Asiatische Tigermücke
Die Asiatische Tigermücke, gelegentlich auch „Tigermoskito“ (Aedes albopictus,[1] Synonym: nach bis heute umstrittenem Vorschlag aus dem Jahr 2004 Stegomyia albopicta), ist eine ursprünglich in den süd- und südostasiatischen Tropen und Subtropen beheimatete Stechmückenart. Sie ist als Überträger von Krankheitserregern wie beispielsweise dem Zika-Virus, dem Chikungunya-Virus und dem Dengue-Virus bedeutsam. In den letzten Jahrzehnten wurde die Asiatische Tigermücke durch Warentransporte und Reisetätigkeiten weltweit verschleppt. Seit den 1990er Jahren verbreitet sie sich auch in Europa.[2] Unterstützt wird die Ausbreitung durch ihre enge Vergesellschaftung mit dem Menschen und große Anpassungsfähigkeit. Auch die globale Erwärmung erschließt der Asiatischen Tigermücke weitere Siedlungsgebiete.[3]
Asiatische Tigermücke | ||||||||||||
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Asiatische Tigermücke (Aedes albopictus) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Aedes albopictus | ||||||||||||
(Skuse, 1894) |
Beschreibung
Name und Systematik
Die Asiatische Tigermücke wurde 1894 von Frederick Askew Skuse unter dem Namen Culex albopictus (lat. Culex „Mücke“ und albopictus „weiß gezeichnet“) wissenschaftlich beschrieben.[4] Später wurde sie der Gattung Aedes (gr. ἀηδής „widrig“) zugeordnet und Aedes albopictus genannt.[5] Wie die Gelbfiebermücke gehörte sie innerhalb der Gattung Aedes lange zur Untergattung Stegomyia (gr. στέγος „Dach“, dies bezieht sich auf die Schuppen, die den Rücken von Vertretern dieser Untergattung vollständig bedecken, und μυῖα „Fliege“[6]). 2004 wurde diese Untergattung in den Gattungsstatus erhoben,[7][8] weswegen der bereits Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts kurzfristig verwendete Name Stegomyia albopicta eine kurze Renaissance erlebt. Unter anderem wegen der großen praktischen Bedeutung der Asiatischen Tigermücke für die Human- und Tiermedizin war die Umbenennung aber umstritten. Im Juli 2015 wurde die Stechmücke daher in die Gattung Aedes zurückgestellt, der Name Stegomyia dient nun wieder zur Bezeichnung einer Untergattung innerhalb der Gattung Aedes.[1]
Merkmale
Die Asiatische Tigermücke ist eine zwischen zwei und zehn Millimeter große, auffällig schwarz-weiß gemusterte Stechmücke.[4][9][10] Die Schwankung in der Körpergröße der erwachsenen Tiere wird durch Unterschiede in der Dichte der Larven und dem Nahrungsangebot in den Larvalgewässern hervorgerufen. Da diese Umstände selten optimal sind, ist die Körpergröße meistens deutlich kleiner als zehn Millimeter. So wurden bei einer Untersuchung von je zehn männlichen und weiblichen Imagines 1962 die Durchschnittslänge des Hinterleibes (Abdomen) auf 2,63 Millimeter, die der Flügel auf 2,7 Millimeter und die mittlere Länge des Stechrüssels auf 1,88 Millimeter beziffert.[11]
Die Männchen sind rund 20 Prozent kleiner als die Weibchen, ihnen aber morphologisch sehr ähnlich. Allerdings sind, wie allgemein bei Stechmücken, die Fühler der Männchen im Vergleich zu denen der weiblichen Tiere auffällig buschiger. Auch sind die Palpen länger als der Stechrüssel, während sie bei den Weibchen deutlich kürzer sind (typisch für Vertreter dieser Unterfamilie). Außerdem sind die Füße (Tarsen) der Hinterbeine silbriger gefärbt: das vierte Segment ist etwa zu drei Vierteln silbrig schimmernd, das der Weibchen hingegen nur etwa zu 60 Prozent.
Die übrigen Merkmale unterscheiden sich bei den beiden Geschlechtern nicht. Am Kopf verläuft mittig eine silbrige Linie aus eng aneinander liegenden Schuppen, die sich am oberen Brustteil (Thorax) fortsetzt. Diese Zeichnung ist das sicherste Merkmal zur Identifikation der Asiatischen Tigermücke.
Der Stechrüssel (Proboscis) ist dunkel gefärbt, das Spitzensegment der Palpen an der vorderen Hälfte silbrig beschuppt, das Labium besitzt auf der Unterseite keine helle Linie. Die Facettenaugen sind deutlich voneinander getrennt. Der Halsschild (Scutum), der vordere Teil des Mesonotums des Thorax, ist neben der charakteristischen weißen Mittellinie schwarz. An den Seiten des Thorax, dem Schildchen (Scutellum) sowie am Hinterleib befinden sich zahlreiche Flecken mit silbrig-weißen Schuppen.
Auch auf den Fußgliedern (Tarsen) befinden sich solche Schuppen; vor allem die oft in der Luft geschwenkten Hinterbeine, deren Tarsenglieder 1 bis 4 an der Basis weiß beschuppt sind, wirken dadurch schwarz-weiß geringelt. Bei den Tarsen der vorderen und mittleren Beine sind nur die ersten drei Segmente gezeichnet, während das letzte, fünfte Glied der Hinterbeine komplett weiß ist. Die Femora sind ebenfalls schwarz und haben weiße Schuppen am Ende der „Knie“, die der mittleren Beine besitzen keine silbrige Linie auf der Oberseite. Die Femora der Hinterbeine haben kurze weiße Linien an der Basis der Oberseiten. Die Tibien sind an der Basis schwarz und tragen keine weißen Schuppen.
Die Tergite auf den Segmenten zwei bis sechs des Hinterleibes sind dunkel und an der Basis mit einer annähernd dreieckigen, silbrig-weißen Markierung versehen, die nicht mit den silbrigen Bändern auf der Bauchseite des Hinterleibs (Abdomen) verbunden sind. Dies ist lediglich am siebten Hinterleibssegment der Fall. Die transparenten Flügel tragen an der Basis der Costalader einen weißen Punkt.
Bei älteren Exemplaren können die Schuppen teilweise abgetragen sein, so dass die genannten Merkmale nicht immer hervorstechen.[11][12]
Ähnliche Arten
In Europa kann die weit verbreitete, aber meistens nicht in großer Dichte vorkommende Ringelmücke (Culiseta annulata) mit der Tigermücke verwechselt werden, da sie ebenfalls geringelte Beinzeichnungen aufweist. Allerdings fehlt dieser Art die weiße Linie am Thorax, zudem ist sie meistens deutlich größer als Aedes albopictus, nicht schwarz-weiß, sondern eher in Beige- und Grautönen gezeichnet, hat Flügel mit deutlicheren Adern und jeweils drei dunklen, verschwommenen Flecken.
Im östlichen Mittelmeerraum kann Aedes albopictus zudem mit Aedes cretinus verwechselt werden, die zur selben Gattung gehört und ähnliche Larvalgewässer verwendet. Aedes cretinus hat ebenfalls einen weißen Strich auf dem Scutum, der sich aber kurz vor dem Hinterleib aufgabelt. Dazu hat diese Art in der hinteren Hälfte des Scutums zwei zusätzliche Linien links und rechts der Mittellinie. Gefunden wurde Aedes cretinus bisher auf Kreta, in Georgien, Griechenland, Mazedonien, der Türkei und auf Zypern.[13]
Außerhalb Europas kann die Asiatische Tigermücke mit anderen Vertretern der Untergattung Stegomyia verwechselt werden, die häufig ebenso deutliche schwarz-weiße Muster ausweisen. Dazu zählt vor allem die verbreitet in den Tropen und Subtropen vorkommende Gelbfiebermücke (Aedes (Stegomyia) aegypti). Von Schwesternarten wie Aedes (Stegomyia) scutellaris (Indien, Indonesien, Papua-Neuguinea, Philippinen), Aedes (Stegomyia) pseudoalbopictus (Indien, Indonesien, Malaysia, Myanmar, Nepal, Taiwan, Thailand und Vietnam) oder Aedes (Stegomyia) seatoi (Thailand) ist sie nur schwer unterscheidbar.[12][14]
Lebensweise und Lebenszyklus
Lebensraum
Asiatische Tigermücken kommen in städtischen, vorstädtischen und ländlichen Gebieten vor. In Wäldern können sie ebenfalls vertreten sein, dann allerdings vor allem in den Randzonen nahe menschlicher Siedlungen und im Sekundärwald. In vegetationsarmen Biotopen werden sie selten oder nie gefunden.[15]
Ernährung und Wirtsfindung
Wie bei anderen Stechmücken auch saugen ausschließlich die Weibchen Blut, das sie für die Bildung der Eier benötigen. Ansonsten decken sie ihren Energiebedarf wie die männlichen Mücken durch Nektar und süße Pflanzensäfte.
Bei der Wirtsfindung spielen neben vom Wirt produziertem Kohlendioxid und organischen Substanzen auch Feuchtigkeit und die optische Erkennung eine Rolle. Die Wirtssuche findet zweiphasig statt: zunächst einem ungerichteten Suchverhalten und bei Wahrnehmung von Wirtsreizen gezieltem Anflug.[16] Beim Fang von Tigermücken mit speziellen Fallen sind Kohlendioxid und eine Kombination aus Substanzen, die auch auf der menschlichen Haut vorkommen (Fettsäuren, Ammoniak und Milchsäure), attraktiv.[17]
Die Asiatische Tigermücke sticht vor allem tagsüber, abhängig von Region und Biotop allerdings mit verschiedenen Aktivitätsspitzen, die meistens in den Morgen- und Abendstunden liegen. Sie sucht ihre Wirte innerhalb und außerhalb menschlicher Behausungen auf, scheint aber besonders außen aktiv zu sein. Die Größe der Blutmahlzeit hängt von der Größe der Mücke ab und liegt bei rund zwei Mikrolitern.[15][16]
Neben den Menschen sticht die Asiatische Tigermücke auch andere Säugetiere und Vögel.[15][16] Da sie zumeist wache und aktive Wirte aufsucht, ist sie bei der Wirtsfindung und Blutmahlzeit sowohl hartnäckig als auch vorsichtig. So müssen Blutmahlzeiten oft abgebrochen werden, ohne dass genügend Blut für die Produktion der Eier aufgenommen werden konnte. Daher stechen Asiatische Tigermücken in einem Eiablagezyklus oft mehrere Wirte, was sie zu effektiven Krankheitsüberträgern macht. Die Eigenheit, Wirte verschiedener Arten zu stechen, macht sie zudem zum möglichen Brückenvektor, der Krankheitserregern wie zum Beispiel dem West-Nil-Virus das Überspringen von Artgrenzen ermöglicht.
Paarung
Männliche Tigermücken halten sich häufig in der Nähe potentieller Wirte der Weibchen auf und versuchen, die sich nähernden Geschlechtspartnerinnen zu begatten. Paarungsschwärme über unbeweglichen Landmarken wurden ebenfalls beobachtet. Wie bei anderen Stechmücken ist das Summen der Weibchen für die Männchen attraktiv, die Artgenossen erkennen sich durch Kontaktchemorezeption. Die Paarung erfolgt im Flug, mit dem Männchen unterhalb des Weibchens und mit dem Rücken nach unten. Eine Kopulation dauert normalerweise nicht länger als zehn Sekunden.[15]
Eiablage
Das Weibchen produziert normalerweise pro Eiablagezyklus zwischen 40 und 90 Eiern, während des gesamten Lebens durchschnittlich mehr als 300 Eier. Die 0,5 Millimeter langen, schwarzen Eier werden einzeln abgelegt. In einem Zyklus können daher an mehreren Orten Eier deponiert werden. Eiablagebiotope sind kleine Wasseransammlungen in Astlöchern, Blattachseln von Pflanzen, Bambusstumpfen, Kokosnussschalen oder ähnlichem, in der städtischen Umgebung meist verstopfte Regenrinnen, Gullis, oder mit Wasser gefüllte Behälter wie Regentonnen, Blumenvasen, Pflanzenuntersetzer, Eimer, Dosen, Flaschen oder Gläser.[15] Besonders attraktiv sind im Freien gelagerte Autoreifen.[18][19]
Die Eier der Tigermücke sind monatelang trockenheitsresistent und werden größtenteils knapp oberhalb des Wasserspiegels und oft in austrocknende Behälter gelegt. Regen, der den Wasserspiegel steigen lässt, löst das Schlüpfen der Mückenlarven aus. So steigt die Wahrscheinlichkeit, dass der Nachwuchs genügend Zeit hat, sich zu entwickeln bevor das Wasser verdunstet. Gleichzeitig können die Eier so auch Trockenheits- und Kälteperioden überdauern. Die Ruhedauer zwischen Ablage und dem Schlüpfen des ersten Larvenstadiums (in der die Embryonalentwicklung stattfindet) kann zwischen wenigen Tagen und zwei Wochen liegen.[15]
Welche Reize das Schlüpfen aus den Eiern auslösen, ist nicht vollständig geklärt. Eier können wochenlang im Wasser liegen oder auch mehrmals austrocknen, bevor die Larven schlüpfen. Bei ausgetrockneten Eiern führt eine geringere Sauerstoffkonzentration zu höheren Schlupfraten, während sich bei jüngeren Eiern die Schlupfrate mit steigender Sauerstoffkonzentration erhöht.[15]
Larvalentwicklung
Wie für Stechmücken charakteristisch, gibt es vier im Wasser lebende Larvenstadien, die sich von organischem Material und Mikroorganismen ernähren. Die Larven haben am Hinterende ein Atemröhrchen, mit dem sie sich kopfüber an die Wasseroberfläche hängen können. In dieser Position strudeln sie sich mithilfe ihrer Mundwerkzeuge Nahrungspartikel zu und fressen diese. Nach Abschluss jedes Stadiums häutet sich die Larve; mit der vierten Häutung verpuppen sich die Tiere.
Die Entwicklungsdauer der Larven ist abhängig von Temperatur, Nahrungsangebot und dem Mückenstamm. Bei Temperaturen um 25 Grad Celsius und unter optimaler Nahrungsversorgung dauert das Larvenstadium fünf bis zehn Tage. Bei der Untersuchung eines japanischen Stammes wurde bei unter 11 Grad die Larvalentwicklung eingestellt, bei Temperaturen zwischen 14 und 18 Grad dauerte es bis zur Verpuppung bis zu drei Wochen. Auch durch Nahrungsmangel kann sich diese Zeit auf Wochen in die Länge ziehen. Allgemein dauert die Entwicklung männlicher Tiere kürzer als die der Weibchen.[15]
Erhöhte Larvendichte und schlechteres Nahrungsangebot erhöht die Sterberate der Larven und verkleinert die Körpergröße der erwachsenen Tiere. Letzteres hat auch Einfluss auf die Vermehrungsrate. Kleinere Weibchen werden nach dem Schlüpfen langsamer reproduktionsbereit und produzieren weniger Eier pro Ablagezyklus, Analoges gilt für kleinere Männchen.[15]
Feldversuche und -beobachtungen haben gezeigt, dass die Sterberate der Larven von Aedes albopictus bei über 70 Prozent liegt. Obwohl die Sterblichkeit der Larven maßgeblich durch Besatzdichte und Nahrungsangebot beeinflusst wird, können dabei auch Fressfeinde und Parasiten eine Rolle spielen.
Pupalentwicklung
Die Puppe ist wie bei allen holometabolen Insekten das Ruhestadium, in dem keine Nahrung aufgenommen wird und sich die Larve in das erwachsene Tier umwandelt. Wie bei allen Stechmücken verbleiben die Puppen im Wasser und atmen unter der Wasseroberfläche hängend durch zwei Atemröhrchen am Vorderende. Sie sind beweglich, können bei Störung fliehen und von der Wasseroberfläche abtauchen. Ihre Entwicklungsdauer ist wie die der Larven temperaturabhängig: Bei 30 Grad Celsius ist sie nach zwei Tagen abgeschlossen, bei 25 Grad sind es drei Tage und bei einer Wassertemperatur von 20 Grad fünf Tage. Die Sterberate der Puppen lag bei Untersuchungen in Singapur unter Feldbedingungen bei etwa ein Prozent.[16]
Natürliche Feinde
Da die Eier der Asiatischen Tigermücke außerhalb des Wassers abgelegt werden, können sie von landlebenden Insekten erbeutet werden. Dazu zählen die Ameisenart Solenopsis invicta und die Larve des Marienkäfers Curinus coeruleus. Diese kann bei entsprechendem Angebot in drei Tagen mehr als 100 Eier vernichten.[20]
Larven der nicht blutsaugenden Stechmückengattung Toxorhynchites fressen Mückenlarven und werden oft gemeinsam mit Tigermückenlarven gefunden. Auch Plattwürmer und kleine Schwimmkäfer wurden als Fressfeinde beobachtet.[15]
Als Parasiten können vor allem Pilze, Wimpertierchen und andere Einzeller auftreten. Angehörige von Wasserschimmelpilzen der Gattung Coelomomyces (Abteilung Töpfchenpilze (Chytridiomycetes), Ordnung Blastocladiales) entwickeln sich in der Körperhöhle (dem Haemocoel) von Mückenlarven. Die Art Coelomomyces stegomyiae wurde als erste bei der Asiatischen Tigermücke gefunden.[15] Zu den Wimperntierchen, die Larven der Asiatischen Tigermücke befallen können, gehört die ebenfalls zuerst in ihnen nachgewiesene Lambornella stegomyiae (Hymenostomatida: Tetrahymenidae).[15] Über Virulenz, Todesrate und die sich daraus ergebende Möglichkeit, Lambornella als biologisches Bekämpfungsmittel einzusetzen, herrschen allerdings widersprüchliche Einschätzungen.[21][22] Parasiten aus dem Taxon der Apicomplexa können die Larvenstadien von Stechmücken infizieren; die Art Ascogregarina taiwanensis wurde in Asiatischen Tigermücken beschrieben.[15] Die erwachsenen Mücken geben beim Schlüpfen aus der Puppe infektiöse Zwischenstadien des Parasiten an das Wasser ab und schließen so den Infektionszyklus. Infizierte sind häufig kleiner als nichtinfizierte Tiere und haben eine geringfügig erhöhte Sterberate; dabei spielen anscheinend zusätzlich auch Nahrungsversorgung und Dichte des Larvenbesatzes eine Rolle. Eine Infektion mit Ascogregarina kann also in Konkurrenzsituationen zu anderen, nichtinfizierten Mücken die biologische Fitness verringern. Da es für die Weitergabe des Parasiten allerdings notwendig ist, dass der Wirt das Erwachsenenstadium erreicht, ist seine Verwendung als nachhaltiges biologisches Bekämpfungsmittel unwahrscheinlich.[23]
Räuberische Ruderfußkrebse der Familie der Cyclopidae scheinen zwar in den natürlichen Lebensräumen von Asiatischen Tigermückenlarven nicht verbreitet vorzukommen, fressen sie bei Gelegenheit aber bereitwillig.[15] Bei der Bekämpfung von Tigermücken könnten deshalb Angehörige verschiedener Gattungen (besonders Mesocyclops) eine interessante Möglichkeit darstellen.[24]
Als Räuber adulter Asiatischer Tigermücken wurden in Malaysia verschiedene Webspinnenarten nachgewiesen. Bei bis zu 90 % der auf Gummiplantagen und einem Friedhof gesammelten Spinnen konnten sie als Beute nachgewiesen werden. Ob die Spinnen allerdings einen Einfluss auf die Mückenpopulation haben, blieb ungeklärt; Tigermücken waren trotz Anwesenheit der Spinnen in Fülle vorhanden.[25]
Verbreitung
Klimatische Anpassung
Obwohl die Asiatische Tigermücke in tropischen und subtropischen Regionen beheimatet ist, passt sie sich erfolgreich kühleren Regionen an. Sie ist in den feuchtwarmen Tropen ganzjährig aktiv, überwintert aber in gemäßigten Klimaregionen meist im Eistadium. Eier von Stämmen, die gemäßigte Zonen besiedeln, sind zudem kältetoleranter als die aus wärmeren Regionen. Dabei können im Feld selbst Temperaturen unter dem Gefrierpunkt und Schnee toleriert werden.[26][27] Zusätzlich können erwachsene Tigermücken in passenden Mikrohabitaten den Winter überstehen.[28]
Geografische Verbreitung
Ursprünglich war die Asiatische Tigermücke in Südostasien beheimatet; die Erstbeschreibung erfolgte mit Exemplaren aus Bengalen.[4] Für 1967 wurden weite Teile Asiens und der Inselwelt des Indischen und Pazifischen Ozeans als ihr Verbreitungsgebiet angegeben.[29]
Afrika und Naher Osten
In Südafrika wurde die Art 1990 gefunden,[30] in Nigeria ist sie seit mindestens 1991 heimisch.[31] 1999/2000 breitete sie sich nach Kamerun,[32] 2001 auf die Insel Bioko, Äquatorialguinea[33] und 2006 nach Gabun aus.[34]
Im Nahen Osten wurde die Art 2003 im Libanon und 2005 in Syrien nachgewiesen; der erste Fund in Israel wurde 2003 veröffentlicht.[35]
Australien, Neuseeland
In Australien und Neuseeland ist die Asiatische Tigermücke nicht heimisch; zwar wurde die Art dort bereits mehrfach eingeschleppt, konnte sich aber bisher nicht etablieren.[36][37] Dies liegt nicht zuletzt an der gut organisierten entomologischen Überwachung der Häfen und Flughäfen in diesen Ländern. Auf Inseln der Torres-Straße zwischen dem australischen Queensland und Papua-Neuguinea ist die Art allerdings inzwischen heimisch geworden.[38]
Europa
In Europa trat die Art erstmals 1979 in Albanien auf, wohin sie offenbar mit Warenlieferungen aus China eingeführt wurde. Eine Gruppe von Forschern der University of Liverpool unter Leitung von Cyril Caminade hat gemäß einer Veröffentlichung im April 2012 in der Zeitschrift Interface der Royal Society berechnet, dass die Tigermücke aufgrund des Klimawandels zwischen 2030 und 2050 in weiten Teilen Europas die für sie nötigen Lebensbedingungen vorfinden wird.[39]
1990/91 wurde Aedes albopictus wahrscheinlich mit gebrauchten Reifen aus Georgia (USA) nach Italien verschleppt und ist inzwischen fast auf dem gesamten italienischen Festland sowie in weiten Teilen Siziliens und Sardiniens verbreitet.
Seit 1999 ist sie auf dem französischen Festland vor allem in Südfrankreich vertreten. 2002 wurde sie auch auf Korsika in einem Feriendorf gefunden, wo sie sich aber erst ab 2005 endgültig etablieren konnte.
In Belgien wurde sie erstmals 2000 nachgewiesen, 2001 in Montenegro, 2003 im Kanton Tessin in der südlichen Schweiz und in Griechenland, 2004 auf dem spanischen Festland (Katalonien) und in Kroatien, 2005 in den Niederlanden, in Slowenien[2] sowie in Griechenland.[40] 2006 folgten Funde in Bosnien und Herzegowina.[2]
Erstnachweise in der Türkei erfolgten 2012 in Ostthrakien,[41] in der Tschechischen Republik an zwei Raststationen an der Europastraße 461, kurz hinter der Grenze zu Österreich[42] und auf Mallorca.[43] In Rumänien werden Erwachsene und Larven der Asiatischen Tigermücke seit 2012 regelmäßig in Bukarest nachgewiesen, so dass zumindest in der Hauptstadt von einer Etablierung der Art ausgegangen wird.[44]
In Großbritannien wurden erstmals im September 2016 Mückeneier auf einem LKW-Rastplatz nahe einer Tankstelle bei Westenhanger in der Nähe des Eurotunnels gefunden.[45]
DACH (Deutschland, Österreich, Schweiz)
In der Schweiz hat sich die Asiatische Tigermücke vor allem im Kanton Tessin fast flächendeckend in 60 Gemeinden ausgebreitet.[46] Nachdem die Insekten 2015 erstmals in Basel-Stadt gesichtet wurden, wurden im Frühjahr 2020 auch im Siedlungsgebiet der Gemeinden Muttenz und Reinach im Kanton Basel-Landschaft Larven der asiatischen Tigermücke gefunden.[47] Erstmals wurden Larven der Tigermücke im Kanton Basel-Landschaft bereits 2019 nachgewiesen, 2020 eine etablierte Population ist Birsfelden.[48] 2019 wurde die Bekämpfung in der Region Basel verstärkt.[49] In den Quartieren St. Johann und Kleinhüningen haben sich die Mücken bereits fest angesiedelt.[50]
In Deutschland wurden im September 2007 auf einer Autobahnraststätte der A5 bei Bad Bellingen (Baden-Württemberg) erstmals Eier der Mücke entdeckt;[51] im Juli 2011 wurde bei Weil am Rhein und ebenfalls in der Nähe einer Autobahnraststätte der A5 ein erwachsenes Weibchen gefangen.[52] In Weil am Rhein wird die Ausbreitung mit Unterstützung privater Gartenbesitzer kontrolliert und bekämpft:[53] Im Frühjahr 2020 wurden hier zunächst keine neuen Individuen entdeckt, dafür an mehreren Stellen die ebenfalls eingeschleppte Asiatische Buschmücke.[54][55]
2012 wurden unter anderen in Baden-Württemberg und Bayern an jeweils vier Standorten Mückenfallen zur Überwachung eingeschleppter Mücken aufgestellt. An drei dieser acht Standorte wurden Asiatische Tigermücken gefangen, welche auf wiederholte und regelmäßige Einschleppungen über Verkehrswege von Südeuropa nach Deutschland und damit auf ein höheres Risiko einer Etablierung hinwiesen; das österreichische Inntal ist ebenfalls betroffen.[56]
Im August 2014 wurden im Rahmen des deutschen Mückenatlas am Waldsee in Freiburg im Breisgau Larven, Puppen und Eier entdeckt, d. h. erstmals alle Entwicklungsstadien außerhalb der Flugdistanz zu Autobahnen festgestellt.[57] Im Sommer 2015 wurden im Freiburger Westen in einer Kleingartenanlage (in der Nachbarschaft der LKW-Verlade-Station der „Rollenden Landstraße“) hunderte Mückenlarven, Puppen und adulte Exemplare entdeckt, womit dort von einer „stabilen Population“ innerhalb Deutschlands gesprochen werden kann.[58] 2016 hat die Stadt die Kommunale Aktionsgemeinschaft zur Bekämpfung der Schnakenplage e. V. (KABS) mit der Bekämpfung der Mücke beauftragt;[59] 2017 stellte sie € 100.000,00 für entsprechende Maßnahmen sowie eine 14-köpfige Aktionsgruppe zur Bekämpfung bereit.[60]
Zunächst in Heidelberg wurden 2016 1.000 unfruchtbare Mückenmännchen pro Hektar ausgesetzt, um die Schlüpfraten zu dezimieren. 2017 wurde mit dem Aussetzen früher im Jahr begonnen und die Zahl der freigesetzten unfruchtbaren Individuen auf 3.000/Hektar erhöht; auch Freiburg soll als nächstes in den Bekämpfungsversuch eingebunden werden.[61]
2018 und 2019 wurden auch im Stadtgebiet von Frankfurt am Main Tigermücken nachgewiesen;[62] im Sommer 2019 auch in der Fürther Kalbsiedlung in Mittelfranken eine größere Population von Mücken und Larven.[63]
Nord-, Südamerika und Karibik
Der erste Nachweis in Nordamerika erfolgte 1983 in Memphis (Tennessee).[64] Wenig später wurde in Texas 1985 eine Population festgestellt.[65] Ende der 1990er war die Art dann bereits in mindestens 25 Staaten der USA heimisch geworden.[66]
1986 wurden Asiatische Tigermücken erstmals in Brasilien entdeckt,[67] 1988 in Mexiko.[68] Weitere Erstnachweise in Lateinamerika erfolgten 1993 in der Dominikanischen Republik, 1995 in Bolivien, Kuba, Honduras und Guatemala, 1996 in El Salvador, 1997 auf den Kaimaninseln, 1998 in Argentinien, 1999 in Paraguay, 2001 in Kolumbien, 2002 in Panama und 2003 in Uruguay und Nicaragua.[69]
Verbreitungswege
Über große Distanzen erfolgt die weltweite Verbreitung der Asiatischen Tigermücke in erster Linie auf dem Seeweg, wobei die Eier, Larven und Puppen in teilweise mit Wasser gefüllten gebrauchten Autoreifen, an Glücksbambus (Dracaena sanderiana) und Schnittblumen sowie in ihren Versandbehältern verschleppt werden. Daneben spielt auch der Transport in LKW, PKW und Zügen eine wichtige Rolle. Die Flugweite ist mit meist nur wenigen hundert Metern gering und somit für die schnelle Verbreitung weniger wichtig.
Konkurrenz zu etablierten Stechmückenarten
Bei ihrer Ausbreitung in zuvor nicht besiedelte Regionen und Habitate konnte vereinzelt beobachtet werden, dass die Asiatische Tigermücke andere Arten mit ähnlichen Eiablagebiotopen verdrängt hat.[70]
In Kalkutta wurde zum Beispiel schon in den 1950ern beobachtet, dass in Stadtvierteln, in denen Malariamücken (Gattung Anopheles) mit DDT bekämpft worden waren, auch keine Gelbfiebermücken (Aedes aegypti) mehr gefunden wurden. Allerdings waren die Eiablagebehälter nun von der Asiatischen Tigermücke besiedelt worden.[71] Der Grund dafür dürfte in diesem Fall gewesen sein, dass bei der Malariamückenbekämpfung mit DDT vor allem die inneren Wände von Behausungen behandelt werden, um die dort ruhenden Mücken zu töten. Da die Gelbfiebermücke sich ebenfalls vor allem im Inneren aufhält, wurde auch sie getroffen – die auch im Umkreis menschlicher Behausungen ruhende Asiatische Tigermücke hatte damit einen Vorteil. In anderen Fällen, in denen Gelbfiebermücken von Asiatischen Tigermücken zurückgedrängt wurden, wie etwa in Florida,[72][73] greift diese Erklärung aber nicht. Weitere Hypothesen sind daher vor allem die Konkurrenz in den Larvengewässern, Unterschiede in Stoffwechsel (Metabolismus) und Fortpflanzungsbiologie, oder auch eine größere Anfälligkeit für Parasiten.[74]
Eine andere von eingewanderten Asiatischen Tigermücken zurückgedrängte Art war Aedes (Stegomyia) guamensis auf Guam.[75]
In Europa ähnelt die Asiatische Tigermücke in ihrer engen Vergesellschaftung mit dem Menschen am ehesten der Gemeinen Stechmücke (Culex pipiens). Neben anderen Unterschieden in ihrer Biologie bevorzugt Culex pipiens allerdings größere Eiablagebehälter und ist kältetoleranter. Insofern besteht eine echte Konkurrenz- oder Verdrängungssituation wohl nicht.[74]
Zur möglichen Konkurrenz mit Stechmücken, die ihre Eier ebenfalls in Astlöchern und an ähnlichen Orten ablegen (Aedes cretinus, Dahlia geniculata und Anopheles plumbeus) existieren bisher keine Beobachtungen. Diese Arten kommen allerdings auch nicht bevorzugt in menschlicher Umgebung vor.
Anscheinend deckt die Asiatische Tigermücke in Europa also eine weitgehend neue Nische ab. Dies bedeutet auch, dass es keine einheimischen Stechmücken geben dürfte, die als alteingesessene Arten ihrer weiteren Verbreitung entgegenstehen.
Rolle als Überträger von Krankheitserregern
Gesichert ist, dass die Asiatische Tigermücke für den Menschen pathogene und teilweise gefährliche Arboviren übertragen kann: Zu nennen sind hier unter anderen das West-Nil-Virus, das Gelbfiebervirus, die Erreger der St.-Louis-Enzephalitis, des Dengue-Fiebers und des Chikungunya-Fiebers.[76] Vermutet wird auch die Übertragungsmöglichkeit des Zika-Virus[77][78][79]
Auch veterinärmedizinisch ist die Tigermücke relevant, zum Beispiel als Überträger von Fadenwürmern: Sowohl Dirofilaria immitis, der die Herzwurmerkrankung bei Haushunden verursacht, als auch Dirofilaria repens, der im Unterhautgewebe von Hunden parasitiert, kann von Asiatischen Tigermücken übertragen werden.[80]
Chikungunya-Fieber
Asiatische Tigermücken waren bei der Chikungunya-Epidemie von 2005/2006 auf der französischen Insel La Réunion Überträger des Virus. Bis September 2006 wurden dabei Schätzungen zufolge 266.000 Menschen infiziert mit 248 Todesfällen.[81]
Auch beim ersten Chikungunya-Ausbruch auf dem europäischen Kontinent im Sommer 2007 in der italienischen Provinz Ravenna mit rund 200 Betroffenen war die Asiatische Tigermücke der Überträger.[82] Auslöser war ein erkrankter Tourist, der das Virus aus Indien eingeschleppt hatte.[83]
Anscheinend wird ein mutierter Stamm des Chikungunya-Virus durch die Asiatische Tigermücke besonders gut übertragen, so dass eine weitere Ausbreitung der Krankheit in Gebieten mit Asiatischen Tigermücken zu befürchten ist.[84]
Im Oktober 2014 wurden 11 vor Ort übertragene Fälle von Chikungunya in Montpellier (Frankreich) nachgewiesen, wo die Asiatische Tigermücke seit 2010 etabliert ist. Das Virus war offenbar aus Kamerun eingeschleppt.[85]
Anfang August 2015 wurde von den spanischen Gesundheitsbehörden die Infektion eines in Valencia lebenden, 60-jährigen Mannes mit dem Chikungunya-Fieber bestätigt, der zuvor nicht in Gebiete gereist war, in denen die Krankheit vorkommt.[86] In Valencia und Umgebung ist Aedes albopictus fest etabliert.[87]
Dengue-Fieber
Im September 2010 wurden in Nizza (Südfrankreich) zwei vor Ort und offenbar von Aedes albopictus übertragene Dengue-Infektionen nachgewiesen.[88] Ebenfalls im Herbst 2010 wurde zunächst bei einem deutschen Touristen, der zuvor in Kroatien Urlaub gemacht hatte, Dengue diagnostiziert. In der Folge wurde auch bei einer Frau, die in demselben Urlaubsort lebte, eine akute Dengueerkrankung festgestellt. Bei neun ihrer Nachbarn wurden immunologische Hinweise auf eine überstandene Infektion gefunden. Keiner dieser Fälle hatte sich zuvor in Gebieten aufgehalten, in denen Dengue endemisch ist.[89]
In der Nähe von Aix-en-Provence (Südfrankreich) wurde 2013 eine weitere lokal und wohl von der Asiatischen Tigermücke übertragene Dengueinfektion nachgewiesen.[90] Im August 2015 wurden im südfranzösischen Nîmes zwei vor Ort erworbene Fälle von Dengue entdeckt.[91]
Überwachung und Bekämpfung
Durch die hohe Anpassungsfähigkeit der Asiatischen Tigermücke, den engen Kontakt zum Menschen und ihre Fortpflanzungsbiologie ist die Art schwer zu bekämpfen oder zu kontrollieren.
Um eine weitere Verbreitung und Festsetzung (Etablierung) zu verhindern, ist eine effiziente Überwachung möglicher Einfallsrouten notwendig. Zusätzlich zur Überwachung von Häfen, Lagerhäusern mit importierten Pflanzen und Reifenhalden sollten auch Tankstellen und Rastplätze an Autobahnen sowie Bahnhöfe mit Hilfe passender Methoden beobachtet werden.[92][93]
Neben der Kontrolle möglicher Larvengewässern werden bei der Überwachung normalerweise sogenannte Ovitraps verwendet, schwarze Wasserbehälter, in denen Styroporblöckchen schwimmen oder kleine hölzerne Paddel die Wasseroberfläche berühren. Anwesende weibliche Tigermücken legen ihre Eier auf diese Oberflächen und werden so indirekt nachgewiesen, entweder durch die Bestimmung der Eier oder der Larven, die man im Labor aus ihnen schlüpfen lässt. Dies geschieht teilweise schon innerhalb weniger Stunden. Varianten dieser Fallen mit Klebefolien (sticky traps) halten die eiablegenden Mücken fest,[94][95] sind in der Handhabung aber aufwendiger. Allerdings variieren die Ergebnisse und sind unter anderem abhängig von der Verfügbarkeit alternativer Eiablagegewässer. Sie werden deswegen am besten in größerer Zahl und in Kombination mit anderen Überwachungsmethoden eingesetzt.
Für den Fang erwachsener Tigermücken werden spezielle Fallen verwendet, die mit Hilfe eines Ventilators eine aufwärtsgerichtete und mit Ammoniak, Fettsäuren und Milchsäure versetzte Luftströmung produzieren, die in Form und Zusammensetzung der Duftfahne des menschlichen Körpers ähnelt.[96][97][98] Durch Zusatz von Kohlendioxid kann ihre Wirksamkeit weiter gesteigert werden.[99] Neben der Verwendung für den Nachweis des Vorkommens von Tigermücken werden solche Fallen auch verwendet, um den Erfolg von Bekämpfungsmaßnahmen schnell zu überprüfen oder gefangene Mücken auf vorhandene Krankheitserreger zu untersuchen. Dies erspart die vor allem bei Epidemien ethisch fragwürdige Methode, blutsuchende Mücken von Freiwilligen wegzufangen.
Die Bekämpfung der Asiatischen Tigermücke erfolgt, wenn möglich, im Rahmen einer Integrierten Stechmückenbekämpfung in der Kombination verschiedener Bekämpfungsmethoden.[98] Zunächst sollten wassergefüllte Behälter, die als Eiablageorte dienen können, entleert oder abgedeckt werden. Pflanzenuntersetzer, im Freien stehende Vasen (zum Beispiel auf Friedhöfen), Astlöcher oder andere Vertiefungen, in denen sich Wasser sammeln kann, sind mit Sand oder feinem Kies gefüllt als Eiablageorte für Mücken unbrauchbar. Ansonsten werden stehendem Wasser Larvizide wie Bacillus thuringiensis israelensis (BTI), Spinosad oder Insekten-Wachstumsregulatoren wie Pyriproxyfen beigefügt. Der Umkreis der Nachweisstelle sollte zudem mit Insektiziden wie Pyrethroiden behandelt werden, um auch erwachsene Tiere zu töten. Auch Lockstoff-Fallen oder flächendeckend ausgebrachte tödliche Eiablagefallen können beitragen, Populationen einzudämmen und die Stichbelastung durch Tigermücken zu verringern.[98] In der Nachfolge wird weiter überwacht, um den Erfolg der Maßnahmen festzustellen.
Neben der Überwachung und Bekämpfung ist die allgemein verständliche und umfassende Öffentlichkeitsarbeit eine wichtige Säule im Kampf gegen die Etablierung der Asiatischen Tigermücke.
In der Schweiz wurde 2011 ein Konzept für die Bekämpfung der Tigermücke und der von ihr übertragenen Krankheiten gemeinsam von den Bundesämtern für Gesundheit (BAG) und Umwelt (BAFU) herausgegeben.[92] In Deutschland wurde überregional erstmals 2012 im Auftrag des Umweltbundesamtes nach Asiatischen Tigermücken und anderen invasiven Mücken gesucht.[100]
Siehe auch
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