Mimivirus

Mimivirus ist eine Gattung von Viren aus der Familie der Mimiviridae,[6] denen Amöben als natürliche Wirte dienen. Mit der Familie Mimiviridae gehört Mimivirus zu den Riesenviren im Phylum der Nucleocytoviricota (auch englisch Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV; ursprünglicher Vorschlag „Nucleocytoplasmaviricota“; ein noch früherer Vorschlag ist der einer Ordnung „Megavirales“ s. l.[7] [1]).

Acanthamoeba polyphaga mimivirus

EM-Aufnahme e​ines Virions (Virusteilchens) des
Mimivirus, l​inks oben d​as sog. ‚Stargate‘ (Öffnung,
durch d​ie die DNA i​n die Wirtszelle wandert).[1]

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[2]
Reich: Bamfordvirae[2]
Phylum: Nucleocytoviricota[2]
Klasse: Megaviricetes[2]
Ordnung: Imitervirales[2]
Familie: Mimiviridae
Unterfamilie: „Mimivirinae“[3]/
„Megavirinae“[4]/
„Megamimivirinae“[5]
Gattung: Mimivirus
ohne Rang: „Mimivirus-Linie A“
Art: Acanthamoeba polyphaga mimivirus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear, unsegmentiert
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Acanthamoeba polyphaga mimivirus
Kurzbezeichnung
APMV
Links
NCBI Taxonomy: 212035 (Spezies),
315393 (Genus)
ViralZone (Expasy, SIB): 580 (Genus)
ICTV Taxon History: 201853890 (Spezies),
201903889 (Genus)

In der Gattung Mimivirus gibt es mit Stand März 2019 eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Art Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV), die daher auch die Typusart ist.[8] In der Umgangssprache und in älterer Literatur wird APMV üblicherweise nur als Mimivirus bezeichnet. Es gibt jedoch eine ganze Reihe phylogenetisch verwandter großer Viren, die als weitere Mitglieder dieser Gattung vorgeschlagen sind.

Entdeckung und Forschungsgeschichte

Das Mimivirus APMV wurde 1992 bei Forschungsarbeiten über die Legionärskrankheit (Legionellose) in einem Industriekühlturm in Bradford (England) entdeckt, wobei man feststellte, dass es sich in der Amöbe Acanthamoeba polyphaga vermehrt. Im Jahr 2003 wurde es an der Université de la Méditerranée in Marseille von einer Arbeitsgruppe um Didier Raoult identifiziert.[9] Mit einem Durchmesser von 400 nm haben die Viruspartikel (Virionen) von APMV die Größe von kleinen Bakterien.[10] Wegen dieser Größe und der äußeren Ähnlichkeit mit kugelförmigen Bakterien (Kokken) hielt man es zunächst für ein grampositives Bakterium und nannte es Bradfordcoccus. Als man den Irrtum erkannte, benannte man das neu entdeckte Virus in Anspielung auf seine Größe und Färbungseigenschaften Mimicking Virus, täuschendes Virus. Schließlich wurde daraus kurz Mimivirus, mit dem Namensteil mimi als eine Abkürzung für englisch mimicking microbe. Im Oktober 2004 wurde dann von Didier Raoult und Kollegen die Struktur seines Erbguts in der Fachzeitschrift Science veröffentlicht.[11] Mimivirus blieb übrigens nicht das einzige Virus, dem das passierte: Ein weiteres Beispiel ist das Misannotatedvirus (vorgeschlagen für Pithoviridae), zunächst Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola.[12]

Das gleiche Team, d​as das APMV entdeckte, entdeckte später e​in etwas größeres Virus, d​as Acanthamoeba castellanii mamavirus (ACMV, k​urz Mamavirus) zusammen m​it dem Sputnik-Virophagen, d​er es infiziert. ACMV u​nd APMV s​ind so n​ahe verwandt, d​ass sie gewöhnlich i​n dieselbe Gattung Mimivirus gestellt werden.[13]

Bis 2013, a​ls ein n​och größeres Virus, d​as Pandoravirus, beschrieben wurde, wiesen d​ie Viren d​er Gattung Mimivirus d​en größten Kapsiddurchmesser a​ller bekannten Viren auf; inzwischen w​ird es a​ber auch v​on nahen Verwandten Megavirus chilensis, Tupanvirus, Platanovirus, s​owie anderen Riesenviren w​ie dem Pithovirus übertroffen.

Wirte

Der e​rste bekannte Mimivirus-Wirt i​st die Amöbe Acanthamoeba polyphaga (Gattung Acanthamoeba, Amoebozoa). Bisher konnten labormäßig n​ur Vertreter d​er Gattung Acanthamoeba, außer A. polyphaga n​och A. castellanii u​nd A. mauritaniensis, a​ls Wirte dieses Virus eingesetzt werden, k​eine Zellen anderer einzelliger o​der mehrzelliger Organismen.[14] Die natürlichen Wirte s​ind unbekannt (Stand 2015).[15]

Aufbau
Schemazeichnung eines Virusteilchens der Gattung Mimivirus (Querschnitt und Seitenansicht), mit Fibrillen („Haare“) und Stargate (unten)
TEM-Aufnahme, die komplexe innere Struktur eines Mimivirus-Virions zeigend.[16][Anm. 1]

Die Kapside der Virionen (Viruspartikel) von APMV erscheinen unter einem Elektronenmikroskop sechseckig, daher ist die Kapsidgeometrie ikosaedrisch.[17] Es scheint keine äußere virale Hülle zu geben, was darauf hindeutet, dass das Virus die Wirtszelle nicht durch Exozytose verlässt.[14]

Das Hauptprotein d​es Mimivirus-Kapsids besteht a​us zwei Domänen v​om Biskuitrollen-Typ (englisch Jelly r​oll fold). Dieses Protein bildet homotrimere Kapsomere a​ls Organisationseinheit d​er Kapside. Die Kapsomere s​ind hexagonal i​n Form v​on „Gänseblümchen“ gepackt: Sechs Kapsomere umgeben e​ine Vertiefung zwischen ihnen.[17][18]

Die Virionen v​on Mimivirus h​aben einen Kapsiddurchmesser v​on 400 nm.

Fibrillen
A: Rasterkraftmikroskop-Aufnahme mehrerer Oberflächenfasern, die an einem gemeinsamen zentralen Punkt befestigt sind.
B: AFM-Aufnahme von zwei abgelösten Oberflächenfasern des Mimivirus.
C: Cryo-EM-Bild eines Mimivirus nach teilweisem Abbau der Fibrillen mittels Bromelain.
D: AFM-Bild von inneren Fasern des Mimivirus.

Das Kapsid ist mit einer kompakten Schicht von Fibrillen bedeckt (Tegument). Die aus der Oberfläche des Kapsids herausragenden Proteinfilamente (Fibrillen) haben eine Länge von etwa 100 nm (80–125 nm), und bringen damit die Gesamtlänge eines Virions auf 600 nm.[1][15] Abweichungen in der wissenschaftlichen Literatur lassen die Zahlen als sehr ungenau erscheinen, wenn zum Beispiel die ‚Größe’ des Virions gelegentlich als irgendwo zwischen 400 und 800 nm angegeben wird. Abgesehen von Unterschieden zwischen den einzelnen Virusstämmen in der Gattung Mimivirus ist manchmal die Gesamtgröße mit Filamenten, und manchmal der reine Kapsiddurchmesser angegeben.

Untersuchungen dieser Filamente von Klose et al. (2010) unter Verwendung eines Rasterkraftmikroskops ergeben, dass diese häufig an einer gemeinsamen Tragstruktur befestigt sind. Es konnte jedoch damals noch nicht herausgefunden werden, an welchen Teilen der Kapsidoberfläche diese Träger befestigt sind.[17] Jede Fibrille endet mit einer kleinen kugeligen Kappe aus einem Protein mit unbekannter Funktion.[15][17] Die Proteinfilamente erwiesen sich als resistent gegen Proteasen, außer sie wurden mit Lysozym behandelt. Die Filamente schienen deshalb mit Peptidoglycan beschichtet zu sein. Das war alles in guter Übereinstimmung mit der Tatsache, dass sich das Mimivirus durch die Gram-Methode anfärben lässt.[19]

Die Filamente spielen mit ihrer stark glykosylierten Oberfläche offenbar eine wichtige Rolle bei der Annäherung an die Wirtsamöben und der nachfolgenden Infektion.[19][15] Der Hauptbestandteil der Fasern ist das Protein R135 (neben L725 und L829). Seine Struktur ähnelt Proteinen aus der Familie der Glucose-Methanol-Cholin-Oxidoreduktasen (GMC-Oxidoreduktasen), die eine N-terminale FAD-Bindungsdomäne und eine C-terminale Substraterkennungsdomäne aufweisen. Das R135 am nächsten kommende Homolog ist eine Arylalkohol-Oxidase[20], die am biologischen Ligninabbau von Pflanzenzellwänden beteiligt ist. Somit könnte R135 an der Perforation der Zellwand ihrer natürlichen Wirte, insbesondere ligninhaltiger Algen, beteiligt sein.[15] Unter Laborbedingungen ist aber keines der drei genannten Proteine für die Infektiosität unbedingt erforderlich.[15]

Stargate
Rekonstruktion der Struktur des Mimivirus-Kapsids auf Basis von kryoelektronenmikroskopischen Daten. Die Farbe kodiert den Abstand von der Mitte des Kapsids: grau – 0–180 nm, rot – 180–210 nm, Regenbogenfarben von rot nach blau – 210–270 nm. Maßstab: 100 nm[17] Bild A zeigt wieder deutlich das ‚Stargate’, Bild B zeigt die relative Länge der Strahlen, Bild E zeigt die Absenkung des Nukleokapsids unter dem Scheitelpunkt des Stargates.

Auffällig ist die fünfeckige, sternförmige Struktur an einer der Ecken des Kapsids, das so genannte ‚Stargate‘ (auch star-gate,[21] englisch für „Sternentor“, deutsch auch ‚Sternstruktur‘ oder ‚Seesternstruktur‘ genannt).[22] Blickt man direkt auf diesen Eckpunkt (den Mittelpunkt des Sterns), so scheinen zwischen dessen Strahlen fünf dreieckige Flächen zu liegen. Die Strahlen haben eine Breite von ungefähr 50 nm, eine Dicke von 40 nm und eine Länge von 200 nm; sie erreichen fast die benachbarten Eckpunkte der ikosaedrischen Kapsids. Das Stargate ist nicht von Fibrillen bedeckt.[15] Das Vorhandensein dieser Struktur verändert die Geometrie des Kapsids, indem seine Geometrie von der idealen Ikosaederform abweicht: Tatsächlich verläuft bei genauer Betrachtung nur eine einzige Achse mit Fünfstrahlsymmetrie durch das Virion, die durch den Mittelpunkt des Sterns (genannt Scheitelpunkt) verläuft.[17][23]

Die Symmetrie d​es Kapsids w​ird unterschiedlich angegeben m​it einer Triangulationszahl T=972–1141 o​der T=1200.[6]

Da a​uf der Oberfläche d​er Sternstruktur k​eine hexagonal geordneten Vertiefungen z​u beobachten sind, w​ird vermutet, d​ass es s​ich bei dieser u​m ein Protein handelt, d​as sich v​om Hauptkapsidprotein unterscheidet.[17]

Das Stargate spielt eine besondere Rolle bei der Infektion der Wirtszelle: Während der Infektion öffnet sich der „Verschluss“ am Scheitelpunkt und es erfolgt die Freisetzung des viralen Kerns (mit DNA und vorgefertigten Proteinen) aus dem Kapsid in das Zytosol der Wirtszelle (per Phagocytose). Das ist der Grund, warum die Sternstruktur als „Sternentor“ (englisch stargate) bezeichnet wird.[24]

Nukleokapsid

Das Mimivirus hat mehrere morphologische Merkmale mit allen Mitgliedern der NCLDV-Virengruppe gemeinsam. Unmittelbar unter dem Kapsid des Mimivirus befinden sich beispielsweise zwei elektronendichte Schichten, die als Membranen gedeutet werden.[19] Unter diesen Membranen befindet sich eine etwa 7 nm dicke Proteinhülle, in der die lineare doppelsträngige DNA des Virus eingeschlossen ist. Dieser kondensierte Zentralkern des Virions erscheint unter dem Elektronenmikroskop als dunkler Bereich, das sogenannte ‚Nukleokapsid‘. In diesem Bereich befindet sich das große Genom des Virus, daneben auch mRNAs und vorgefertigte Proteine. Da alle anderen NCLDVs eine interne Lipidschicht besitzen, die den zentralen Kern umgibt, vermutet man das auch bei Mimivirus. Die Wände des Nukleokapsids liegen etwa 30 nm hinter den Wänden des Kapsids zurück, im Bereich der Sternstruktur (dem Stargate) ist die Oberfläche des Nukleokapsids zusätzlich abgesenkt.[17] Es wird angenommen, dass der Raum zwischen der Spitze der Sternstruktur und dem Nukleokapsid mit hydrolytischen Enzymen gefüllt ist, die für das Eindringen des Virus in die Wirtszelle erforderlich sind. Zwischen dem Kapsid und dem Nukleokapsid wurden interne Proteinstränge entdeckt, die anscheinend die gegenseitige räumliche Positionierung der beiden Teile zueinander stabilisieren.[19]

Genom

APMV hat damit im Vergleich zu den meisten anderen Viren ein großes und komplexes Genom, das aus einem einzelnen linearen DNA-Doppelstrang (dsDNA) besteht. Die Genomlänge des APMV Wildtyps (Ausgangsvariante Mimivirus M1) wurde von Raoult et al. (2004) mit 1.181.404 bp angegeben,[11] dieser Wert wurde durch Bäckström et al. (2019) leicht korrigiert auf 1.181.594 bp.[25] Das entspricht etwa 800 nm. Die fiberlose Variante Mimivirus M4 hat nur 0,993 Mbp, dazwischen liegen M2 mit 1.10 Mbp und M3 mit 1,10 Mbp.[26] Der GC-Gehalt von APMV liegt bei 28 %. Es gibt bei APMV 1260 Offene Leserahmen (ORFs, englisch open reading frames),[11] darunter vorhergesagt 979 kodierende Gene.[25][15][27] Dies geht weit über die Mindestausstattung von 4 Genen hinaus, die für ein Virus erforderlich sind, wie etwa bei den Phagen MS2 und Qβ.[28] Detaillierte Studien zum Genom korrigieren immer wieder Sequenzfehler und entdecken unter Umständen neue Leserahmen.[29]

Der Anteil v​on nichtcodierender DNA beträgt d​amit nur e​twa 9,5 b​is 10 %. Offene Leserahmen s​ind durch Lücken v​on ungefähr 157 Nukleotidpaaren getrennt. Zwei DNA-Abschnitte m​it der Bezeichnung R (englisch right – rechts) u​nd L (englisch left – links) kodieren ungefähr d​ie gleiche Anzahl v​on Genen (450 bzw. 465, gemäß Daten v​on 2010). Der GC-Gehalt i​st mit 28 % niedrig. In d​er Nähe d​er Enden d​es DNA-Moleküls wurden ‚Invertierte Wiederholungen‘ (englisch inverted repeats) m​it 617 Nukleotidpaaren gefunden. Es w​ird vermutet, d​ass die gegenseitige Wechselwirkung dieser Stellen z​ur Bildung e​iner Q-Struktur führen k​ann – zirkuläre DNA m​it zwei kleinen Fortsätzen.[29]

Bei der Analyse stieß man auf mindestens 21 Gene mit Homologie zu bekannten Proteinen, darunter solche, die man bis dato von keinem anderen Virus, sondern nur von zellulären Organismen kannte, inklusive Aminoacyl-tRNA-Synthetase.[11][9][30] 43 Gene sind homolog zu solchen anderer Riesenviren (NCLDVs).[15] Wie andere Riesenviren enthält Mimivirus mehrere Gene für den Zucker-, Lipid- und Aminosäurestoffwechsel. Es gab auch Stoffwechselgene, die zuvor in keinem anderen Virus gefunden wurden.[14]

Aus gereinigten Virionen konnten mehrere mRNA-Transkripte gewonnen werden. Wie schon bei anderen NCLDVs wurden insbesondere Transkripte für DNA-Polymerase, ein Kapsidprotein und ein TFII-ähnlicher Transkriptionsfaktor gefunden werden. Es wurden jedoch auch drei verschiedene Aminoacyl-tRNA-Synthetase-Transkripte und vier unbekannte mRNA-Moleküle gefunden, die für das Mimivirus spezifisch sind. Diese vorverpackten Transkripte können ohne virale Genexpression translatiert werden und sind wahrscheinlich für die Replikation von Mimivirus erforderlich. Andere DNA-Viren, wie das Humane Cytomegalievirus und das Herpes-simplex-Virus Typ 1, enthalten ebenfalls gepackte mRNA-Transkripte.[14]

Mimivirus ist eines der wenigen dsDNA-Viren, in deren Genom eine Intein-kodierende Sequenz nachgewiesen wurde. Inteine sind Proteindomäne, die ihre eigene Entfernung von einem Trägermolekül und die anschließende Verknüpfung der gebildeten Enden katalysieren. Eine solche Sequenz ist im Mimivirus-Gen für DNA-Polymerase B vorhanden.[31]

Auf Grund d​er außergewöhnlich komplexen genetischen Ausstattung d​es Virus stellt s​ich für einige Forscher d​ie Frage neu, w​o die Grenze zwischen belebter u​nd unbelebter Natur verlaufe, a​lso wie „Lebewesen“ z​u definieren ist.

Vermehrungszyklus
Mimivirus – Intrazelluläre Virusfabriken und DNA-Verpackung[24]
A) TEM-Aufnahme einer intrazellulären Virusfabrik, mit Viruspartikeln (Virionen) von Mimivirus in verschiedenen Montagestadien
- VF: Virusfabrik (Viroplasma)
- Cyt: Cytoplasma
- violette Pfeile: leere, noch faserlose Virionen im Anfangsstadium der Zusammensetzung, in unmittelbarer Nähe zur Peripherie der Virusfabrik auftretend
- blaue Pfeile: Teilweise montierte leere, faserlose Virionen
- gelbe Pfeile: reife, faserbedeckte Virionen, die sich jetzt weiter von der Virusfabrik entfernt befinden als die unreifen Partikel
- rote Pfeile: bei mehreren Viruspartikeln ist ein ‚Stargate’, das sich regelmäßig an der distalen Stelle der Fabrik befindet, zu erkennen
B) und C) TEM-Aufnahme der Mimivirus-Partikel
- grüne Pfeile: Mimivirus-Partikel im Stadium des ‚DNA-Packaging’ (DNA-Verpackung)
- rote Pfeile: zwei Kanten eines Stargates gegenüber der Stelle der DNA-Verpackung
TEM-Aufnahme der Virusfabrik (dunkler Kreis, Durchmesser 4,5 µm) von APMV, 8 Stunden nach der Infektion von Acanth­amoeba castelanii. Die Virionen zeigen einen dunklen, elektronen­dich­ten Kern und Filamente.[16][Anm. 1]

Die Einzelheiten und die verschiedenen Stadien im Replikationszyklus von Mimivirus, wie die offensichtliche Bindung an die Zelloberfläche und den Eintritt in die Zelle, die Freisetzung des Viruskerns, die DNA-Replikation, die Transkription, die Translation, und schließlich den Zusammenbau und die Freisetzung von Tochter-Virionen, sind noch nicht ausreichend bekannt. Die Wissenschaftler haben jedoch den oben angegebenen allgemeinen Überblick anhand elektronenmikroskopischer Aufnahmen infizierter Zellen erstellt. Alle Stadien des Vermehrungszyklus verlaufen im Cytoplasma der Wirtszelle.[32]

Die Infektion d​er Amöbe m​it einem Mimivirus erfolgt vermutlich n​ach folgendem Szenario:

  1. Die Mimivirus-Virionen ähneln in ihrer Größe und dem Vorhandensein charakteristischer Polysaccharide auf der Oberfläche Bakterien (siehe Gram-Färbung, Name). Sie werden daher von der Amöbe als Nahrung während eines Endozytoseprozesses absorbiert. Die Polysaccharide fungieren dabei als chemischer Rezeptor und leiten die Anlagerung ein. Als Ergebnis der Endozytose befinden sich die Virionen in Endosomen innerhalb der Zelle.
  2. Die Proteinfilamente werden in den Endosomen teilweise lysiert, wodurch das Kapsid mit der Endosomenmembran in Wechselwirkung treten kann.
  3. ~2 Stunden nach der Infektion: Das Kapsid öffnet sich im Bereich der Sternstruktur (Stargate), die innere Membran fusioniert mit der Endosomenmembran und der Inhalt des Kapsids wird in das Cytoplasma freigesetzt.
  4. Nachdem das Kernteilchen (der innere Teil des Nukleokapsids) ins Cytoplasma ausgetreten ist, beginnt aufgrund der Anwesenheit des viralen Transkriptionsapparats die Synthese der viralen mRNA. Diese mRNAs reichern sich im Inneren des Kernpartikels in Form von Granula an.[32] Äußerlich betrachtet scheint das Virus verschwunden und alles in der Zelle sieht normal aus (Dunkelphase, englisch eclipse phase).
  5. 4–5 Stunden nach der Infektion: Die virale DNA verlässt das Kernteilchen und wird entpackt, so dass die Replikation beginnen kann. Infolgedessen entsteht neben der leeren Hülle des Kernpartikels eine sogenannte „Virusfabrik“ – ein Ort für die Synthese der einzelnen Komponenten der Virionen und ihren anschließenden Zusammenbau. Wenn mehrere Viruspartikel in die Zelle gelangt sind, verschmelzen die von ihnen gebildeten „Fabriken“ beim Wachstum zu einer einzigen. Man erkennt jetzt kleine Ansammlungen in einigen Bereichen der Zelle.
  6. 6–9 Stunden nach der Infektion: Zusammensetzung (Assemblierung) der Kapside mit gleichzeitiger DNA-Packung an der Peripherie der „Virusfabriken“. Eine ungewöhnliche Eigenschaft des Mimivirus ist, dass DNA gepackt ist.[24] Die Mimivirus-Virionen werden in der Zelle deutlich sichtbar.
  7. 14–24 Stunden nach der Infektion: Die Amöbenzellen werden lysiert, d. h. sie platzen auf und die Virionen werden freigesetzt. Pro Wirtszelle werden so mehr als 300 Einheiten erzeugt.[29][14]

Die Übertragung geschieht d​urch passive Diffusion.[6]

Mögliche Pathogenität

Es wurde spekuliert, dass Mimivirus Erreger bestimmter Formen von Lungenentzündung (Pneumonia) sein könnte. Dies beruht hauptsächlich auf indirekten Nachweisen in Form von Antikörpern gegen das bei Lungenentzündungspatienten entdeckte Virus.[33] Aufgrund der wenigen bisherigen Veröffentlichungen ist die Einstufung des Mimivirus als möglicher Krankheitserreger derzeit jedoch schwierig. Ein großer Teil der Fälle von Lungenentzündung verläuft ohne feststellbare Ursache.[34] Zwar wurde ein Mimivirus bei einer an Lungenentzündung leidenden Tunesierin isoliert,[35] und es gibt aus Zellkulturen Hinweise darauf, dass Mimivirus Makrophagen infizieren kann und darin repliziert wird.[36] So wurde unter experimentellen Bedingungen beobachtet, dass Mimivirus humane Makrophagen infizieren kann, d. h. via Phagocytose in die Zellen eindringen, und sich dort replizieren kann.[37][36] Außerdem wurden in mehreren Studien bei einer kleinen Anzahl von Patienten mit Lungenentzündung Antikörper gegen das Mimivirus gefunden.[33][38] Es wurde auch ein Einzelfall einer Lungenentzündung eines Laborassistenten beschrieben, der mit Kulturen dieses Virus arbeitete. Der Gehalt an Antikörpern gegen Mimivirus in seinem Blut war ebenfalls erhöht.[39] Das Vorhandensein von Antikörpern gegen das Virus an sich ist jedoch kein Hinweis auf seine Pathogenität. Es ist möglich, dass das Mimivirus einfach starke immunogene Eigenschaften aufweist, d. h. eine deutliche Immunantwort auslöst.[29] Auch war es in keinem der registrierten Fälle möglich, das Virus in seiner reinen Form aus Proben von Flüssigkeiten zu isolieren, die von Patienten erhalten wurden.[40]

Die Fiberproteine R135 u​nd L829 wurden a​ls Hauptantigene d​es Mimivirus identifiziert: Die faserlose Variante Mimivirus M4 zeigte jedoch k​eine Reaktivität m​it Seren v​on menschlichen Patienten, w​as bestätigt, d​ass diese Proteine i​n M4 fehlen.[15]

Resistenzeigenschaft

Das Zamilon-Virus i​st ein Satellitenvirus, d​as Mimiviren d​er Linien B u​nd C befällt, n​icht aber d​ie Mimiviren d​er Linie A. Diese weisen nämlich e​ine MIMIVIRE, englisch mimivirus virophage resistance element, genannte Resistenz auf, d​ie ähnlich funktioniert w​ie das CRISPR/Cas-System.[41][42]

Im Übrigen w​urde nachgewiesen, d​ass es n​icht nur e​inen Gentransfer zwischen d​en amöboid Wirten u​nd Riesenviren a​ls intrazellulären viralen Endocytobionten (Organismen, d​ie in d​en Zellen anderer Organismen l​eben oder s​ich vermehren) gibt[43] sondern s​ogar zwischen d​en Viren u​nd gleichzeitig vorhandenen bakteriellen Endocytobionten.[44][26][45]

Merkmale der Mimiviridae im Vergleich

Virus Aminoacyl-tRNA-Synthetase Octocorallia-ähnliche MutS Protein­filamente (Länge) Stargate[24] Bekannter Virophage[46] Cytoplasmische
Virion-Fabrik		 Wirt
Megavirus chilensis7 (Tyr, Arg, Met, Cys, Trp, Asn, Ile)jaja (75 nm) janeinjaAcanthamöben (Unikonta, Amoebozoa)
Mamavirus ACMV4 (Tyr, Arg, Met, Cys)jaja (120 nm)jajajaAcanthamöben (Unikonta, Amoebozoa)
Mimivirus ApMV
(Wildtyp M1)		4 (Tyr, Arg, Met, Cys)jaja (120 nm)jajajaAcanthamöben (Unikonta, Amoebozoa)
Mimivirus M4
(bald/fiberless Variante)		2 (Met, Cys)neinneinjaresistentjaAcanthamöben (Unikonta, Amoebozoa)
Cafeteria-roenbergensis-Virus1 (Ile)janeinneinjajaPhagotrophische Protozoen (Heterokonta, Stramenopiles)

Systematik

Äußere Systematik

Die Gattung Mimivirus und einige andere – vom ICTV mit Stand März 2019 noch nicht bestätigte – genetisch ähnliche Gattungen und Spezies der Familie Mimiviridae (wie zum Beispiel „Mamavirus“, „Megavirus“ und „Moumouvirus“) bilden eine als Gruppe I bezeichnete Klade der Mimiviren im weiteren Sinn. Für diese wurde vorgeschlagen, sie als „Megamimivirinae“,[5] „Megavirinae“[4] oder auch „Mimivirinae“[3] in den Rang einer Unterfamilie zu erheben und so von anderen ebenfalls vorgeschlagenen Unterfamilien der Mimiviridae abzugrenzen, nämlich:

Innerhalb d​er Mimiviridae-Gruppe I zeichnen s​ich die folgenden Linien ab:[4]

    • Linie A: Mimivirus-Gruppe: Mimiviren im engeren Sinn
    • Linie B: Moumouvirus-Gruppe (Moumouviren)
    • Linie C: Courdo11-Gruppe mit „Megavirus chilensis“ (Spezies, dazu Courdo11-Virus)
    • Tupanvirus-Gruppe (Tupanviren)

Da bisher (März 2019) v​om ICTV lediglich d​ie Gattung Mimivirus bestätigt wurde, bleibt zurzeit n​och offen, welche Kandidaten für d​iese vorgeschlagene Unterfamilie dieser Gattung einmal zugeordnet werden, u​nd für welche eigene Gattungen einzurichten sind. Sicher scheint aber, d​ass die Vertreter d​er Linie A i​n jedem Fall z​ur Gattung Mimivirus gehören.

Der v​on Wilson et al. 2017 beschriebene Kandidat „gvSAG AB-566-O17“ (vom NCBI a​ls Spezies „Mimivirus AB-566-O17“ bezeichnet[47]) i​st nach d​en Autoren (Fig. 2) m​it APMV weitläufiger verwandt a​ls CroV (aber näher a​ls Vertreter d​er OLPG-Gruppe). Er i​st daher keiner d​er obigen Gruppen zuzuordnen (insbesondere n​icht der Gattung Mimivirus).[48]

Innere Systematik

Systematik d​er Linie A (Mimiviren i​m engeren Sinn):

  • Gattung Mimivirus
    • Spezies: Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV)[49] (vom ICTV mit Stand März 2018 bestätigt) – Fundort: Bradford, England, UK[1] (informell Mimivirus s. s.[50])
    • Das NCBI führt unter APMV noch das Saudi moumouvirus (SDMV) an,[62] verweist aber selbst als Referenz die Arbeit von Bajrai et al. (2016), die im Titel Saudi Moumouvirus, the First Group B Mimivirus Isolated from Asia[63] korrekt auf Gruppe d. h. Linie B (Moumouvirus-Gruppe) verweist.
    • Spezies: „Acanthamoeba castellanii mamavirus“ (ACMV, alias Acanthamoeba castellanii mimivirus)[64][65][66] – Fundort: Paris, Frankreich[1]
    • Spezies: „Hirudovirus“[67][68] – Fundort: Tunesien[1]
      • Hirudovirus sangsue[53]
EM-Nahaufnahme eines Virions der Spezies Niemeyer-Virus.[69][Anm. 1]
EM-Aufnahme eines Virions der Spezies Niemeyer-Virus, Linie A der Gattung Mimivirus.[70][Anm. 1]
EM-Aufnahme einer Ansammlung von Virionen der Spezies Niemeyer-Virus.[70][Anm. 1]
    • Spezies: „Niemeyer-Virus“ (NYMV)[71][69] – Fundort: Pampulha-See, Belo Horizonte, Brasilien (benannt zu Ehren des Architekten Oscar Niemeyer)[1][72]
    • Spezies: „Mimivirus battle6“[73][51]
    • Spezies: „Mimivirus battle7“[74][51]
    • Spezies: „Mimivirus battle19“[75][51]
    • Spezies: „Mimivirus battle27“[76][51]
    • Spezies: „Mimivirus battle57“[77][51]
    • Spezies: „Mimivirus battle66“[78][51]
    • Spezies: „Mimivirus battle83“[79][51]
    • Spezies: „Mimivirus battle86“[80][81]
    • Spezies: „Mimivirus Cher“[82][81]
    • Spezies: „Mimivirus dakar4“[83][51]
    • Spezies: Mimivirus fauteuil (alias „Fauteuil-Virus“)[84][85][1][51] – vgl. Fauteuil virus FD[86]
    • Spezies: „Mimivirus huitre A06“[87][51]
    • Spezies: „Mimivirus lactour“ (alias „Mimivirus lactours“,[51] Lactours-Virus)[88][85] – vgl. Lactours virus LT2[89]
    • Spezies: „Mimivirus lentille“ (alias „Lentille-Virus“, „Acanthamoeba polyphaga lentillevirus“)[90][85][51][66] – vgl. Lentille virus CL[91]
    • Spezies: „Mimivirus longchamps“ (alias „Longchamps-Virus“)[92][85][1][51] – vgl. Longchamps virus FPL[93]
    • Spezies: „Mimivirus marais“ (alias „Marais-Virus“)[94][85][51]
    • Spezies: „Mimivirus montadette2“[95][81]
    • Spezies: „Mimivirus pointerouge1“[96] – vgl. Pointerouge virus 1 (alias Pointe-Rouge 1 virus)[97][1][51] – Fundort: Marseille, Frankreich[1]
    • Spezies: „Mimivirus pointerouge2“[98] – vgl. Pointerouge virus 2 (alias Pointe-Rouge 2 virus)[99][1][51] – Fundort: Marseille, Frankreich[1]
    • Spezies: Mimivirus SR1 (alias „Mimivirus-like virus SR1“)[100] – Fundort: Serendah village, Malaiische Halbinsel – Wasserfall[65]
    • Spezies: Mimivirus SR4 (alias „Mimivirus-like virus SR4“)[101] – Fundort: Serendah village, Malaiische Halbinsel – Mitte zw. Wasserfall und Dorf[65]
    • Spezies: „Mimivirus SR9“ (alias „Mimivirus-like virus SR9“)[102] – Fundort: Serendah village, Malaiische Halbinsel – Mündung des Zuflusses in den See[65]
    • Spezies: „Mimivirus T2“[103][51]
    • Spezies: „Mimivirus T3“[104][51]
    • Spezies: „Mimivirus terra2“ (alias Terra2-Virus)[105][85][51] – Fundort: Marseille, Frankreich[1]
      • Terravirus2 TAO-TJA[81]
    • Spezies: „Mimivirus univirus“[106][81]

Kladogramm

Vorgeschlagener phylogenetischer Baum d​er Gattung Mimivirus n​ach Abrahão et al. (2018), Fig. 4:[107]

 Mimivirus 
 Mimivirus-Gruppe A 
(Mimivirus s. s.) 







„Acanthamoeba castellanii mamavirus“ (ACMV)


   

Hirudovirus


   

Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) - Wildtyp M1;
Mimivirus shirakomae, Mimivirus kasaii




   

Kroon-Virus



   

„Terra2-Virus“



   

„Lentille-Virus“



   

„Niemeyer-Virus“



   

Mimivirus Bombay



   

Sambavirus



   

Mimivirus-Gruppe B (Moumouvirus-Gruppe)


   

Mimivirus-Gruppe C (Courdo11-Gruppe: Megavirus chilensis,…)




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Anmerkung: Kursivschrift für vorgeschlagene Spezies.

Anmerkungen
  1. Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.

Literatur

Einzelnachweise
  1. Jan Diesend, Janis Kruse, Monica Hagedorn, Christian Hammann: Amoebae, Giant Viruses, and Virophages Make Up a Complex, Multilayered Threesome, in: Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 7, Januar 2018, doi:10.3389/fcimb.2017.00527, via ResearchGate, Fig. 1 (NCLDVs und ‚Megavirales‘ werden in dieser Arbeit nicht ganz korrekt als ‚Familien‘ bezeichnet, gemeint sind ‚Gruppen‘).
  2. ICTV: ICTV Taxonomy history: Acanthamoeba polyphaga mimivirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  3. Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea…, in: eLife Sciences 7, März 2018, doi:10.7554/eLife.33014
  4. Centre national de la recherche scientifique: List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019) (PDF) Université Aix Marseille, März 2019.
  5. Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, volume 9, Article number: 4881 (2018), 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2
  6. ViralZone: Mimivirus. ExPASy. Abgerufen am 8. Juli 2019.
  7. Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014: „The ‘Megavirales’ unite 7 families of viruses …“.
  8. ICTV: Master Species List 2018b.v2. Abgerufen am 6. August 2019. MSL #34v
  9. Bernard La Scola, S. Audic, C. Robert, L. Jungang, X. de Lamballerie, M. Drancourt, R. Birtles, J. M. Claverie, D. Raoult: A giant virus in amoebae. In: Science, 299, 2003, S. 2033. PMID 12663918
  10. Laurie O'Keefe: Sizing Up Viruses. (PDF; 103 kB) The Scientist. Illustration zu Didier Raoult: Viruses Reconsidered, ebenda vom 28. Februar 2014
  11. Didier Raoult, S. Audic, C. Robert, C. Abergel, P. Renesto, H. Ogata, B. La Scola, M. Suzan, J. M. Claverie: The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. In: Science, 306(5700), 19. November 2004, S. 1344–1350, doi:10.1126/science.1101485, PMID 15486256
  12. Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049
  13. H. Pearson: 'Virophage' suggests viruses are alive. In: Nature. 454, Nr. 7205, 2008, ISSN 0028-0836, S. 677–677. bibcode:2008Natur.454..677P. doi:10.1038/454677a.
  14. M Suzan-Monti, B La Scola, D Raoult: Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus. In: Virus Research. 117, Nr. 1, April 2006, S. 145–155. doi:10.1016/j.virusres.2005.07.011. PMID 16181700.
  15. Thomas Klose, Dominik A. Herbst, Hanyu Zhu, Joann P. Max, Hilkka I. Kenttämaa, Michael G. Rossmann: A Mimivirus Enzyme that Participates in Viral Entry, in: Structure Band 23, Nr. 6, 2. Juni 2015, S. 1058–1065, doi:10.1016/j.str.2015.03.023
  16. ICTV: Mimiviridae - Figures. In: ICTV 9th Report (2011).
  17. Xiao C., Kuznetsov Y. G., Sun S., Hafenstein S. L., Kostyuchenko V. A., Chipman P. R., Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann M. G.: Structural studies of the giant mimivirus. In: PLoS Biol. 7, Nr. 4, 2009, S. e92. doi:10.1371/journal.pbio.1000092. PMID 19402750. PMC 2671561 (freier Volltext).
  18. Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel, Hiroyuki Ogata: Mimivirus. In: Curr Top Microbiol Immunol. 328, 2009, S. 89–121. doi:10.1007/978-3-540-68618-7_3. PMID 19216436.
  19. Klose Thomas, Kuznetsov Y. G., Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann M. G.: The three-dimensional structure of Mimivirus. In: Intervirology. 53, Nr. 5, 2010, S. 268–273. doi:10.1159/000312911. PMID 20551678. PMC 2895761 (freier Volltext).
  20. siehe auch Vanillylalkohol-Oxidase
  21. Chuan Xiao, Matthias G. Fischer, Duer M. Bolotaulo, Nancy Ulloa-Rondeau, Gustavo A. Avila & Curtis A. Suttle: Cryo-EM reconstruction of the Cafeteria roenbergensis virus capsid suggests novel assembly pathway for giant viruses. In: Nature Scientific Reports, Band 7, Nr. 5484, 14. Juli 2017, doi:10.1038/s41598-017-05824-w.
  22. James L. vaan Etten: Giant Viruses. aud: American Scientist, Band 89, Nr. 4, Juli/August 2011. Siehe insbes. Fig. 3.
  23. In der Physik ist dieses geometrische Prinzip als Symmetriebrechung (Brechung einer diskreten Symmetrie) bekannt.
  24. Autor=Nathan Zauberman, Y. Mutsafi, D. B. Halevy, E. Shimoni, E. Klein, C. Xiao, S. Sun, A. Minsky: Distinct DNA exit and packaging portals in the virus Acanthamoeba polyphaga mimivirus. In: PLoS Biol. 6, Nr. 5, 2008, S. e114. doi:10.1371/journal.pbio.0060114. PMID 18479185. PMC 2430901 (freier Volltext).
  25. Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema; Richard P. Novick (Hrsg.): Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism, in: mBio Vol. 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18, PDF (PDF) doi:10.1128/mBio.02497-18, PMC 6401483 (freier Volltext), PMID 30837339, ResearchGate
  26. Mickaël Boyer, Saïd Azza, Lina Barrassi, Thomas Klose, A. Campocasso, I. Pagnier, G. Fournous, A. Borg, C. Robert, X. Zhang, C. Desnues, B. Henrissat, M. G. Rossmann, B. La Scola, D. Raoult: Mimivirus shows dramatic genome reduction after intraamoebal culture, in: Proc Natl Acad Sci (PNAS) USA 108(25), 21. Juni 2011, S. 10296–10301, doi:10.1073/pnas.1101118108, PMID 21646533, PMC 3121840 (freier Volltext)
  27. David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators, in: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, ISSN 0027-8424, hier: Supplement 1 (xlsx)
  28. Lansing M. Prescott: 2. (Hrsg.): Microbiology. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, IA 1993, ISBN 0-697-01372-3.
  29. Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimivirus and its virophage. In: Annu Rev Genet. 43, Nr. 49–66, 2009. doi:10.1146/annurev-genet-102108-134255. PMID 19653859.
  30. Jean-Michel Claverie, Hiroyuki Ogata, Stéphane Audic, Chantal Abergel, Pierre-Edouard Fournier, Karsten Suhre: Mimivirus and the emerging concept of 'giant’ virus. In: Virus Research. 117, Nr. 1, 2006, S. 133–144. arxiv:q-bio/0506007. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.008. PMID 16469402.
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  35. Hanene Saadi, Isabelle Pagnier, Philippe Colson, Jouda Kanoun Cherif, Majed Beji, Mondher Boughalmi, Saïd Azza, Nicholas Armstrong, Catherine Robert, Ghislain Fournous, Bernard La Scola, Didier Raoult: First isolation of Mimivirus in a patient with pneumonia. In: Clinical Infectious Diseases. 57, Nr. 4, August 2013, S. e127–34. doi:10.1093/cid/cit354. PMID 23709652.
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  37. Vincent A., La Scola B., Papazian L.: Advances in Mimivirus pathogenicity. In: Intervirology. 53, Nr. 5, 2010, S. 304–309. doi:10.1159/000312915. PMID 20551682.
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  40. M. J. Vanspauwen et al.: Infections with mimivirus in patients with chronic obstructive pulmonary disease. In: Respiratory Medicine. 106, Nr. 12, 2012, S. 1690–1694. doi:10.1016/j.rmed.2012.08.019.
  41. Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola, Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature, 2016, doi:10.1038/nature17146.
  42. Ewen Callaway: CRISPR-like 'immune' system discovered in giant virus, in: Nature:News, vom 29. Juni 2016
  43. Nisrine Chelkha, Anthony Levasseur, Pierre Pontarotti, Didier Raoult et al.: A Phylogenomic Study of Acanthamoeba polyphaga Draft Genome Sequences Suggests Genetic Exchanges With Giant Viruses, in: Frontiers in Microbiology 9:2098, September 2018, doi:10.3389/fmicb.2018.02098
  44. Patrick L. Scheid: Free-Living Amoebae and Their Multiple Impacts on Environmental Health, in: Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences, 27. Februar 2018, doi:10.1016/B978-0-12-409548-9.10969-8, hier: Text im Anschluss an Fig. 8 (rechte Spalte)
  45. Eine Homologie zwischen CRISPR und MIMIVIRE scheint damit nicht unmöglich, bedarf aber sicher weiterer Untersuchungen.
  46. M. G. Fischer, C. A. Suttle: A Virophage at the Origin of Large DNA Transposons. In: Science. Band 332, Nr. 6026, 2011, S. 231–234, doi:10.1126/science.1199412, PMID 21385722.
  47. NCBI: Mimivirus AB-566-O17 (Acronym: gvSAG AB-566-O17) (Species)
  48. William H Wilson, Ilana C Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K Field, Sergey Koren, Gary R LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J Poulton, Brandon K Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373
  49. NCBI: Acanthamoeba polyphaga mimivirus (Spezies)
  50. Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049
  51. Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: PCR Detection of Mimivirus, in: Emerging Infectious Diseases, Juni 2017, Band 23, Nr. 6, S. 1044–1045, doi:10.3201/eid2306.161896, PDF (PDF)
  52. Hansika Chhabra: Giant viruses found in water samples from Mumbai, in: BusinessLine: Science, Bangalore, 9. Mai 2019
  53. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
  54. Anirvan Chatterjee, Thomas Sicheritz-Pontén, Rajesh Yadav, Kiran Kondabagil: Genomic and metagenomic signatures of giant viruses are ubiquitous in water samples from sewage, inland lake, waste water treatment plant, and municipal water supply in Mumbai, India, in: Scientific Reports, Band 9, Nr. 3690, 6. März 2019, doi:10.1038/s41598-019-40171-y, PMID 30842490, PMC 6403294 (freier Volltext)
  55. Masaharu Takemura, Tatsuya Mikami, Shingo Murono: Nearly Complete Genome Sequences of Two Mimivirus Strains Isolated from a Japanese Freshwater Pond and River Mouth, in: Genome Announc. 4(6), November/Dezember 2016, e01378-16, doi:10.1128/genomeA.01378-16, PMC 5146454 (freier Volltext), PMID 27932662. Die beiden Viruslinien sind nac Angaben der Autoren eng mit Mimivirus Bombay verwandt, gehören also ebenfalls zur Spezies APMV.
  56. Rafael K Campos, Paulo V Boratto, Felipe L Assis, Eric RGR Aguiar, Lorena CF Silva, Jonas D Albarnaz, Fabio P Dornas, Giliane S Trindade, Paulo P Ferreira, João T Marques, Catherine Robert, Didier Raoult, Erna G Kroon, Bernard La Scola, Jônatas S Abrahão: Samba virus: a novel mimivirus from a giant rain forest, the Brazilian Amazon, in: Virology Journal 2014 11:95, doi:10.1186/1743-422X-11-95
  57. Jason R. Schrad, Jônatas S. Abrahão, Juliana R. Cortines and Kristin N. Parent: Structural and Proteomic Characterization of the Initiation of Giant Virus Infection (PDF) in: Cell vom 8. Mai 2020, doi:10.1016/j.cell.2020.04.032
  58. Jason R. Schrad, Jônatas S. Abrahão, Juliana R. Cortines, Kristin N. Parent: Boiling Acid Mimics Intracellular Giant Virus Genome Release (PDF) auf: bioRxiv vom 20. September 2019, doi:10.1101/777854 (Preprint)
  59. Mysterious Giant Viruses: Gargantuan in Size and Complexity, auf: SciTechDaily vom 9. Mai 2020, Quelle: Michigan State University
  60. Felipe L. Assis, Leena Bajrai, Jonatas S. Abrahao, Erna G. Kroon, Fabio P. Dornas, Kétyllen R. Andrade, Paulo V. M. Boratto, Mariana R. Pilotto, Catherine Robert, Samia Benamar, Bernard La Scola, Philippe Colson: Pan-Genome Analysis of Brazilian Lineage A Amoebal Mimiviruses, in: Viruses 7(7), 2015, S. 3483–3499, doi:10.3390/v7072782. Die hier abgehandelten Kandidaten stellen nach den Autoren eine Verwandtschaftsgruppe dar, wobei aus den anderen Quellen hervorgeht, dass Samba- und Kroon-Virus zur Spezies APMV gehören. Das gilt dann für die beiden anderen.
  61. Paulo Victor Miranda Boratto, Fábio Pio Dornas, Lorena Christine Ferreira da Silva, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Graziele Pereira Oliveira, Juliana Reis Cortines, Betânia Paiva Drumond, Jônatas Santos Abrahão: Analyses of the Kroon Virus Major Capsid Gene and Its Transcript Highlight a Distinct Pattern of Gene Evolution and Splicing among Mimiviruses, in: J Virol. 92(2), 15. Januar 2018, e01782-17, doi:10.1128/JVI.01782-17, PMC 5752926 (freier Volltext), PMID 29118120
  62. NCBI: Saudi moumouvirus
  63. Leena H. Bajrai, Felipe L. de Assis, Esam I. Azhar, Priscilla Jardot, Catherine Robert, Jônatas Abrahão, Didier Raoult, Bernard La Scola: Saudi Moumouvirus, the First Group B Mimivirus Isolated from Asia, in: Front. Microbiol., 20. Dezember 2016, doi:10.3389/fmicb.2016.02029
  64. NCBI: Acanthamoeba castellanii mamavirus (Species)
  65. Tan Yeh Fong, Chai Ying Lim, Chun Wie Chong, Patricia Kim Chooi Lim, Ivan K. S. Yap, Pooi Pooi Leong, Kenny Voon: Isolation and Quantification of Mimivirus-Like and Marseillevirus-Like Viruses from Soil Samples in An Aboriginal (Orang asli) Village in Peninsular Malaysia, in: Intervirology 61(2), S. 1–4, August 2018, doi:10.1159/000491602, Medscape, PDF (PDF; 523 kB) Fig. 2 – SR1, SR4 und SR9 sind untereinander nahe verwandt, stehen aber den anderen Kandidaten der Linie A viel näher als dem Saudi moumouvirus (Linie B). Die Zuordnung zur Linie A ist daher wahrscheinlich.
  66. Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: pnas.org, in: PNAS 116(39), 10./24. September 2019, S. 19585​–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2. Dazu:
    Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018 (Preprint), doi:10.1101/455816
  67. NCBI: Hirudovirus strain sangsue
  68. Mondher Boughalmi, Isabelle Pagnier, Sarah Aherfi, Philippe Colson, Didier Raoult, Bernard La Scola: First Isolation of a Giant Virus from Wild Hirudo medicinalis Leech: Mimiviridae isolation in Hirudo medicinalis (PDF) in: Viruses 2013, 5, S. 2920–2930, doi:10.3390/v5122920
  69. Paulo V. M. Boratto, Thalita S. Arantes, Lorena C. F. Silva, Felipe L. Assis, Erna G. Kroon, Bernard La Scola, Jônatas S. Abrahão: Niemeyer Virus: A New Mimivirus Group A Isolate Harboring a Set of Duplicated Aminoacyl-tRNA Synthetase Genes. In: Front Microbiol., 2015; 6, S. 1256. doi:10.3389/fmicb.2015.01256, PMC 4639698 (freier Volltext), PMID 26635738.
  70. Gabriel Augusto Pires de Souza, Victória Fulgêncio Queiroz, Maurício Teixeira Lima, Erik Vinicius de Sousa Reis, Luiz Felipe Leomil Coelho, Jônatas Santos Abrahão: Virus goes viral: an educational kit for virology classes. In: Virology Journal, Band 17, Nr. 13, 31. Januar 2020, doi:10.1186/s12985-020-1291-9
  71. NCBI: Niemeyer virus (Species)
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  73. NCBI: Mimivirus battle6 (Species)
  74. NCBI: Mimivirus battle7 (Species)
  75. NCBI: Mimivirus battle19 (Species)
  76. NCBI: Mimivirus battle27 (Species)
  77. NCBI: Mimivirus battle57 (Species)
  78. NCBI: Mimivirus battle66 (Species)
  79. NCBI: Mimivirus battle83 (Species)
  80. NCBI: Mimivirus battle86 (Species)
  81. Anirvan Chatterjee, Thomas Sicheritz-Pontén, Rajesh Yadav, Kiran Kondabagil: Isolation and complete genome sequencing of Mimivirus bombay, a Giant Virus in sewage of Mumbai, India. In: Genomics Data, 9(C), Mai 2016, doi:10.1016/j.gdata.2016.05.013, Fig. 2
  82. NCBI: Mimivirus Cher (Species)
  83. NCBI: Mimivirus dakar4 (Species)
  84. NCBI: Mimivirus fauteuil
  85. Christelle Desnues, Bernard La Scola, Natalya Yutin, Ghislain Fournous et al.: Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses, in: PNAS 109(44), 30. Oktober 2012, S. 18078–18083, doi:10.1073/pnas.1208835109
  86. NCBI: Fauteuil virus FD
  87. NCBI: Mimivirus huitre A06 (Species)
  88. NCBI: Mimivirus lactour (Species)
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  90. NCBI: Mimivirus lentille (Species)
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  98. NCBI: Mimivirus pointerouge1 (Species)
  99. NCBI: Pointerouge virus 1 (Species)
  100. NCBI: Mimivirus SR1 (Species)
  101. NCBI: Mimivirus SR4 (Species)
  102. NCBI: Mimivirus SR9 (Species)
  103. NCBI: Mimivirus T2 (Species)
  104. NCBI: Mimivirus T3 (Species)
  105. NCBI: Mimivirus terra2 (Spezies)
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  107. Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer, Didier Raoult, Bernard La Scola: Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. In: Nature Communications. 9, Nr. 1, 27. Februar 2018. doi:10.1038/s41467-018-03168-1.
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