzehr d​er in d​er Europäischen Union zugelassenen GVO-Nahrungsmittel e​in höheres Gesundheitsrisiko besteht a​ls beim Verzehr herkömmlicher Nahrungsmittel.“

Laut einigen Wissenschaftlern s​ei es extrem unwahrscheinlich, d​ass sich d​ie in d​er Grünen Gentechnik a​ls Marker verwendeten Antibiotika-Resistenzgene a​uf Krankheitserreger d​es Menschen übertragen könnten, d​a ein entsprechendes Resistenzgen erstens d​en Verdauungstrakt unzerstört passieren müsse, zweitens i​n Kontakt m​it einem passenden krankheitserregenden Bakterium kommen müsse, u​nd drittens s​ich mit d​em Bakterienchromosom rekombinieren müsse, u​nd zwar a​n einer g​anz bestimmten Stelle u​nd auf e​ine ganz bestimmte Weise. Jeder einzelne dieser Schritte s​ei für s​ich genommen s​chon sehr unwahrscheinlich, d​ie Wahrscheinlichkeit d​es Zusammentreffens a​ller Schritte extrem gering.[252][314][315] Andere Wissenschaftler beurteilen e​ine Übertragung dieser Resistenzen a​uf Bakterien, d​ie Krankheiten b​ei Pflanzen u​nd Tieren auslösen können, a​ls selten, a​ber im Bereich d​es Möglichen. Zum Beispiel könnte e​ine solche Übertragung i​m Darm v​on Bienen, d​ie den Pollen e​iner transgenen Pflanze fressen, stattfinden.[316] Um dieses Risiko auszuschalten, g​eben Zimmermann u. a. an, d​ass keine Antibiotika-Resistenzgene m​ehr eingesetzt würden. Die Verbraucherzentrale Nordrhein-Westfalen g​ibt an, d​ass in gentechnisch veränderten Nutzpflanzen t​rotz risikoärmeren Verfahren n​och Gene m​it Antibiotikaresistenz eingebaut werden würden.[317][318]

Ähnlich gering s​ei das Risiko d​es Einsatzes v​on Promotoren. Promotoren müssen verwendet werden, u​m ein Gen z​u aktivieren. So w​ird ein Promotor e​ines Blumenkohlvirus verwendet, u​m das Bt-Gen z​u aktivieren. Dieser Promotor funktioniert jedoch n​ur in Pflanzen, Hefe u​nd Bakterien u​nd wird i​n menschlichen Zellen n​icht aktiv. Da Menschen s​eit Jahrtausenden Viren u​nd Bakterien s​owie Blumenkohl z​u sich nehmen, o​hne dass d​eren Promotoren e​inen negativen Einfluss gehabt hätten, s​eien die Bedenken f​ehl am Platz.[252] Um dieses Risiko auszuschalten, würden a​b der zweiten Generation n​ur noch artenspezifische Promotoren verwendet.[317]

Wissenschaftler erklären zudem, d​ie Gentechnik s​ei nicht s​o künstlich o​der unpräzise w​ie oft angenommen. Es würden Verfahren genutzt, d​ie auch i​n der Natur vorkommen, u​nd diese würden ständig verbessert.[319][320] Auch d​ie Eigenschaften d​er Zielgene s​eien sehr g​enau bekannt, u​nd die resultierenden Pflanzen würden strenger überwacht a​ls die konventionell erzeugten. Sorten, d​ie nicht d​ie gewünschten o​der gar negative Eigenschaften besitzen, würden n​icht weiterentwickelt.[321][322]

Ethische Aspekte

Laut Joachim v​on Braun i​st es i​m Kampf g​egen den Welthunger ethisch erforderlich, d​ie grüne Gentechnik Bauern i​n Entwicklungsländern z​ur Verfügung z​u stellen.

Der Nuffield Council o​n Bioethics k​am in Bezug a​uf eine möglicherweise unethische Unnatürlichkeit transgener Pflanzen z​u dem Schluss, d​ass der Unterschied z​ur konventionellen Züchtung n​icht groß g​enug sei, u​m eine inhärente moralische Fragwürdigkeit d​er grünen Gentechnik festzustellen. In Bezug a​uf das Vorsorgeprinzip s​ei es angebracht, d​ie Risiken d​es Status quo z​u berücksichtigen. Da d​er Status q​uo erheblichen Schaden u​nter Hungernden u​nd Armen anrichte u​nd die Grüne Gentechnik Chancen biete, diesen Schaden z​u verringern, s​ei eine Einschränkung d​er grünen Gentechnik n​icht unbedingt konsistent m​it dem Vorsorgeprinzip.

Die Eidgenössische Ethikkommission für d​ie Biotechnologie i​m Ausserhumanbereich g​eht einstimmig v​on dem Beurteilungsmodell aus, d​as grundsätzlich d​ie Möglichkeit gegeben sieht, d​ass GV-Pflanzen unbeabsichtigte u​nd unerwartete Wirkungen zeigen hinsichtlich pleiotroper, epigenetischer o​der kumulativer Effekte. Entscheidungen werden d​aher im Kontext e​iner typischen Risikosituation a​uf der Basis unvollständigen Wissens getroffen. Die Konsequenz daraus ist, d​ass für e​ine GV-Pflanze e​ine abschließende Bewertung a​ls sicher o​der nicht sicher n​icht möglich ist. Lediglich Angaben z​ur Wahrscheinlichkeit e​ines Schadensereignisses s​ind möglich. Die Entscheidung über d​ie versuchsweise Freisetzung e​iner Gv-Pflanze i​st daher abhängig v​on der Qualitätseinschätzung d​es unvollständigen Wissens s​owie den Möglichkeiten, d​iese Unvollständigkeit z​u reduzieren. Eine kleine Minderheit dieses Gremiums schätzt d​ie Auswirkungen e​ines gentechnischen Eingriffs s​o komplex ein, d​ass eine Freisetzung b​is auf Weiteres n​icht vertretbar erscheint.[323]

Rezeption in der Öffentlichkeit

Protest gegen Patente auf Saatgut

Im Gegensatz z​ur Roten Biotechnologie trifft d​ie Grüne Gentechnik insbesondere i​n der Öffentlichkeit v​on Industriestaaten a​uf Ablehnung. Umweltschutzorganisationen w​ie Greenpeace o​der Friends o​f the Earth verstehen s​ich als grundsätzliche Gegner dieser Technik. Verbände d​er ökologischen Landwirtschaft treten für e​ine gentechnikfreie Landwirtschaft ein. Auch innerhalb d​er Parteienlandschaft w​ird das Thema „Grüne Gentechnik“ kontrovers diskutiert. Der Protest g​egen gentechnisch veränderte Pflanzen k​ommt unter anderem i​n sogenannten Feldbefreiungen z​um Ausdruck, w​obei entsprechende Anbaugebiete rechtswidrig v​on Umweltaktivisten besetzt o​der beschädigt werden.

In e​iner Meinungsumfrage v​on 2000 i​n 35 Ländern wurden 35.000 Menschen gefragt, o​b die Vorteile transgener Nahrungspflanzen größer a​ls die m​it ihnen verbundenen Risiken seien. Transgene Nahrungspflanzen fanden w​enig Zustimmung b​ei Bürgern reicher Nationen w​ie Japan u​nd Frankreich m​it nur 22 %. In Indien u​nd China l​ag die Zustimmung m​it über 65 % deutlich höher, a​m höchsten w​ar sie i​n Kuba u​nd Indonesien m​it etwa 80 %.[324] Einer 2006 durchgeführten Befragung v​on Menschen, d​ie sich d​er Existenz GVO bewusst waren, zufolge glaubten 89 % d​er Griechen, d​ass GVO schädlich seien, hingegen n​ur 33 % d​er Südafrikaner.[301] Umfragen (2001, 2003) ergaben, d​ass in d​en USA d​ie Akzeptanz v​on gv-Lebensmitteln geringer i​st bei Menschen über 64, b​ei Frauen u​nd bei Personen m​it niedrigerem Bildungsabschluss. Ablehnung gentechnisch veränderter Lebensmittel zeigte s​ich positiv korreliert m​it vegetarischer/veganer Ernährungsweise. Die Akzeptanz v​on Gv-Lebensmitteln i​st etwas geringer b​ei Menschen, d​ie eine gesundheitsbewusste Ernährung s​owie naturbelassene u​nd wenig verarbeitete Lebensmittel bevorzugen. Die Ablehnung v​on Gv-Lebensmitteln i​st am geringsten b​ei Menschen m​it postgradualen Abschlüssen. 94 % d​er Amerikaner sprachen s​ich 2003 für e​ine Kennzeichnung v​on Gv-Lebensmitteln aus.[325] Dem Eurobarometer 1999 zufolge n​ahm die Ablehnung v​on gv-Lebensmitteln i​n allen 16 europäischen Ländern gegenüber 1996 zu. Am stärksten w​ar die Ablehnung 1999 i​n Griechenland (81 %), a​m schwächsten i​n den Niederlanden (25 %). Gegenüber gv-Pflanzen w​ar die Zustimmung i​n Portugal u​nd Spanien a​m höchsten u​nd in Norwegen, Luxemburg u​nd Österreich a​m geringsten. Gegner v​on gv-Lebensmitteln g​aben zu über 80 % an, Gv-Lebensmittel gefährdeten d​ie „natürliche Ordnung“, s​eien „fundamental unnatürlich“, m​it „unakzeptablen Risiken“ u​nd „Gefahren für zukünftige Generationen“ verbunden.[326] Laut d​em Eurobarometer 2010 i​st die Bevölkerung i​n allen EU-Ländern gegenüber gentechnisch veränderten Lebensmitteln überwiegend negativ eingestellt. Mit wenigen Ausnahmen h​at die Ablehnung i​n den letzten Jahren zugenommen. Als wichtigste Gründe, Gv-Lebensmittel abzulehnen, werden angeführt, s​ie seien „nicht sicher“ u​nd „unnatürlich“.[327][328] Die aktuellste Naturbewusstseinstudie zeigt, d​ass auch Menschen i​n Deutschland Gentechnik i​n der Landwirtschaft s​tark ablehnen: 2017 sprechen s​ich 79 Prozent für e​in Verbot aus. Außerdem s​ind 93 Prozent d​er Befragten d​er Meinung, mögliche Auswirkungen a​uf die Natur sollten i​mmer untersucht werden, w​enn Pflanzen gezielt gentechnisch verändert werden.[329]

Einige Wissenschaftler s​ehen eine Teilerklärung für d​iese Auffassung i​n einem Mangel a​n Wissen über d​ie Grüne Gentechnik.[252] Umfragen Ende d​er 90er Jahre ergaben, d​ass 35 % d​er EU-Bürger u​nd 65 % d​er US-Amerikaner glaubten, d​ass nicht-transgene Tomaten k​eine Gene enthielten.[330] Eine andere Umfrage zeigte, d​ass ein Viertel d​er Europäer glaubte, d​ass der Verzehr e​iner transgenen Pflanze e​ine Veränderung d​er menschlichen Gene n​ach sich ziehen könne.[331] Die Ablehnung d​er Grünen Gentechnik i​n reicheren Ländern s​ei deswegen stärker, w​eil sich a​us der ersten Generation gentechnisch veränderter Pflanzen hauptsächlich Nutzen für Landwirte i​n Entwicklungsländern, a​ber kaum Vorteile für reiche Konsumenten ergeben würden.[301][332]

Seitens Teilen d​er Wissenschaft w​ird die Vorgehensweise d​er Kritiker selbst kritisiert. So k​ommt die Union d​er deutschen Akademien d​er Wissenschaften z​u dem Schluss, Kampagnen g​egen die Grüne Gentechnik mangele e​s an wissenschaftlicher Grundlage.[333]

2009 g​ab es e​ine «Gemeinsame Erklärung d​er Wissenschaftsorganisationen z​ur Grünen Gentechnik»[334] (eine Erklärung d​er Allianz d​er Wissenschaftsorganisationen) u​nd eine «Stellungnahme d​er Deutschen Akademie d​er Naturforscher Leopoldina»,[335] i​n denen v​on der Politik gefordert wurde, für e​ine Versachlichung d​er Diskussion einzutreten u​nd verlässliche Rahmenbedingungen für d​ie Forschung z​u schaffen. Eine v​on der Päpstlichen Akademie d​er Wissenschaften i​m Mai 2009 einberufene Expertenrunde hält e​s für e​inen moralischen Imperativ, d​en Nutzen d​er Grünen Gentechnik e​iner größeren Zahl v​on Armen zugänglich z​u machen, u​nd erinnert d​ie Gegner a​n den Schaden, d​ie ein Vorenthalten d​er Technologien für d​ie Bedürftigsten bedeute.[180] (Der Vatikan erklärte, d​as Abschlussdokument dürfe n​icht als Erklärung d​er päpstlichen Akademie d​er Wissenschaften o​der des Vatikans verstanden werden, u​nd er distanzierte s​ich von d​er Befürwortung d​es Anbaus gentechnisch veränderter Nutzpflanzen d​urch die Expertenrunde.[179])

Der Bund für Lebensmittelrecht u​nd Lebensmittelkunde l​egte in e​inem Positionspapier dar, d​ass bereits h​eute Lebensmittel m​it gentechnisch veränderten Inhaltsstoffen i​n deutschen Supermärkten w​eit verbreitet seien. Schätzungen zufolge s​eien 60 % b​is 70 % a​ller Lebensmittel i​n ihrer Produktion m​it Gentechnik i​n irgendeiner Weise i​n Kontakt gekommen.[336]

Literatur

Berichte aus den Medien

Einzelnachweise

  1. Frank Kempken, Renate Kempken: Gentechnik bei Pflanzen. 2. Auflage. 2003, ISBN 3-540-01216-8, S. 83.
  2. N. Podevin, Y. Devos, H. V. Davies, K. M. Nielsen: Transgenic or not? No simple answer! New biotechnology-based plant breeding techniques and the regulatory landscape. In: EMBO Rep. Band 13 2012, S. 1057–1061. doi:10.1038/embor.2012.168
  3. B. R. Frame, H. X. Shou u. a.: Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation of maize embryos using a standard binary vector system. In: Plant Physiology. Band 129, Nr. 1, 2002, S. 13–22. doi:10.1104/pp.000653
  4. Frank Kempken, Renate Kempken: Gentechnik bei Pflanzen. 3. Auflage. 2006, ISBN 3-540-33661-3, S. 83–91.
  5. V. Sidorov, L. Gilbertson u. a.: Agrobacterium-mediated transformation of seedling-derived maize callus. In: Plant Cell Reports. Band 25, Nr. 4, 2006, S. 320–328. doi:10.1007/s00299-005-0058-5
  6. D. J. James, S. Uratsu u. a.: Acetosyringone and osmoprotectants like betaine or proline synergistically enhance Agrobacterium-mediated transformation of apple. In: Plant Cell Reports. Band 12, Nr. 10, 1993, S. 559–563. doi:10.1007/bf00233060
  7. B. R. Frame, H. Y. Zhang u. a.: Production of transgenic maize from bombarded type II callus: Effect of gold particle size and callus morphology on transformation efficiency. In: In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant. Band 36, Nr. 1, 2000, S. 21–29. doi:10.1007/s11627-000-0007-5
  8. R. Brettschneider, D. Becker, u. a.: Efficient transformation of scutellar tissue of immature maize embryos. In: Theoretical and Applied Genetics. Band 94, Nr. 6–7, 1997, S. 737–748. doi:10.1007/s001220050473
  9. I. B. Holme, T. Wendt, P. B. Holm: Intragenesis and cisgenesis as alternatives to transgenic crop development. In: Plant BiotechnolJ. Band 11, 2013, S. 395–407. doi:10.1111/pbi.12055
  10. K. R. Jo, C. J. Kim, S. J. Kim, T. Y. Kim, M. Bergervoet, M. A. Jongsma, R. G. Visser, E. Jacobsen, J. H. Vossen: Development of late blight resistant potatoes by cisgene stacking. In: BMC biotechnology. Band 14, 2014, S. 50. doi:10.1186/1472-6750-14-50
  11. D. F. Voytas, C. Gao: Precision genome engineering and agriculture: opportunities and regulatory challenges. In: PLOS Biol. Band 12, 2014, S. e1001877. doi:10.1371/journal.pbio.1001877
  12. M. Lusser, C. Parisi, D. Plan, E. Rodriguez-Cerezo: Deployment of new biotechnologies in plant breeding. In: Nat Biotech. Band 30, 2012, S. 231–239. doi:10.1038/nbt.2142
  13. Daten aus Figur 15 in ISAAA: Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2016. ISAAA Brief No. 52.
  14. Daten aus Tabelle 35 in ISAAA. Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2016. ISAAA Brief No. 52.
  15. J. Gressel u. a.: How well will stacked transgenic pest/herbicide resistances delay pests from evolving resistance? In: Pest Manag Sci. Band 73, Nr. 1, 2017, S. 22–34. doi:10.1002/ps.4425
  16. N. P. Storer u. a.: Application of pyramided traits against Lepidoptera in insect resistance management for Bt crops. In: GM Crops Food. Band 3, Nr. 3, 2012, doi:10.4161/gmcr.20945
  17. Tabelle 34 in ISAAA (2016). Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2016. ISAAA Brief No. 52.
  18. Figure 11 in ISAAA (2016). Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2016. ISAAA Brief No. 52.
  19. GM crops: A story in numbers. In: Nature. Band 497, 2. Mai 2013, S. 22–23 doi:10.1038/497022a
  20. S. O. Duke, S. B. Powles: Glyphosate: a once-in-a-century herbicide. In: PestManagSci. Band 64, 2008, S. 319–325. doi:10.1002/ps.1518
  21. C. Hérouet u. a.: Safety evaluation of the phosphinothricin acetyltransferase proteins encoded by the pat and bar sequences that confer tolerance to glufosinate-ammonium herbicide in transgenic plants. In: Regul Toxicol Pharmacol. Band 41, Nr. 2, 2005, S. 134–149. doi:10.1016/j.yrtph.2004.11.002
  22. I. Heap: Global perspective of herbicide-resistant weeds. In: Pest ManagSci. Band 70, 2014, S. 1306–1315. doi:10.1002/ps.3696
  23. M. R. Behrens, N. Mutlu, S. Chakraborty, R. Dumitru, W. Z. Jiang, B. J. LaVallee, P. L. Herman, T. E. Clemente, D. P. Weeks: Dicamba Resistance: Enlarging and Preserving Biotechnology-Based Weed Management Strategies. In: Science. Band 316, 2007, S. 1185–1188. doi:10.1126/science.1141596
  24. T. R. Wright, G. Shan, T. A. Walsh, J. M. Lira, C. Cui, P. Song, M. Zhuang, N. L. Arnold, G. Lin, K. Yau u. a.: Robust crop resistance to broadleaf and grass herbicides provided by aryloxyalkanoate dioxygenase transgenes. In: ProcNatlAcadSciUSA. Band 107, 2010, S. 20240–20245. doi:10.1073/pnas.1013154107
  25. C. T. Citadin, A. R. Cruz, F. J. Aragao: Development of transgenic imazapyr-tolerant cowpea (Vigna unguiculata). In: Plant Cell Rep. Band 32, 2013, S. 537–543. doi:10.1007/s00299-013-1385-6
  26. M. Matringe, A. Sailland, B. Pelissier, A. Rolland, O. Zink: p-Hydroxyphenylpyruvate dioxygenase inhibitor-resistant plants. In: Pest Manag Sci. Band 61, 2005, S. 269–276. doi:10.1002/ps.997
  27. S. S. Kaundun: Resistance to acetyl-CoA carboxylase-inhibiting herbicides. In: Pest Manag Sci. Band 70, 2014, S. 1405–1417. doi:10.1002/ps.3790
  28. M. Endo, T. Shimizu, S. Toki: Selection of transgenic rice plants using a herbicide tolerant form of the acetolactate synthase gene. In: Methods Mol Biol. Band 847, 2012, S. 59–66. doi:10.1007/978-1-61779-558-9_6
  29. E. Waltz: Glyphosate resistance threatens Roundup hegemony. In: NatBiotechnol. Band 28, 2010, S. 537–538. doi:10.1038/nbt0610-537
  30. Petitions for Determination of Nonregulated Status (Memento vom 30. März 2015 im Internet Archive).
  31. Helen Thompson: War on weeds loses ground. In: Nature. 22. Mai 2012, abgerufen am 29. November 2017 (englisch).
  32. D. A. Mortensen, J. F. Egan, B. D. Maxwell, M. R. Ryan, R. G. Smith: Navigating a critical juncture for sustainable weed management. In: BioScience. Band 62, 2012, S. 75–84. doi:10.1525/bio.2012.62.1.12
  33. Jan Suszkiw: Tifton, Georgia: A Peanut Pest Showdown. USDA, November 1999, abgerufen am 29. November 2017 (englisch).
  34. A. Bravo, S. Likitvivatanavong, S. S. Gill, M. Soberon: Bacillus thuringiensis: A story of a successful bioinsecticide. In: Insect biochemistry and molecular biology. Band 41, 2011, S. 423–431. doi:10.1016/j.ibmb.2011.02.006
  35. GM Approval Database
  36. G. Sanahuja, R. Banakar, R. M. Twyman, T. Capell, P. Christou: Bacillus thuringiensis: a century of research, development and commercial applications. In: Plant BiotechnolJ. Band 9, 2011, S. 283–300. doi:10.1111/j.1467-7652.2011.00595.x
  37. A. M. Shelton u. a.: Bt Brinjal in Bangladesh: The First Genetically Engineered Food Crop in a Developing Country. In: Cold Spring Harb Perspect Biol. 2019, doi:10.1101/cshperspect.a034678
  38. K. H. Gordon, P. M. Waterhouse: RNAi for insect-proof plants. In: Nat Biotechnol. Band 25, 2007, S. 1231–1232. doi:10.1038/nbt1107-1231
  39. S. Whyard: Plant science. Insecticidal RNA, the long and short of it. In: Science. Band 347, 2015, S. 950–951. doi:10.1126/science.aaa7722
  40. EPA Registers Innovative Tool to Control Corn Rootworm. US EPA, abgerufen am 29. November 2017 (englisch).
  41. G. P. Head u. a.: Evaluation of SmartStax and SmartStax PRO maize against western corn rootworm and northern corn rootworm: efficacy and resistance management. In: Pest Manag Sci. Band 73, Nr. 9, 2017, S. 1883–1899. doi:10.1002/ps.4554
  42. T. J. Bruce u. a.: The first crop plant genetically engineered to release an insect pheromone for defence. In: Sci Rep. Band 5, 2015, Art. 11183. doi:10.1038/srep11183
  43. R. Scorza u. a.: Genetic engineering of Plum pox virus resistance: 'HoneySweet' plum-from concept to product. In: Plant Cell Tissue and Organ Culture. Band 115, Nr. 1, 2013, S. 1–12. doi:10.1007/s11240-013-0339-6
  44. L. C. Galvez u. a.: Engineered plant virus resistance. In: Plant Sci. 228c, 2014, S. 11–25. doi:10.1016/j.plantsci.2014.07.006
  45. S. Tripathi u. a.: Papaya ringspot virus-P: characteristics, pathogenicity, sequence variability and control. In: Mol Plant Pathol. Band 9, Nr. 3, 2008, S. 269–280. doi:10.1111/j.1364-3703.2008.00467.x
  46. GM Events with Viral disease resistance. International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications, abgerufen am 29. November 2017 (englisch).
  47. M. G. Palmgren u. a.: Are we ready for back-to-nature crop breeding? In: Trends Plant Sci. Band 20, Nr. 3, 2015, S. 155–164. doi:10.1016/j.tplants.2014.11.003
  48. T. D. Kost u. a.: Development of the First Cisgenic Apple with Increased Resistance to Fire Blight. In: PLoS ONE. Band 10, Nr. 12, 2015, Art. e0143980. doi:10.1371/journal.pone.0143980
  49. Cisgene Apfelbäume mit verbesserter Resistenz gegen Feuerbrand. In: admin.ch. Agroscope, abgerufen am 29. November 2017.
  50. G. Gheysen, R. Custers: Why Organic Farming Should Embrace Co-Existence with Cisgenic Late Blight–Resistant Potato. In: Sustainability. Band 9, Nr. 2 2017, S. 172. doi:10.3390/su9020172
  51. C. Dixelius, T. Fagerstrom, J. F. Sundström: European agricultural policy goes down the tubers. In: Nat Biotechnol. Band 30, 2012, S. 492–493. doi:10.1038/nbt.2255
  52. Kraut- und Knollenfäule bei Kartoffeln: Neue Strategien gegen einen trickreichen Erreger. In: transgen.de. Abgerufen am 29. November 2017.
  53. A. J. Haverkort u. a.: Durable Late Blight Resistance in Potato Through Dynamic Varieties Obtained by Cisgenesis: Scientific and Societal Advances in the DuRPh Project. In: Potato Research. Band 59, Nr. 1, 2016, S. 35–66. doi:10.1007/s11540-015-9312-6
  54. Feldversuch mit cisgenen Kartoffeln auf der Protected Site bewilligt. Abgerufen am 30. November 2017.
  55. Innate Second Generation Potatoes with Late Blight Protection Recieve EPA and FDA Clearances. Abgerufen am 30. November 2017.
  56. T. Vanblaere, H. Flachowsky, C. Gessler, G. A. Broggini: Molecular characterization of cisgenic lines of apple 'Gala' carrying the Rvi6 scab resistance gene. In: Plant BiotechnolJ. Band 12, 2014, S. 2–9. doi:10.1111/pbi.12110
  57. Go-ahead for field test with cisgene apples. Wageningen Universiteit, abgerufen am 30. November 2017.
  58. E. Stokstad: Banana fungus puts Latin America on alert. In: Science. Band 365, Nr. 6450, 2019, S. 207208, doi:10.1126/science.365.6450.207 (englisch).
  59. J. Dale u. a.: Transgenic Cavendish bananas with resistance to Fusarium wilt tropical race 4. In: Nat Commun. Band 8, Nr. 1 2017, S. 1496. doi:10.1038/s41467-017-01670-6
  60. A. Maxmen: CRISPR might be the banana's only hope against a deadly fungus. In: Nature. Band 574, Nr. 7776, 2019, S. 15, doi:10.1038/d41586-019-02770-7 (englisch).
  61. Y. Wang, X. Cheng, Q. Shan, Y. Zhang, J. Liu, C. Gao, J. L. Qiu: Simultaneous editing of three homoeoalleles in hexaploid bread wheat confers heritable resistance to powdery mildew. In: Nat Biotechnol. Band 32, 2014, S. 947–951. doi:10.1038/nbt.2969
  62. J. Gil-Humanes, D. F. Voytas: Wheat rescued from fungal disease. In: Nat Biotechnol. Band 32, 2014, S. 886–887. doi:10.1038/nbt.3013
  63. GM Events with Drought Stress Tolerance. ISAAA, abgerufen am 4. Dezember 2017.
  64. M. Eisenstein: Plant breeding: Discovery in a dry spell. In: Nature. Band 501, 2013, S. S7–S9. doi:10.1038/501S7a
  65. ISAAA. 2016. Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2016. ISAAA Brief No. 52. ISAAA: Ithaca, NY.Seite 10. (PDF) Abgerufen am 4. Dezember 2017.
  66. E. Waltz: First stress-tolerant soybean gets go-ahead in Argentina. In: Nature Biotechnology. Band 33, Nr. 7, 2015, S. 682–682. doi:10.1038/nbt0715-682
  67. Gene: EcBetA. ISAAA, abgerufen am 4. Dezember 2017.
  68. E. Waltz: Beating the heat. In: Nat Biotechnol. Band 32, 2014, S. 610–613. doi:10.1038/nbt.2948
  69. N. Gilbert: Cross-bred crops get fit faster. In: Nature. Band 513, 2014, S. 292. doi:10.1038/513292a
  70. H. X. Zhang, J. N. Hodson, J. P. Williams, E. Blumwald: Engineering salt-tolerant Brassica plants: characterization of yield and seed oil quality in transgenic plants with increased vacuolar sodium accumulation. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 98, 2001, S. 12832–12836. doi:10.1073/pnas.231476498
  71. S. J. Roy, S. Negrao, M. Tester: Salt resistant crop plants. In: Current Opinion in Biotechnology. Band 26, 2014, S. 115–124. doi:10.1016/j.copbio.2013.12.004
  72. G. Zhou, J. F. Pereira, E. Delhaize, M. Zhou, J. V. Magalhaes, P. R. Ryan: Enhancing the aluminium tolerance of barley by expressing the citrate transporter genes SbMATE and FRD3. In: J Exp Bot. Band 65, 2014, S. 2381–2390. doi:10.1093/jxb/eru121
  73. Nitrogen Use Efficient Biotech Crops – Pocket K. International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications, abgerufen am 29. November 2017 (englisch).
  74. Kartoffeln, Weizen, Gerste – Eine neue Generation gentechnisch veränderter Pflanzen im Freiland. In: transgen.de. 30. März 2012, abgerufen am 29. November 2017.
  75. M. J. Paul u. a.: Are GM Crops for Yield and Resilience Possible? In: Trends Plant Sci. Band 23, Nr. 1, Jan 2018, S. 10–16. doi:10.1016/j.tplants.2017.09.007
  76. Brazil approves transgenic eucalyptus. In: Nat Biotech. Band 33, Nr. 6, 2015, S. 577–577. doi:10.1038/nbt0615-577c
  77. Ausgereift – und dennoch länger haltbar. (transgen.de (Memento vom 10. Dezember 2008 im Internet Archive))
  78. I. L. Goldman: Molecular breeding of healthy vegetables. In: EMBO Rep. Band 12, 2011, S. 96–102. doi:10.1038/embor.2010.215
  79. R. Chen, G. Xue, P. Chen, B. Yao, W. Yang, Q. Ma, Y. Fan, Z. Zhao, M. C. Tarczynski, J. Shi: Transgenic maize plants expressing a fungal phytase gene. In: Transgenic Res. Band 17, 2008, S. 633–643. doi:10.1007/s11248-007-9138-3
  80. H. Jia: Chinese green light for GM rice and maize prompts outcry. In: NatBiotechnol. Band 28, 2010, S. 390–391. doi:10.1038/nbt0510-390b
  81. GM Events with Phytase Production. In: ISAAA. Abgerufen am 10. Dezember 2017.
  82. I. B. Holme, G. Dionisio, H. Brinch-Pedersen, T. Wendt, C. K. Madsen, E. Vincze, P. B. Holm: Cisgenic barley with improved phytase activity. In: Plant BiotechnolJ. Band 10, 2012, S. 237–247. doi:10.1111/j.1467-7652.2011.00660.x
  83. Summary Notification. Notification Number B/DK/12/01. In: europa.eu. Abgerufen am 29. November 2017 (englisch).
  84. E. Waltz: Tiptoeing around transgenics. In: Nat Biotechnol. Band 30, Nr. 3, 2012, S. 215–217. doi:10.1038/nbt.2143
  85. Y. Wang, X. Ye, G. Ding, F. Xu: Overexpression of phyA and appA genes improves soil organic phosphorus utilisation and seed phytase activity in Brassica napus. In: PLoS ONE. Band 8, 2013, Art. e60801. doi:10.1371/journal.pone.0060801
  86. G. Drakakaki, S. Marcel, R. P. Glahn, E. K. Lund, S. Pariagh, R. Fischer, P. Christou, E. Stoger: Endosperm-specific co-expression of recombinant soybean ferritin and Aspergillus phytase in maize results in significant increases in the levels of bioavailable iron. In: Plant Mol Biol. Band 59, 2005, S. 869–880. doi:10.1007/s11103-005-1537-3
  87. I. H. Slamet-Loedin, S. E. Johnson-Beebout, S. Impa, N. Tsakirpaloglou: Enriching rice with Zn and Fe while minimizing Cd risk. In: Front Plant Sci. Band 6, März 2015, S. 121. doi:10.3389/fpls.2015.00121
  88. D. W. Ow: GM maize from site-specific recombination technology, what next? In: CurrOpinBiotechnol. Band 18, 2007, S. 115–120. doi:10.1016/j.copbio.2007.02.004
  89. isaaa.org
  90. J. Yu, P. Peng, X. Zhang, Q. Zhao, D. Zhy, X. Sun, J. Liu, G. Ao: Seed-specific expression of a lysine rich protein sb401 gene significantly increases both lysine and total protein content in maize seeds. In: Molecular Breeding. Band 14, 2004, S. 1–7. doi:10.1023/B:MOLB.0000037990.23718.d6
  91. S. Chakraborty, N. Chakraborty, L. Agrawal, S. Ghosh, K. Narula, S. Shekhar, P. S. Naik, P. C. Pande, S. K. Chakrborti, A. Datta: Next-generation protein-rich potato expressing the seed protein gene AmA1 is a result of proteome rebalancing in transgenic tuber. In: ProcNatlAcadSciUSA. 2010, doi:10.1073/pnas.1006265107
  92. ISAAA GM Approval Data Base: Event Name: DP305423. Abgerufen am 24. Januar 2018.
  93. E. Waltz: Food firms test fry Pioneer's trans fat-free soybean oil. In: Nat Biotechnol. Band 28, 2010, S. 769–770. doi:10.1038/nbt0810-769a
  94. ISAA GM Approval Database: Event Name: MON87705. Abgerufen am 24. Januar 2018.
  95. C. Zhu, S. Naqvi, S. Gomez-Galera, A. M. Pelacho, T. Capell, P. Christou: Transgenic strategies for the nutritional enhancement of plants. In: Trends Plant Sci. Band 12, 2007, S. 548–555. doi:10.1016/j.tplants.2007.09.007
  96. R. P. Haslam, N. Ruiz-Lopez, P. Eastmond, M. Moloney, O. Sayanova, J. A. Napier: The modification of plant oil composition via metabolic engineering--better nutrition by design. In: Plant Biotechnol J. Band 11, 2013, S. 157–168. doi:10.1111/pbi.12012
  97. G. Wu, M. Truksa, N. Datla, P. Vrinten, J. Bauer, T. Zank, P. Cirpus, E. Heinz, X. Qiu: Stepwise engineering to produce high yields of very long-chain polyunsaturated fatty acids in plants. In: Nat Biotechnol. Band 23, 2005, S. 1013–1017. doi:10.1038/nbt1107
  98. M. Eisenstein: Biotechnology: Against the grain. In: Nature. Band 514, 2014, S. S55–S57. doi:10.1038/514S55a
  99. G. Farre, C. Bai, R. M. Twyman, T. Capell, P. Christou, C. Zhu: Nutritious crops producing multiple carotenoids--a metabolic balancing act. In: Trends Plant Sci. Band 16, 2011, S. 532–540. doi:10.1016/j.tplants.2011.08.001
  100. D. Blancquaert, H. De Steur, X. Gellynck, D. Van Der Straeten: Present and future of folate biofortification of crop plants. In: J Exp Bot. Band 65, 2014, S. 895–906. doi:10.1093/jxb/ert483
  101. GM Traits List
  102. S. Fritsche u. a.: Recent Advances in our Understanding of Tocopherol Biosynthesis in Plants: An Overview of Key Genes, Functions, and Breeding of Vitamin E Improved Crops.II. In: Antioxidants. (Basel). Band 6, Nr. 4, 2017, doi:10.3390/antiox6040099
  103. V. S. Tavva u. a.: Increased alpha-tocopherol content in soybean seed overexpressing the Perilla frutescens gamma-tocopherol methyltransferase gene. In: Plant Cell Rep. Band 26, 2007, S. 61–70. doi:10.1007/s00299-006-0218-2
  104. E. Waltz: USDA approves next-generation GM potato. In: Nat Biotechnol. Band 33, 2015, S. 12–13. doi:10.1038/nbt0115-12
  105. FDA concludes Arctic Apples and Innate Potatoes are safe for consumption. Pressemitteilung. FDA, 20. März 2015, abgerufen am 29. November 2017 (englisch).
  106. C. M. Rommens, J. Ye, C. Richael, K. Swords: Improving potato storage and processing characteristics through all-native DNA transformation. In: J AgricFood Chem. Band 54, 2006, S. 9882–9887. doi:10.1021/jf062477l
  107. R. Chawla, R. Shakya, C. M. Rommens: Tuber-specific silencing of asparagine synthetase-1 reduces the acrylamide-forming potential of potatoes grown in the field without affecting tuber shape and yield. In: Plant BiotechnolJ. Band 10, 2012, S. 913–924. doi:10.1111/j.1467-7652.2012.00720.x
  108. E. Waltz: Nonbrowning GM apple cleared for market. In: Nat Biotech. Band 33, 2015, S. 326–327. doi:10.1038/nbt0415-326c.
  109. ISAAA: Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2016, S. 108. Abgerufen am 25. Januar 2018.
  110. C. R. Poovaiah u. a.: Altered lignin biosynthesis using biotechnology to improve lignocellulosic biofuel feedstocks. In: Plant Biotechnology Journal. Band 12, Nr. 9, 2014, S. 1163–1173. doi:10.1111/pbi.12225
  111. X. Zhou u. a.: Exploiting SNPs for biallelic CRISPR mutations in the outcrossing woody perennial Populus reveals 4-coumarate:CoA ligase specificity and redundancy. In: New Phytol. Band 208, Nr. 2, 2015, S. 298–301. doi:10.1111/nph.13470
  112. B. Kannan u. a.: TALEN mediated targeted mutagenesis of more than 100 COMT copies/alleles in highly polyploid sugarcane improves saccharification efficiency without compromising biomass yield. In: Plant Biotechnol J. 2017, doi:10.1111/pbi.12833
  113. E. M. Herman, R. M. Helm, R. Jung, A. J. Kinney: Genetic modification removes an immunodominant allergen from soybean. In: Plant Physiol. Band 132, 2003, S. 36–43. doi:10.1104/pp.103.021865
  114. U. B. Jagtap, R. G. Gurav, V. A. Bapat: Role of RNA interference in plant improvement. In: Naturwissenschaften. Band 98, 2011, S. 473–492. doi:10.1007/s00114-011-0798-8
  115. Y. Wakasa, K. Hirano, A. Urisu, T. Matsuda, F. Takaiwa: Generation of transgenic rice lines with reduced contents of multiple potential allergens using a null mutant in combination with an RNA silencing method. In: Plant Cell Physiol. Band 52, 2011, S. 2190–2199. doi:10.1093/pcp/pcr151
  116. P. L. Bhalla, I. Swoboda, M. B. Singh: Antisense-mediated silencing of a gene encoding a major ryegrass pollen allergen. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 96, 1999, S. 11676–11680. doi:10.1073/pnas.96.20.11676
  117. C. C. van de Wiel u. a.: New traits in crops produced by genome editing techniques based on deletions. In: Plant Biotechnol Rep. Band 11, Nr. 1, 2017, S. 1–8. doi:10.1007/s11816-017-0425-z
  118. N. Weber u. a.: Editor's choice: Crop genome plasticity and its relevance to food and feed safety of genetically engineered breeding stacks. In: Plant Physiol. Band 160, Nr. 4, 2012, S. 1842–1853. doi:10.1104/pp.112.204271
  119. K. S. Rathore, S. Sundaram, G. Sunilkumar, L. M. Campbell, L. Puckhaber, S. Marcel, S. R. Palle, R. D. Stipanovic, T. C. Wedegaertner: Ultra-low gossypol cottonseed: generational stability of the seed-specific, RNAi-mediated phenotype and resumption of terpenoid profile following seed germination. In: Plant Biotechnol J. Band 10, 2012, S. 174–183. doi:10.1111/j.1467-7652.2011.00652.x
  120. P. Morandini: Inactivation of allergens and toxins. In: New Biotechnology Band 27, 2010, S. 482–493. doi:10.1016/j.nbt.2010.06.011
  121. N. N. Narayanan, U. Ihemere, C. Ellery, R. T. Sayre: Overexpression of hydroxynitrile lyase in cassava roots elevates protein and free amino acids while reducing residual cyanogen levels. In: PLoS One. Band 6, 2011, Art. e21996 doi:10.1371/journal.pone.0021996
  122. C. J. Jiao, J. L. Jiang, L. M. Ke, W. Cheng, F. M. Li, Z. X. Li, C. Y. Wang: Factors affecting beta-ODAP content in Lathyrus sativus and their possible physiological mechanisms. In: Food Chem Toxicol. Band 49, 2011, S. 543–549. doi:10.1016/j.fct.2010.04.050
  123. V. Kumar u. a.: Improving nutritional quality and fungal tolerance in soya bean and grass pea by expressing an oxalate decarboxylase. In: Plant Biotechnology Journal Band 14, Nr. 6, 2016, S. 1394–1405. doi:10.1111/pbi.12503
  124. E. Stoger, R. Fischer, M. Moloney, J. K. Ma: Plant molecular pharming for the treatment of chronic and infectious diseases. In: Annu Rev Plant Biol. Band 65, 2014, S. 743–768. doi:10.1146/annurev-arplant-050213-035850
  125. G. A. Grabowski, M. Golembo, Y. Shaaltiel: Taliglucerase alfa: an enzyme replacement therapy using plant cell expression technology. In: Mol Genet Metab. Band 112, 2014, S. 1–8. doi:10.1016/j.ymgme.2014.02.011
  126. M. Sack, A. Hofbauer, R. Fischer, E. Stoger: The increasing value of plant-made proteins. In: Current Opinion in Biotechnology. Band 32, 2015, S. 163–170. doi:10.1016/j.copbio.2014.12.008
  127. J. A. Howard: Commercialization of plant-based vaccines from research and development to manufacturing. In: Anim Health Res Rev. Band 5, 2004, S. 243–245. doi:10.1079/AHR200476
  128. H.-T. Chan, H. Daniell: Plant-made oral vaccines against human infectious diseases-Are we there yet? In: : Plant Biotechnology Journal. Band 13, Nr. 8, 2015, S. 1056–1070. doi:10.1111/pbi.12471
  129. J. K. Ma, B. Y. Hikmat, K. Wycoff, N. D. Vine, D. Chargelegue, L. Yu, M. B. Hein, T. Lehner: Characterization of a recombinant plant monoclonal secretory antibody and preventive immunotherapy in humans. In: Nature medicine. Band 4, 1998, S. 601–606. doi:10.1038/nm0598-601
  130. J. K. Ma, J. Drossard, D. Lewis, F. Altmann, J. Boyle, P. Christou, T. Cole, P. Dale, C. J. van Dolleweerd, V. Isitt u. a.: Regulatory approval and a first-in-human phase I clinical trial of a monoclonal antibody produced in transgenic tobacco plants. In: Plant Biotechnol J. 2015, doi:10.1111/pbi.12416
  131. K. Kupferschmidt, J. Cohen: Infectious diseases. Ebola drug trials lurch ahead. In: Science. Band 347, 2015, S. 701–702. doi:10.1126/science.347.6223.701
  132. Tomato In Japan Is First CRISPR-Edited Food In The World To Go On Sale (en). In: IFLScience. Abgerufen am 18. Oktober 2021.
  133. Evert Boonstra, Roy de Kleijn, Lorenza S. Colzato, Anneke Alkemade, Birte U. Forstmann, Sander Nieuwenhuis: Neurotransmitters as food supplements: the effects of GABA on brain and behavior. In: Frontiers in Psychology. 6, 6. Oktober 2015. doi:10.3389/fpsyg.2015.01520. PMID 26500584. PMC 4594160 (freier Volltext).
  134. G. Brookes, P. Barfoot: Farm income and production impacts of using GM crop technology 1996–2015. In: GM Crops Food. Band 8, Nr. 3, 2017, S. 156–193. doi:10.1080/21645698.2017.1317919
  135. Genetically Engineered Crops: Experiences and Prospects. The National Academies Press, Washington, DC, 2016, Chapter 6. doi:10.17226/23395
  136. S. Bonny: Corporate Concentration and Technological Change in the Global Seed Industry. In: Sustainability. Band 9, Nr. 9, 2017. doi:10.3390/su9091632
  137. FAO: Statistical Pocketbook 2015. Abgerufen am 19. Februar 2018.
  138. Statistische Ämter des Bundes und der Länder: Flächennutzung 2015. Abgerufen am 19. Februar 2018.
  139. ISAAA: Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2016. ISAAA Brief No. 52. (PDF) Abgerufen am 19. Februar 2018.
  140. FAOSTAT: ResourceSTAT: Land: Arable land. Abgerufen am 19. Februar 2018.
  141. Justus Wesseler, Nicholas Kalaitzandonakes: Present and Future EU GMO policy. In: Arie Oskam, Gerrit Meesters, Huib Silvis (Hrsg.): EU Policy for Agriculture, Food and Rural Areas. 2. Auflage. Wageningen Academic Publishers, Wageningen 2011, S. 23-323–23-332.
  142. Heterogeneity in consumer preferences for organic and genetically modified food products in Ghana.
  143. Can GMOs Be Used in Organic Products? | Agricultural Marketing Service. In: www.ams.usda.gov. Abgerufen im 28 October 2021.
  144. Tolulope J. Ashaolu, Joseph O. Ashaolu: Perspectives on the trends, challenges and benefits of green, smart and organic (GSO) foods. In: International Journal of Gastronomy and Food Science. 22, 1. Dezember 2020, ISSN 1878-450X, S. 100273. doi:10.1016/j.ijgfs.2020.100273.
  145. Richtlinie 2001/18/EG (Freisetzungsrichtlinie)
  146. Genetisch veränderte Lebens- und Futtermittel. Zusammenfassung der Gesetzgebung. In: EUR-Lex. Amt für Veröffentlichungen der Europäischen Union, abgerufen am 6. Oktober 2021.
  147. Verordnung (EG) Nr. 1829/2003
  148. Richtlinienreihe „Monitoring der Wirkungen gentechnisch veränderter Organismen (GVO)“. Verein Deutscher Ingenieure (VDI), abgerufen am 18. April 2019.
  149. Der lange Weg vom Antrag bis zur Entscheidung. Transgen.de, 12. Januar 2010.
  150. Empfehlung 2003/556/EG der Kommission vom 23. Juli 2003 mit Leitlinien für die Erarbeitung einzelstaatlicher Strategien und geeigneter Verfahren für die Koexistenz gentechnisch veränderter, konventioneller und ökologischer Kulturen. Bekannt gegeben unter Aktenzeichen K(2003) 2624, ABl. Nr. L 189 vom 29. Juli 2003 (Webdokument. (Nicht mehr online verfügbar.) In: umwelt-online.de. Archiviert vom Original am 29. Juni 2010; abgerufen am 28. Oktober 2010.)
    Aufgehoben mit Leitlinien für die Entwicklung nationaler Koexistenz-Maßnahmen zur Vermeidung des unbeabsichtigten Vorhandenseins von GVO in konventionellen und ökologischen Kulturpflanzen. Empfehlung der Kommission vom 13. Juli 2010/C 200/01 (pdf, bmg.gv.at), cf. Bericht der Kommission an den Rat und das Europäische Parlament über die Koexistenz gentechnisch veränderter, konventioneller und ökologischer Kulturen. {SEK(2009) 408 KOM/2009/0153 endg. CELEX:52009DC0153 (pdf, eur-lex)
  151. Volker Beckmann, Claudio Soregaroli, Justus Wesseler: Co-Existence Rules and Regulations in the European Union. In: American Journal of Agricultural Economics. Band 88, Nr. 5, 2006, S. 1193–1199.
  152. Volker Beckmann, Justus Wesseler: Spatial Dimension of Externalities and the Coase Theorem: Implications for Coexistence of Transgenic Crops. In: W. Heijman (Hrsg.): Regional Externalities. Springer, Berlin 2007, S. 215–234.
  153. Rolf Groeneveld, Justus Wesseler, Paul Berentsen: Dominos in the dairy: An analysis of transgenic maize in Dutch dairy farming. In: Ecological Economics. Band 86, Nr. 2, 2013, S. 107–116.
  154. Leitlinien der EU. In: →Umweltsituation →Gentechnik →Koexistenz →Leitlinien der EU. Umweltbundesamt, abgerufen am 30. Oktober 2010.
  155. Nicht kennzeichnungspflichtig. Transgen.de, 10. Januar 2007.
  156. Ohne Gentechnik – Etwas Gentechnik ist erlaubt. Transgen.de, 14. September 2010.
  157. Saatgut: Grundsatzkonflikt um Schwellenwert. Transgen.de.
  158. EU: Entscheidung über Gentechnik-Spuren in Futtermittelimporten erneut verschoben. Transgen.de, 9. Februar 2011.
  159. Ergebnisse von bundesweitem GVO-Saatgut-Monitoring liegen vor (Memento vom 27. August 2009 im Internet Archive). um.baden-wuerttemberg.de
  160. K. Ramessar, T. Capell, R. Twyman, P. Christou: Going to ridiculous lengths – European coexistance regulations for GM crops. In: Nature Biotechnology. Vol. 28, Nr. 2, Februar 2010. (pdf)
  161. Vorschlag für eine VERORDNUNG DES EUROPÄISCHEN PARLAMENTS (PDF)
  162. Nationale „Selbstbestimmung“ bei gentechnisch veränderten Pflanzen: Schon gescheitert? Transgen.de, 27. September 2009. (Memento vom 13. Januar 2011 im Internet Archive)
  163. Gutachten: EU-Pläne für nationalen Gentechnik-Anbau verstoßen gegen WTO. Transgen.de, 9. November 2010. (Memento vom 13. Januar 2011 im Internet Archive)
  164. Gentechnik-Anbau: Ministerrat schiebt nationale Verbote auf die lange Bank. Transgen.de, 12. Dezember 2010. (Memento vom 6. Januar 2011 im Internet Archive)
  165. Europaparlament: Ausstiegsklausel bei Gentechnik-Anbau beschlossen – Hendricks will lückenloses Verbot. In: transgen.de. 13. Januar 2015, abgerufen am 29. November 2017.
  166. K. Ramessar, T. Capell, R. Twyman, H. Quemada, P. Christou: Calling the tunes on transgenic crops: the case for regulatory harmony. In: Molecular Breeding. Vol. 23, 2009, S. 99–112. (link.springer.com, PDF; 229 kB)
  167. Obama signs bill requiring labeling of GMO foods. Jurist, 30. Juli 2016.
  168. Bundesamt für Landwirtschaft: Neue Techniken der Pflanzenzüchtung. In: admin.ch. Abgerufen am 10. Februar 2021.
  169. US Department of Agriculture. GAIN Report: EU-27 Biotechnology. GE Plants and Animals (USDA, Washington, DC, 2009). (PDF; 657 kB)
  170. Johan F.M. Swinnen, Thijs Vandemoortele: Policy Gridlock or Future Change? The Political Economy Dynamics of EU Biotechnology Regulation. In: AgBioForum. Band 13, Nr. 4, 2010.
  171. Joyce Tait, Guy Barker: Global food security and the governance of modern biotechnologies. In: EMBO reports. Band 10, Nr. 8, 2011, S. 763–768.
  172. Steven H. Strauss, Adam Costanza, Armand Séguin: Genetically engineered trees: Paralysis from good intentions. In: Science. Band 349, Nr. 6250, 2015, S. 794795, doi:10.1126/science.aab0493 (englisch).
  173. M. Qaim: The Economics of Genetically Modified Crops. In: Annual Review of Resource Economics. Vol. 1, 2009, S. 665–694.
  174. Y. Devos, M. Demont, K. Dillen, D. Reheul, M. Kaiser, O. Sanvido: Coexistence of Genetically Modified and Non-GM Crops in the European Union: A Review. In: E. Lichtfouse, M. Navarrete, P. Debaeke, V. Souchère, C. Alberola (Hrsg.): Sustainable Agriculture. Springer, 2009.
  175. Maite Sabalza, Bruna Miralpeix, Richard M Twyman, Teresa Capell, Paul Christou: EU legitimizes GM crop exclusion zones. In: Nature Biotechnology. Band 29, 2011, S. 315–317. doi:10.1038/nbt.1840.
  176. Sonia Gómez-Galera, Richard M. Twyman, Penelope A.C. Sparrow, Bart Van Droogenbroeck, René Custers, Teresa Capell, Paul Christou: Field trials and tribulations—making sense of the regulations for experimental field trials of transgenic crops in Europe. In: Plant Biotechnology Journal. Band 10, 2012, S. 511–523.
  177. Torbjörn Fagerström, Christina Dixelius, Ulf Magnusson, Jens F. Sundström: Stop worrying; start growing. In: EMBO Reports. Band 13, 2012, S. 493–497.
  178. Stuart J. Smyth, Peter WB Phillips: Risk, regulation, and biotechnology: The case of GM crops. In: GM Crops & Food. Band 5, Nr. 3, 2014, S. 170–177, doi:10.4161/21645698.2014.945880 (englisch).
  179. Vatikan: Lombardi zu Genpflanzen. (Nicht mehr online verfügbar.) Radio Vaticana, 1. Dezember 2010, archiviert vom Original am 6. Dezember 2010; abgerufen am 29. November 2017 (englisch).
  180. Anna Meldolesi: Vatican panel backs GMOs. In: Nature Biotechnology. Vol. 29, Nr. 1, 2011, S. 11. (PDF; 184 kB)
  181. Consumers International, 2007. (Memento vom 25. Oktober 2007 im Internet Archive)
  182. Akademien nehmen Stellung zu Fortschritten der molekularen Züchtung und zum erwogenen nationalen Anbauverbot gentechnisch veränderter Pflanzen (Memento vom 2. April 2015 im Internet Archive). Abgerufen am 27. März 2015.
  183. Laureates Letter Supporting Precision Agriculture (GMOs), Wortlaut der Erklärung (engl.), Support Precision Agriculture
  184. Nobelpreisträger fordern Greenpeace zum Umdenken auf, Spektrum der Wissenschaften, 30. Juni 2016.
  185. Nobelpreisträger fordern Einsatz von Gentechnik in der Landwirtschaft, Der Standard, 30. Juni 2016.
  186. Nobelpreisträger schiessen gegen Greenpeace, NZZ, 30. Juni 2016.
  187. Daniel Lingenhöhl: Nobelpreisträger kritisieren Greenpeace heftig. In: Handelsblatt. 30. Juni 2016.
  188. N. Kalaitzandonakes, J. Alston, K. Bradford: Compliance costs for regulatory approval of new biotech crops. In: Nature Biotechnology. Vol. 25, 2007, S. 509–511.
  189. C. Pray, P. Bengali, B. Ramaswami: The cost of biosafety regulations: the Indian experience. In: Quarterly Journal of International Agriculture. Vol. 44, 2005, S. 267–289.
  190. Foregone benefits of important food crop improvements in Sub-Saharan Africa
  191. M. Qaim: Benefits of genetically modified crops for the poor: household income, nutrition, and health. In: New Biotechnology. Band 27, Nr. 5, 2010, S. 552–557. doi:10.1016/j.nbt.2010.07.009, hier S. 556.
  192. E. Golan, F. Kuchler, L. Mitchell: Economics of food labeling. In: Journal of Consumer Policy. Vol. 24, 2001, S. 117–84.
  193. G. Moschini: Biotechnology and the development of food markets: retrospect and prospects. In: European Review of Agricultural Economics. Vol. 35, 2008, S. 331–55.
  194. Thomas Venus, Nicholas Kalaitzandonakes, Justus Wesseler: Ist das Angebot von Nahrungsmitteln “Ohne Gentechnik” wirtschaftlich Nachhaltig? In: Quarterly Journal of Economic Research. Band 81, Nr. 4, 2012, S. 93–110.
  195. VLOG – Lebensmittel ohne Gentechnik
  196. Coexistence of genetically modified crops with conventional and organic agriculture. Website der Europäischen Kommission. ec.europa.eu.
  197. WTO Dispute Settlement: EC — Approval and Marketing of Biotech Products. USA, Kanada, Argentinien, alle wto.org (englisch)
  198. EU erlaubt Einfuhr von gentechnisch verändertem T45-Raps. (Memento vom 6. Juni 2009 im Internet Archive) Transgen.de
  199. EU and Canada settle WTO case on Genetically Modified Organisms. europa.eu (englisch).
  200. Regionale Unterschiede in der Gentechnik-Politik führen zu Problemen im Agrarhandel (Memento vom 16. Juli 2009 im Internet Archive). Transgen.de.
  201. Innovative Landwirte fordern Wahlfreiheit. In: Mitteldeutsche Zeitung vom 17. Februar 2009, abgerufen am 16. August 2021.
  202. Ungelöstes Problem GVO-Nulltoleranz belastet Futtermittelbranche und Veredlung. In: Agrar-Nachrichten. proplanta.de.
  203. Maria Lusser, Howard V. Davies: Comparative regulatory approaches for groups of new plant breeding techniques. In: New Biotechnology. Band 30, Nr. 5, 2013, S. 437–446, doi:10.1016/j.nbt.2013.02.004 (englisch).
  204. Gentechnik-Gesetze und neue Züchtungsverfahren: Europa droht den Anschluss zu verlieren (Memento vom 3. April 2015 im Internet Archive). Transgen.de, 30. März 2015.
  205. Neue Züchtungstechniken: Was eine Pflanze zu einer gentechnisch veränderten macht (Memento vom 17. April 2015 im Internet Archive). Transgen.de, 10. März 2015.
  206. Robert Finger, Nadja El Benni, Timo Kaphengst, Clive Evans, Sophie Herbert, Bernard Lehmann, Stephen Morse, Nataliya Stupak: A Meta Analysis on Farm-Level Costs and Benefits of GM Crops. In: Sustainability. Band 3, Nr. 5, 2011, S. 743–762, doi:10.3390/su3050743
  207. F. J. Areal, L. Riesgo, E. Rodríguez-Cerezo: Economic and agronomic impact of commercialized GM crops: a meta-analysis. (Memento vom 11. November 2012 im Internet Archive) In: The Journal of Agricultural Science. 2012.
  208. Wilhelm Klümper, Matin Qaim: A Meta-Analysis of the Impacts of Genetically Modified Crops. In: PLoS ONE. 9, 2014, S. e111629, doi:10.1371/journal.pone.0111629.
  209. W. Moon, S. K. Balasubramaian: Public attitudes toward agrobiotechnology: The mediating role of risk perveptions on the impact of trust, awareness, and outrage. In: Review of Agricultural Economics. Band 26, Nr. 2, 2004, S. 186–208.
  210. Montserrat Costa-Font, Jose M. Gil, W. Bruce Traill: Consumer acceptance, valuation of and attitudes towards genetically modified food: Review and implications for food policy. In: Food Policy. Band 33, 2007, S. 99–111.
  211. J. Barkmann, C. Gawron, R. Marggraf, L. Theuvsen, M. Thiel: Großflächiger Anbau von Bt-Mais und HR-Raps: Zahlungsbereitschaft und Nutzen-Kosten-Analyse. In: B. Breckling, G. Schmidt, W. Schröder: GeneRisk – Systemische Risiken der Gentechnik: Analyse von Umweltwirkungen gentechnisch veränderter Organismen in der Landwirtschaft. 2012, S. 207–220.
  212. Peer-reviewed surveys indicate positive impact of commercialized GM crops. In: Nature Biotechnology. Vol. 28, Nr. 4, April 2010, S. 319–321.
  213. S. Fan, C. Chan-Kang, K. Qian, K. Krishnaiah: National and international agricultural research and rural poverty: the case of rice research in India and China. In: Agricultural Economics. Vol. 33, 2005, S. 369–379.
  214. P. Hazell, C. Ramasamy: The Green Revolution Reconsidered: The Impact of High-Yielding Rice Varieties in South India. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD 1991.
  215. FAO: The State of Food and Agriculture 2003-04; Agricultural Biotechnology: Meeting the Needs of the Poor? FAO, Rom 2004.
  216. Gentechnik erhöht Erträge und Lebensstandard von Kleinbauern. Informationsdienst Wissenschaft, 2. Juli 2011, abgerufen am 4. Juli 2012.
  217. Enoch Kikulwe, Ekin Birol, Justus Wesseler, José Falck-Zepeda: A Latent Class Approach to Investigating Developing Country Consumers’ Demand for Genetically Modified Staple Food Crops: The Case of GM Banana in Uganda. In: Agricultural Economics. 2011.
  218. Enoch Kikulwe, Justus Wesseler, José Falck-Zepeda: Attitudes, Perceptions, and Trust: Insights from a Consumer Survey Regarding Genetically Modified Banana in Uganda. In: Appetite. Band 57, Nr. 2, 2011, S. 401–413.
  219. Roundup Ready© Raps Technologievertrag – Bedingungen und Abmachungen. Monsanto, Dezember 2005, aufgerufen am 20. Oktober 2027.
  220. Monsanto gegen Bauern. (PDF; 3,3 MB). aktualisiert November 2007, aufgerufen am 20. Oktober 2017.
  221. Monsanto gegen Bauern. (Memento vom 21. Oktober 2017 im Internet Archive) Gen-ethisches-Netzwerk, Juni 2005, aufgerufen am 20. Oktober 2017.
  222. Michael Friedrich: Interview mit Tewolde Egziabher. In: Greenpeace-Magazin. Nr. 8, 2001 (online [abgerufen am 20. Oktober 2017]).
  223. Eine ökonomische Katastrophe. (Memento vom 20. Oktober 2017 im Internet Archive) Umweltinstitut München, Dezember 2005, abgerufen am 20. Oktober 2010.
  224. Gentechnik: Super-Unkraut resistent gegen Vernichtungsmittel. Deutsche Wirtschafts Nachrichten, 2. Februar 2014, aufgerufen am 20. Oktober 2017.
  225. USA: „Superunkraut“ durch genmanipulierte Pflanzen. In: Kronenzeitung. 12. Dezember 2013, aufgerufen am 20. Oktober 2017.
  226. G. Graff, S. Cullen, K. Bradford, D. Zilberman, A. Bennett: The public-private structure of intellectual property ownership in agricultural biotechnology. In: Nature Biotechnology. Vol. 21, 2003, S. 989–995.
  227. V. Santaniello, R. Evenson, D. Zilberman, G. Carlson (Hrsg.): Agriculture and Intellectual Property Rights: Economic, Institutional and Implementation Issues in Biotechnology. CABI Publishing, Oxfordshire, UK 2000.
  228. M. Lipton: Reviving global poverty reduction: what role for genetically modified plants? In: Journal of International Development. Vol. 13, 2001, S. 823–846.
  229. M. Qaim, A. Krattiger, J. von Braun (Hrsg.): Agricultural Biotechnology in Developing Countries: Towards Optimizing the Benefits for the Poor. Kluwer, New York 2000.
  230. .Suicide Seeds? Biotechnology Meets the Developmental State. (Memento vom 17. Juni 2010 im Internet Archive) (englisch)
  231. Drivers of Consolidation in the Seed Industry and its Consequences for Innovation (CGM 2011-01). COGEM, 29. März 2011.
  232. Graham Brookes, Tun Hsiang „Edward“ Yu, Simla Tokgoz, Amani Elobeid: The Production and Price Impact of Biotech Corn, Canola, and Soybean Crops. In: AgBioForum. Band 13, Nr. 1, 2010, S. 25–52.
  233. Steven Sexton, David Zilberman: Land for Food and Fuel Production: The Role of Agricultural Biotechnology. In: Joshua S. Graff Zivin, Jeffrey M. Perloff, Hrsg.: The Intended and Unintended Effects of U.S. Agricultural and Biotechnology Policies. University Of Chicago Press, 2012, ISBN 978-0-226-98803-0, S. 269–288.
  234. Harry Mahaffey, Farzad Taheripour, Wallace E. Tyner: Evaluating the Economic and Environmental Impacts of a Global GMO Ban. In: Journal of Environmental Protection. Band 7, Nr. 11, 2016, S. 15221546, doi:10.4236/jep.2016.711127 (englisch).
  235. Bruce E. Tabashnik, J. B. J. Van Rensburg, Yves Carrière: Field-Evolved Insect Resistance to Bt Crops: Definition, Theory, and Data. In: Journal of Economic Entomology. Vol. 102, Nr. 6, Dezember 2009, S. 2011–2025.
  236. Herbicide Resistant Crops--Diffusion, Benefits, Pricing, and Resistance Management. agbioforum.org
  237. Murray W. Nabors: Botanik. Pearson Studium, 2007, ISBN 978-3-8273-7231-4, S. 579.
  238. Charles Kwit, Hong S. Moon, Suzanne I. Warwick, C. Neal Stewart Jr.: Transgene introgression in crop relatives: molecular evidence and mitigation strategies. In: Trends in Biotechnology. Band 29, Nr. 6, 2011, S. 284–293, doi:10.1016/j.tibtech.2011.02.003 (englisch).
  239. Monitoring movement of herbicide resistant genes from farm-scale evaluation field sites to populations of wild crop relatives. (englisch)
  240. Daniel Ammann: Fact Sheet: Unsicherheiten und Schadensbeispiele. (PDF; 14 kB) Schweizerische Arbeitsgruppe Gentechnologie, September 2003, abgerufen am 29. November 2017.
  241. Gentechnisch veränderter Raps in Kanada: Zehn Jahre Anbau – eine Bilanz. biosicherheit
  242. R. Binimelis, W. Pengue, I. Monterroso: „Transgenic treadmill“: responses to the emergence and spread of glyphosate-resistant johnsongrass in Argentina. In: Geoforum. Vol. 40, Nr. 4, 2009, S. 623–633, doi:10.1016/j.geoforum.2009.03.009
  243. Stephen B Powles: Evolved glyphosate-resistant weeds around the world: lessons to be learnt. In: Pest Management Science. Band 64, 2008, S. 360–365, doi:10.1002/ps.1525. PMID 18273881.
  244. Herbicide Resistant Weeds Summary (englisch)
  245. S. B. Powles: Gene amplification delivers glyphosate-resistant weed evolution. In: Proc Natl Acad Sci U S A. Band 107, Nr. 3, 19. Jan 2010, S. 955–956.
  246. Bruce E Tabashnik, Aaron J Gassmann u. a.: Insect resistance to Bt crops: evidence versus theory. In: Nature Biotechnology. Band 26, 2008, S. 199–202, doi:10.1038/nbt1382.
  247. Bruce E. Tabashnik, Aaron J. Gassmann, David W. Crowder, Yves Carrière: Field-evolved insect resistance to Bt crops: definition, theory, and data. In: Journal of Economic Entomology. Band 102, Nr. 6, 2009, S. 2011–2025, doi:10.1603/029.102.0601, PMID 20069826 (englisch).
  248. T. Hurley: Bacillus thuringiensis resistance management: experiences from the USA. In: Justus Wesseler (Hrsg.): Environmental Costs and Benefits of Transgenic Crops. Springer, Dordrecht 2005.
  249. Bruce E Tabashnik, Mark S Sisterson, Peter C Ellsworth, Timothy J Dennehy, Larry Antilla, Leighton Liesner, Mike Whitlow, Robert T Staten, Jeffrey A Fabrick, Gopalan C Unnithan, Alex J Yelich, Christa Ellers-Kirk, Virginia S Harpold, Xianchun Li, Yves Carrière: Suppressing resistance to Bt cotton with sterile insect releases. In: Nature Biotechnology. 7. November 2010 (online veröffentlicht)
  250. Resistente Schädlinge in Indien nachgewiesen. Trangen, 16. März 2010.
  251. E. Stockstad: First Light on Genetic Roots of Bt Resistance. In: Science. Vol. 293, Nr. 5531, 3. August 2001, S. 778.
  252. N. Fedoroff, N. Brown: Mendel in the Kitchen. John Henry Press, Washington, D.C 2004.
  253. Fangneng Huang, David A. Andow, Lawrent L. Buschman: Success of the high-dose/refuge resistance management strategy after 15 years of Bt crop use in North America. In: Entomologia Experimentalis et Applicata. Band 140, 2011, S. 1–16, doi:10.1111/j.1570-7458.2011.01138.x.
  254. G. Brookes, P. Barfoot: Global impact of biotech crops: Environmental effects, 1996–2008. In: AgBioForum. Band 13, Nr. 1, 2010, S. 76–94.
  255. M. Qaim, G. Traxler: Roundup Ready soybeans in Argentina: farm level and aggregate welfare effects. In: Agricultural Economics. Vol. 32, 2005, S. 73–86.
  256. National Research Council: The Impact of Genetically Engineered Crops on Farm Sustainability in the United States. The National Academies Press, Washington, D.C. 2010.
  257. Walter Alberto Pengue: Transgenic Crops in Argentina and its Hidden Costs. In: E. Ortega, S. Ulgiati (Hrsg.): Proceedings of IV Biennial International Workshop “Advances in Energy Studies” Unicamp, Campinas, SP, Brazil. June 16–19, 2004. S. 91–101.
  258. Resistente Schädlinge in Indien nachgewiesen. In: Biosicherheit. 16. März 2010.
  259. Bruce E. Tabashnik, Yves Carrière: Field-Evolved Resistance to Bt Cotton: Bollworm in the U.S. and Pink Bollworm in India. In: Southwestern Entomologist. Band 35, Nr. 3, 2010, S. 417–424, doi:10.3958/059.035.0326.
  260. M. Marvier, C. McCreedy, J. Regetz, P. Kareiva: A Meta-Analysis of Effects of Bt Cotton and Maize on Nontarget Invertebrates. (PDF; 181 kB). In: Science. Vol. 316, Juni 2007, S. 1475–1477.
  261. M. Qaim, C. Pray, D. Zilberman: Economic and social considerations in the adoption of Bt crops. In: J. Romeis, A. Shelton, G. Kennedy (Hrsg.): Integration of Insect-Resistant Genetically Modified Crops within IPM Programs. Springer, New York 2008, Kapitel 12.
  262. W. D. Hutchison, E. C. Burkness, P. D. Mitchell, R. D. Moon, T. W. Leslie, S. J. Fleischer, M. Abrahamson, K. L. Hamilton, K. L. Steffey, M. E. Gray, R. L. Hellmich, L. V. Kaster, T. E. Hunt, R. J. Wright, K. Pecinovsky, T. L. Rabaey, B. R. Flood, E. S. Raun: Areawide Suppression of European Corn Borer with Bt Maize Reaps Savings to Non-Bt Maize Growers. In: Science. 8. Oktober 2010.
  263. Yanhui Lu, Kongming Wu, Yuying Jiang, Bing Xia, Ping Li, Hongqiang Feng, Kris A. G. Wyckhuys, Yuyuan Guo: Mirid Bug Outbreaks in Multiple Crops Correlated with Wide-Scale Adoption of Bt Cotton in China. In: Science. Vol. 328, Nr. 5982, 28. Mai 2010, S. 1151–1154. doi:10.1126/science.1187881
  264. Janet E. Carpenter: Impact of GM crops on biodiversity. In: GM Crops. Band 2, Nr. 1, 2011, S. 7–23, doi:10.4161/gmcr.2.1.15086 (englisch, orphanresearch.com (Memento vom 31. Dezember 2013 im Internet Archive) [PDF]).
  265. Europäische Union (Hrsg.): A decade of EU-funded GMO research (2001–2010). Europäische Kommission, Luxemburg 2010, ISBN 978-92-79-16344-9, doi:10.2777/97784.
  266. Kommission veröffentlicht Sammlung von Ergebnissen EU-unterstützter Forschung über genetisch veränderte Nutzpflanzen. 9. Dezember 2010
  267. Olivier Sanvido, Jörg Romeis, Franz Bigler: Ecological Impacts of Genetically Modified Crops: Ten Years of Field Research and Commercial Cultivation. In: Armin Fiechter, Christof Sautter (Hrsg.): Green Gene Technology (= Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology. Band 107). Springer, Berlin/ Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-71321-0, S. 235–278, doi:10.1007/10_2007_048 (englisch).
  268. Aristidis M. Tsatsakis, Muhammad Amjad Nawaz, Demetrios Kouretas, Georgios Balias, Kai Savolainen, Victor A. Tutelyan, Kirill S. Golokhvast, Jeong Dong Lee, Seung Hwan Yang, Gyuhwa Chung: Environmental impacts of genetically modified plants: A review. In: Environmental Research. Band 156, 2017, S. 818–833, doi:10.1016/j.envres.2017.03.011, PMID 28347490 (englisch).
  269. Angelika Hilbeck, Rosa Binimelis, Nicolas Defarge, Ricarda Steinbrecher, András Székács, Fern Wickson, Michael Antoniou, Philip L Bereano, Ethel Ann Clark, Michael Hansen, Eva Novotny, Jack Heinemann, Hartmut Meyer, Vandana Shiva, Brian Wynne: No scientific consensus on GMO safety. In: Environmental Sciences Europe. Band 27, Nr. 4, 2015, doi:10.1186/s12302-014-0034-1 (englisch, freier Volltext).
  270. Bt-Mais: Sicher für Mensch und Umwelt? @1@2Vorlage:Toter Link/www.pflanzenforschung.de (Seite nicht mehr abrufbar, Suche in Webarchiven) Biosicherheit.de, 14. Mai 2008.
  271. BMBF (Hrsg.): 25 Jahre BMBF-Forschungsprogramme zur biologischen Sicherheitsforschung. Bonn 2014 (Volltext [PDF; 3,8 MB]).
  272. J. Losey, L. Rayor, M Carter: Transgenic pollen harms monarch larvae. (Memento vom 28. Januar 2012 im Internet Archive) (PDF; 158 kB). In: Nature. Vol. 399, 1999, S. 214.
  273. J. N. Perry, Y. Devos, S. Arpaia, D. Bartsch, A. Gathmann, R. S. Hails, J. Kiss, K. Lheureux, B. Manachini, S. Mestdagh, G. Neemann, F. Ortego, J. Schiemann, J. B. Sweet: A mathematical model of exposure of nontarget Lepidoptera to Bt-maize pollen expressing Cry1Ab within Europe. In: Proceedings of the Royal Society. 2010. online veröffentlicht.
  274. Selbst bei flächendeckendem Anbau von Bt-Mais kaum Gefährdung für Schmetterlinge. Biosicherheit, 7. Juni 2010.
  275. Projektleiter: Prof. Dr. Hans-Hinrich Kaatz: Auswirkungen von BT-Maispollen auf die Honigbiene – Schlussbericht 2004. (PDF; 520 kB).
  276. Auswirkungen von Bt-Maispollen auf die Honigbiene. (Memento vom 22. Dezember 2015 im Internet Archive) Biosicherheit, 12. Oktober 2005.
  277. Langzeit-Studie: Anbau von Bt-Mais ohne Einfluss auf Regenwürmer. Biosicherheit, 18. Mai 2010.
  278. FAL-Daten zeigen keine Gefahr von Gen-Mais für Bodenmikroorganismen.
  279. A. Wegier, A. Pineyro-Nelson, J. Alarcon, A. Galvez-Mariscal, E. R. Álvarez-Buylla, D. Pinero: Recent long-distance transgene flow into wild populations conforms to historical patterns of gene flow in cotton (Gossypium hirsutum) at its centre of origin. In: Molecular Ecology. Vol. 20, Nr. 19, Oktober 2011, S. 4182–4194. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05258.x
  280. Transgenic DNA discovered in native Mexican corn, according to a new study by UC Berkeley researchers. Press Release, 29. November 2001, UC Berkeley.
  281. R. Dalton: Modified genes spread to local maize. In: Nature. Band 456, Nr. 7219, November 2008, S. 149, doi:10.1038/456149a. PMID 19005518.
  282. Mexiko: Spuren von gentechnisch verändertem Mais bestätigt. Biosicherheit, 11. März 2009.
  283. Mexico issues first permits to grow GM corn. (englisch)
  284. R. Dalton: Mexico's transgenic maize under fire. In: Nature. Band 462, Nr. 7272, November 2009, S. 404, doi:10.1038/462404a. PMID 19940892.
  285. Fremdgene in Landsorten: Gefahr für die biologische Vielfalt? 10. Februar 2003.
  286. J. Huang, R. Hu, C. Pray, F. Qiao, S. Rozelle: Biotechnology as an alternative to chemical pesticides: a case study of Bt cotton in China. In: Agricultural Economics. Vol. 29, 2003, S. 55–68.
  287. R. Bennett, S. Morse, Y. Ismael: Bt cotton, pesticides, labour and health: a case study of smallholder farmers in the Makhathini Flats, Republic of South Africa. In: Outlook Agriculture. Vol. 32, 2003, S. 123–128.
  288. Shahzad Kousera, Matin Qaim: Impact of Bt cotton on pesticide poisoning in smallholder agriculture: A panel data analysis. (PDF; 477 kB). In: Ecological Economics. Band 70, Nr. 11, 15. September 2011, S. 2105–2113.
  289. F. Wu: Bt corn's reduction of mycotoxins: regulatory decisions and public opinion. In: R. Just, J. Alston, D. Zilberman (Hrsg.): Regulating Agricultural Biotechnology: Economics and Policy. Springer, New York 2006, Kapitel 9.
  290. M. Singha, P. Bhallaa: Genetic engineering for removing food allergens from plants. In: Trends in Plant Science. Vol. 13, Nr. 6, 2008, S. 257–260.
  291. H. Bouis: The potential of genetically modified food crops to improve human nutrition in developing countries. In: Journal of Developmen Studies. Vol. 43, 2007, S. 79–96.
  292. L. Unnevehr, C. Pray, R. Paarlberg: Addressing micronutrient deficiencies: alternative interventions and technologies. In: AgBioForum. Vol. 10, 2007, S. 124–134.
  293. A. Stein, H. Sachdev, M. Qaim: Genetic engineering for the poor: Golden Rice and public health in India. In: World Development. Vol. 36, 2008, S. 144–158.
  294. K. Anderson, L. Jackson, C. Nielsen: Genetically modified rice adoption: implications for welfare and poverty alleviation. In: Journal of Economic Integration. Vol. 20, 2005, S. 771–788.
  295. M. Qaim, A. Stein, J. Meenakshi: Economics of biofortification. In: Agricultural Economics. Vol. 37, 2007, S. 119–133.
  296. “This is a position supported by every major scientific institution in the world, and all the scientific academies of countries and regions, but denied by the anti-GMO lobby, which promotes its own alternative „consensus“ of a small ragtag group of academics out on the fringes of the mainstream.” Síle Lane: Don’t scrap Europe’s chief scientific adviser. In: New Scientist. Online vom 15. Juli 2014.
  297. M. A. Sánchez, W. A. Parrott: Characterization of scientific studies usually cited as evidence of adverse effects of GM food/feed. In: Plant Biotechnology Journal. Band 15, Nr. 10, Oktober 2017, doi:10.1111/pbi.12798.
  298. Statement by the AAAS Board of Directors On Labeling of Genetically Modified Foods (Memento vom 18. Februar 2013 im Internet Archive) (PDF; 68 kB). AAAS, 20. Oktober 2012.
  299. Safety of Genetically Engineered Foods: Approaches to Assessing Unintended Health Effects. NAP, 2004.
  300. Introduction of Recombinant DNA-Engineered Organisms into the Environment: Key Issues (PDF; 24 MB). NAP, 1987.
  301. R. Paarlberg: Starved for Science: How Biotechnology is Being Kept Out of Africa. Harvard Univ. Press, Cambridge, MA 2008.
  302. L. Thompson: Are Bioengineered Foods Safe? FDA Consumer magazine. Januar-Februar 2000.
  303. A. L. Van Eenennaam, A. E. Young: Prevalence and impacts of genetically engineered feedstuffs on livestock populations. In: Journal of Animal Science. Band 92, Nr. 10, Oktober 2014, S. 4255–4278, doi:10.2527/jas.2014-8124 (englisch).
  304. 270+ published safety assessments on GM foods and feeds (englisch)
  305. Stellungnahme der ZKBS zur Risikobewertung von MON810 – Neue Studien zur Umweltwirkung von MON810 – Kurzfassung - . @1@2Vorlage:Toter Link/www.bvl.bund.de(Seite nicht mehr abrufbar, Suche in Webarchiven: bvl.bund.de)
  306. Schavan – Gentechnik muss sein. (Nicht mehr online verfügbar.) In: Financial Times Deutschland. 18. Mai 2009, archiviert vom Original am 11. November 2012; abgerufen am 4. April 2013.
  307. Till Behrend: Interview: Die setzen auch Menschenleben aufs Spiel. In: Focus Online. 24. November 2008, abgerufen am 4. April 2013.
  308. A. Nicolia u. a.: An overview of the last 10 years of genetically engineered crop safety research. In: Crit Rev Biotechnol. Band 34, Nr. 1, 2014, S. 77–88. PMID 24041244; doi:10.3109/07388551.2013.823595
  309. Stanley Ewen, Arpad Pusztai: Effect of diets containing genetically modified potatoes expressing Galanthus nivalis lectin on rat small intestine. (PDF; 42 kB). In: The Lancet. Band 354, 1999, S. 1353–1354.
  310. Irrtum der Wissenschaftler oder Beweis für Sicherheitslücken. (Memento vom 5. November 2013 im Internet Archive) Transgen, 20. Dezember 2002.
  311. Patrick Schwan: Der informierte Verbraucher?: Das verbraucherpolitische Leitbild auf dem Prüfstand. Eine Untersuchung am Beispiel des Lebensmittelsektors. Springer DE, 2009, ISBN 978-3-531-16400-7, S. 125.
  312. R. Goodman, S. Vieths, H. Sampson, D. Hill, M. Ebisawa, S. Taylor, R. van Ree: Allergenicity assessment of genetically modified crops—what makes sense? In: Nature Biotechnology. Vol. 26, Nr. 1, 2008.
  313. Gibt es Risiken für den Verbraucher beim Verzehr von Nahrungsprodukten aus gentechnisch veränderten Pflanzen. (PDF; 122 kB) (Nicht mehr online verfügbar.) Union der deutschen Akademien der Wissenschaften, archiviert vom Original am 18. August 2014; abgerufen am 29. November 2017.
  314. Gentransfer: Von Pflanze zu Bakterien: Wahrscheinlichkeit 1:100000000000000000000. (Memento vom 17. April 2012 im Internet Archive) Transgen, 26. Oktober 2007.
  315. Gutachten des Wissenschaftlichen Gremiums für gentechnisch veränderte Organismen über die Verwendung von Antibiotikaresistenzgenen als Markergene in gentechnisch veränderten Pflanzen. (PDF; 48 kB)
  316. Murray W. Nabors: Botanik. Pearson Studium, 2007, ISBN 978-3-8273-7231-4, S. 368.
  317. M. Zimmermann, E. Porceddu: Agricultural Biotechnology: Concepts, Evolution, and Applications. In: J. Cooper, L. Lipper, D. Zilberman (Hrsg.): Agricultural Biodiversity and Biotechnology in Economic Development. Springer, New York 2005.
  318. Verbraucherzentrale Nordrhein-Westfalen: Gentechnik in Landwirtschaft und Lebensmittelproduktion. (Memento vom 8. August 2014 im Internet Archive) vom 9. April 2014.
  319. Agrobakterien: Natürlicher Austausch von Genen über Artgrenzen
  320. Rekombination: Neue Arrangements der Gene
  321. Addressing safety concerns (Memento vom 11. März 2011 im Internet Archive) (englisch)
  322. Pflichtaufgabe: Monitoring
  323. Bericht der Eidgenössischen Ethikkommission für die Biotechnologie im Ausserhumanbereich (EKAH) Freisetzung gentechnisch veränderter Pflanzen – ethische Anforderungen
  324. Thomas J. Hoban: Public Attitudes towards Agricultural Biotechnology. ESA Working Paper No. 04–09. Agricultural and Development Economics Division. FAO 2004. (fao.org)
  325. W. Hallman u. a.: Public Perception of Genetically Modified Foods: A National Study of American Knowledge and Opinion. (PDF; 908 kB). Food Policy Institute, Cook College, Rutgers University, 2003.
  326. G. Gaskell u. a.: Biotechnology and the European public. (PDF; 139 kB). In: Nature Biotechnology. Vol. 18, 2000, S. 935–938.
  327. Europäische Kommission. Eurobarometer Spezial-Biotechnologie-Bericht (PDF; 8,6 MB).
  328. G. Gaskell u. a.: Europeans and Biotechnology in 2010. Winds of change? (PDF; 1,5 MB) European Union, 2010.
  329. Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit und Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.): Naturbewusstsein 2017 – Bevölkerungsumfrage zu Natur und biologischer Vielfalt. Berlin und Bonn, 2018. Abrufbar unter: https://www.bmu.de/fileadmin/Daten_BMU/Pools/Broschueren/naturbewusstseinsstudie_2017_de_bf.pdf
  330. T. Hoban: Trends in Consumer Attitudes about Agricultural Biotechnology. In: Ag-BioForm. Vol. 1, No. 1 1998, S. 3–7.
  331. R. Marchant: From the Test Tube to the Table. In: European Molecular Biology Organization Reports. Vol. 2, No. 5, 2001, S. 354–357.
  332. H. Miller, G. Conko: The Frankenfood Myth—How Protest and Politics Threaten the Biotech Revolution. Praeger, Westport, CT 2004.
  333. Myriam Hönig: Kampagnen gegen die Grüne Gentechnik entbehren wissenschaftlicher Grundlage. In: idw-online.de. Union der deutschen Akademien der Wissenschaften, 29. Mai 2006, abgerufen am 29. November 2017.
  334. Gemeinsame Erklärung der Wissenschaftsorganisationen zur Grünen Gentechnik
  335. Für eine neue Politik in der Grünen Gentechnik (Memento vom 5. November 2013 im Internet Archive)
  336. bll.de: Grundsatzposition der deutschen Lebensmittelwirtschaft zur Grünen Gentechnik
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