Trompetenbaumgewächse
Die Trompetenbaumgewächse (Bignoniaceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales).
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Trompetenbaum (Catalpa bignonioides) | ||||||||||||
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| Juss. |
Beschreibung
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Vegetative Merkmale
Die Arten der Trompetenbaumgewächse sind meist verholzende Pflanzen. Sie wachsen als Bäume oder Lianen mit Wuchshöhen von bis zu 30 Metern, gelegentlich auch als Sträucher oder selten als einjährige und ausdauernde krautige Pflanzen.
Die Behaarung (Indument) besteht aus verschiedenen einfachen, gegabelten, sternförmigen, baumförmigen und dick-gestielten Trichomen, innerhalb der Familie treten auch feine Schuppen und Drüsen auf, die ein wichtiges taxonomisches Merkmal darstellen. Jedoch kann die Behaarung auch an unterschiedlichen Teilen einer Pflanze unterschiedlich ausgeprägt sein, so dass nur der Typ der Behaarung, aber nicht das alleinige Vorhandensein oder die Dichte der Behaarung taxonomisch relevant ist.
Holz
In den verholzenden Arten sind die heterogen bis homogen angelegten Holzstrahlen von nur einer bis zu acht Zellen breit. Die Struktur des Leitgewebes innerhalb der Tribus Bignonieae ist meist sehr auffällig: Durch anormales sekundäres Dickenwachstum, bei dem das sekundäre Xylem in einigen Bereichen nicht weiter ausgebildet wird, während das Phloem in normalem Grad weiter zunimmt, werden tiefe Furchen im Phloem gebildet oder das Phloem in Keile unterteilt. Dadurch entsteht ein im Querschnitt 4- bis 32-fach gelappter oder gefurchter Xylemzylinder. Die Rinde ist besonders bei den Lianen je nach Gattung oder Art unterschiedlich mit Korkporen versehen; in den Baumgattung sind die Arten trockener Standorte meist mit einer längs gerippten Rinde versehen, während Arten, die feuchtere Standorte bevorzugen, meist dünnere, glattere und abblätternde Rinde besitzen.
Die Zweige sind innerhalb der Familie überwiegend massiv, nur selten sind sie wie in der Gattung Stizophyllum hohl. In einigen Gattungen, wie beispielsweise Catophractes, Rhigozum, Sphingiphila und Parmentiera, treten Stacheln auf.
Laubblätter
Die Laubblätter stehen meist gegenständig, gelegentlich wirtelig oder selten wechselständig. Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert.[1] Die Blattspreiten sind meist gefiedert oder handförmig zusammengesetzt oder gelegentlich auch einfach. Dabei sind die Laubblätter der Gattungen der Alten Welt meist gefiedert oder daraus abgeleitet einfach, diejenigen der Gattungen der Neuen Welt meist handförmig zusammengesetzt oder daraus abgeleitet einfach. Zusammengesetzte Laubblätter bestehen oftmals aus zwei bis drei Teilblättern. Die Teilblätter können wiederum zusammengesetzt sein, in der Gattung Oroxylum werden Teilblätter bis zur vierten Ordnung gebildet. Bei den Lianen ist das vordere Teilblatt bzw. die vorderen Teilblätter oftmals zu einer einfachen oder zwei- bis mehrfachgeteilten Ranke umgebildet. Die Spitze der Ranken ist in einigen Arten der Gattungen Amphilophium zu Haftscheiben, in anderen, wie Dolichandra zu Katzenkrallen-artigen Haken umgebildet. Die Laubblätter der madagassischen Gattung Phyllarthron sind stark reduzierte, ursprünglich gefiederte Laubblätter, von denen nur eine geflügelte Rhachis erhalten ist, so dass der Anschein von aneinandergereihten Segmenten entsteht.
Nebenblätter sind keine vorhanden, jedoch werden in der Tribus Bignonieae nebenblattartige Knospenschuppen gebildet, die als Pseudonebenblätter bezeichnet werden. Diese können krautig, pfriemartig oder vertikal zwei- bis dreireihig sein. Ebenfalls in der Tribus Bignonieae sind oftmals zwischen den Blattstielen eines Knotens drüsige Bereiche oder Rippen vorhanden.
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Blütenstände
Die end- oder seitenständigen Blütenstände sind Zymen, Thyrsen oder Trauben. Besonders in den auf Bestäubung durch Fledermäuse spezialisierten Gattungen der Tribus Coleeae und Crescentieae treten auch zweig- und stammblütige (Kauliflorie) Zymen und Trauben auf. Sowohl Zymen als auch Trauben können bis auf einblütige Blütenstände reduziert sein. Seitenständige Blütenstände können auch junge, reduzierte Laubblätter enthalten, so dass sie auch als endständige Blütenstände an unvollständig ausgebildeten Zweigen interpretiert werden können. Die Thyrsen und Trauben enthalten meist Tragblätter, die Einzelblüten werden jedoch selten von Blättern begleitet.
Blüten
Die Blüten sind oftmals relativ groß und auffällig. Die zwittrigen Blüten sind mehr oder weniger stark zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle.
Blütenhülle
Die fünf Kelchblätter sind meist becherförmig verwachsen. Oftmals ist der Kelch aber auch abgeschnitten, mit fünf – in einigen Gattungen fadenförmigen – Kelchzähnen besetzt, zweilappig oder blütenscheidenartig. In einigen Gattungen tritt ein scheinbar doppelter Kelch auf: In Arten der Gattung Amphilophium besteht dieser aus einem dünnen ringförmigen Rand, der sich unterhalb des eigentlichen Kelchrandes befindet; in Delostoma werden neben einem inneren, zweilappigen Kelch noch fünf unterhalb des Rands stehende unregelmäßige Kelchzähne gebildet. Oftmals ist der Kelch schon im knospigen Zustand geöffnet.
Die Länge der Krone ist innerhalb der Familie sehr unterschiedlich. In vielen Arten der Gattung Tynanthus erreicht sie nur 0,4 cm, während Tanaecium jaroba bis zu 35 cm lange Kronen hat. Die fünf Kronblätter sind meist röhrig-trichterförmig bis röhrig-glockenförmig verwachsen. Meist ist die Krone zygomorph, gelegentlich ist die Zygomorphie sehr stark ausgeprägt, selten ist die Krone fast radiärsymmetrisch. In den meisten Fällen sind die Kronen leicht zweigeteilt, wobei an der Unterseite der Kronröhre ein Paar längsgerichteter Rippen gebildet wird und die oberen zwei Kronlappen etwas kleiner als die unteren drei sind. Die Kronlappen sind höchstens so lang wie die Kronröhre. Die Gattung Sphingiphila ist die einzige Gattung der Familie, die radiärsymmetrische Blüten mit nur vier Kronlappen besitzt. In den meisten Gattungen ist eine Grundfarbe der Krone festzustellen, die entweder pink beziehungsweise purpur oder aber gelb ist. In beiden Fällen können jedoch auch Arten vorkommen, deren Kronfarbe gegen weiß geht.
Staubblätter und Pollen
Die meisten Trompetenbaumgewächse besitzen vier fertile Staubblätter, die in zwei Paaren unterschiedlicher Länge auftreten. Ausnahmen bilden beispielsweise die Gattung der Trompetenbäume (Catalpa) und einige Arten der Gattung Tanaecium mit nur zwei fertilen Staubblättern und Oroxylum, Rhigozum, Catophractes, sowie einige Arten der Gattung Nyctocalos und eine Art der Gattung Rhodocolea mit fünf fertilen Staubblättern. Das fünfte Staubblatt ist in den meisten Gattungen zu einem kleinen, rudimentären Staminodium verkümmert, in Gattungen mit zwei fertilen Staubblättern können auch drei Staminodien auftreten. In einigen Gattungen und Arten fehlt selbst dieses verkümmerte Staminodium, in den Gattungen Jacarandra und Digomphia ist das Staminodium hingegen stark verlängert, so dass es sogar über die fertilen Staubblätter hinaussteht. In einigen Arten von Digomphia ist das Staminodium ein- oder mehrfach gegabelt. Die Staubfäden stehen untereinander frei, sind aber teilweise mit der Kronröhre verwachsen und stehen im Wechsel mit den Kronblättern. Innerhalb der Gattung Sphingiphila sind die Staubfäden reduziert, so dass die Blüten aufsitzende Staubbeutel aufweisen. Die Staubbeutel besitzen zwei Theken, die parallel, auseinander laufend oder gespreizt stehen. Nur in einigen Arten der Gattung Jacaranda bestehen die Staubbeutel aus einer einzigen Theka. Sie öffnen sich durch Längsschlitze.
Die Form der Pollenkörner ist innerhalb der Familie stark variabel, es wird angenommen, dass tricolpate (mit drei Keimfalten versehene) und fein netzartig strukturierte Pollenkörner die ursprüngliche Form darstellen. Es gibt davon abgeleitet auch aperturlose Pollenkörner oder solche verschiedenen Anordnungen von einer, vier oder fünf Keimfalten. Die Pollenkornoberfläche kann neben netzartig auch glatt, stachelig oder zellig unterteilt sein.
Stempel
Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen.[1] Meist sind die Fruchtknoten durch ein Septum in zwei getrennte Fruchtkammern geteilt, die Anordnung der Samenanlagen ist in vielen Gattungen zentralwinkelständig. Oftmals sind dann in jeder Kammer zwei längsgerichtete Plazenten vorhanden, an denen in vielen Gattungen die Samenanlagen einreihig stehen, es gibt jedoch auch Gattungen mit mehrreihigen Samenanlagen. In wenigen Gattungen entsteht in den Fruchtkammern im rechten Winkel zum eigentlichen Septum eine weitere jedoch unvollständige Unterteilung, so dass der Eindruck eines vierkammerigen Fruchtknotens entstehen kann. Beispielsweise in Crescentia ist der Fruchtknoten nicht in mehrere Fächer unterteilt, die vier Plazenten sind nur unvollständig ausgebildet. Anhand der Form des Fruchtknotens lässt sich oftmals bereits die Form der Frucht erkennen: Breite und elliptische Fruchtknoten weisen auf runde Früchte hin, linealische Fruchtknoten auf ebensolche Früchte.
Die Basis des Fruchtknotens wird bei den meisten Trompetenbaumgewächsen von einem auffälligen, nektarführenden Blütenboden umgeben. Nur in einigen Arten der Gattung Bignonia fehlt dieser, bei Lundia und Tynanthus ist nur ein dichter Ring aus drüsigen, Nektar abgebenden Trichomen vorhanden. Melloa besitzt eine Einschnürung in der Mitte des Blütenbodens, so dass der Eindruck eines doppelten Blütenbodens entsteht.
Der Griffel endet in einer zweilappigen bis kopfigen Narbe. Bei einigen Gattungen, wie Incarvillea, Bignonia, Tecoma und Catalpa sind die Narbenlappen berührungsempfindlich. Sie falten sich zusammen, wenn die innere, fruchtbare Fläche berührt wird und entfalten sich nach einiger Zeit wieder. Dieses Merkmal tritt nur selten in wenigen Familien der Lippenblütlerartigen (Lamiales) auf, ist aber dort wahrscheinlich mehrmals unabhängig voneinander entstanden.[2]
Früchte und Samen
Die Früchte sind meist Kapselfrüchte, die sich über zwei scheidewandspaltige oder fachspaltige Klappen öffnen. In den Tribus Crescentieae und Coleeae werden nicht aufspringende Früchte gebildet, in denen die Samen von Fruchtfleisch umgeben werden. In den Gattungen aus der Tribus Coleeae werden vollständig fleischige Beeren gebildet.
Die Samen sind für gewöhnlich abgeflacht und oftmals geflügelt. Nur wenige Gattungen mit nicht aufspringenden Früchten haben Samen mit verkümmerten oder nicht ausgebildeten Flügeln. In den anderen Gattungen bestehen die Flügel aus verwachsenen, feinen Haaren oder einem dünnen Häutchen. Meist sind sie zweigeteilt, in einigen Gattungen wie Anemopaegma oder Jacaranda reicht der Flügel vollständig um den Samen.
Ökologie
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Bestäubungsökologie
Innerhalb der Familie existieren unterschiedliche Anpassungen sowohl der Blütenform als auch der Blühzeit an potentielle Bestäuber. Durch unterschiedliche Blühzeiten und -dauern können so auch Vertreter, die den gleichen Typ der Blütenform und die Standorte teilen, von den gleichen Bestäubern profitieren.
Ursprünglich innerhalb der Familie sind wahrscheinlich Blüten, die ausschließlich an die Bestäubung durch Bienen (Melittophilie) angepasst sind. Diese besitzen einen weiten, offenen Kronschlund und können kurz und häutig, aber auch länger und von dickerer Textur sein. Eher kleinere, kürzere und stark duftende Blüten, die oftmals ausgeprägt zweilappig sind und einen offenen Kronschlund sowie leicht über die Krone hinausragende Staubbeutel besitzen, sind an die Bestäubung durch Bienen und Schmetterlinge angepasst.
Holzbienen (Xylocopa), die zwar häufig Trompetenbaumgewächse besuchen, dabei aber oftmals räuberisch sind, bedingen eine weitere Form der Anpassung: Die Blüten sind besonders stark verdickt und besitzen in der Höhe der Ansatzpunkte der Staubfäden eine verdickte Rippe, die zudem stark behaart ist. Auch die Außenseite der Kronen ist oftmals stark behaart, die Kronröhre besitzt häufig eine Krümmung auf der Mitte ihrer Länge. Auch die Kelche dieses Blütentyps sind oft dick und die Blüte beschützend. Ein weiterer, wahrscheinlich von diesem Typ abgeleiteter Blütentyp tritt in den Gattungen Amphilophium und Glaziovia auf. Hier treten die dicksten Kronen innerhalb der Familie auf, durch den scheinbar doppelten Kelch werden Ameisen und Wespen als Beschützer angelockt und die Kronen sind auch zur vollen Blüte nicht geöffnet, so dass der Pollen nur durch große Bienen erreicht werden kann, die die Lippen der Krone auseinanderdrücken können.
Ebenfalls an die Bestäubung durch Bienen angepasst sind Blüten, deren Kronröhre von der Rückseite zur Bauchseite (dorso-ventral) eingeengt sind, so dass der Kronschlund leicht geschlossen oder sehr eng ist. Oftmals treten bei diesem Blütentyp auffällige Furchen auf, die Nektar leiten. Für gewöhnlich bestehen diese Furchen aus mehr oder weniger parallelen, magenta- oder ziegelrot gefärbten Längslinien an den unteren beiden Falten der Kronröhre. Die Krone selbst ist bei diesen Blüten meist gleichmäßig trichterförmig.
Nachtschwärmer treten als Bestäuber von Trompetenbaumgewächs-Blüten auf, die relativ dicke, starre, weiße, stark duftende Kronen mit einer engen und stark verlängerten Kronröhre besitzen (Sphingophilie). Die Staubbeutel dieser Blüten stehen mehr oder weniger stark über die Kronen hinaus, ihre Theken sind lang und beweglich.
Geruchlose Blüten mit leuchtend rot-orangen oder dunkel violetten Kronen mit dicker Textur, einem offenen Kronschlund und oftmals über die Krone hinausstehenden Staubbeuteln sind an die Bestäubung durch Kolibris angepasst (Ornithophilie). Die Kronröhre dieser Blüten ist meist schmal, nur bei den Blüten der Gattung Martinella ist der vordere Teil der Kronröhre stark erweitert, um den ganzen Kopf und nicht nur den Schnabel des bestäubenden Vogels aufzunehmen. Eine andere Form der Anpassung an Bestäubung durch Vögel tritt in einigen Gattungen wie Spathodea oder Fernandoa auf: In den Verbreitungsgebieten dieser Gattungen in der alten Welt existieren keine Vögel, die wie Kolibris vor den Blüten schweben können, so dass entweder der vergrößerte Kelch oder der Blütenstiel als Sitzplatz für die Vögel dient und diese von dort in die Blüten reichen können, deren Kronschlund seitlich geöffnet ist. Diese so angepassten Blüten sind geruchlos und von leuchtend oranger Farbe.
An die Bestäubung durch Fledermäuse (Chiropterophilie) haben sich Trompetenbaumgewächse in der Alten und Neuen Welt unterschiedlich angepasst. Altweltliche Vertreter, wie der Leberwurstbaum (Kigelia), Oroxylum oder Haplophragma sind unauffällig gefärbt, relativ großblütig und stehen an langen, unbeblätterten, hängenden Blütenständen oder in dichten, nadelkissenartigen, dickstieligen Blütenständen, die aus der Baumkrone herausragen. In der Neotropis sind die auf Bestäubung durch Fledermäuse angepassten Blüten weiß oder grünlich gefärbt, breit glockenförmig, dickwandig und meist mit einer Querfalte am Kronschlund versehen, so dass sich ein Wulst bildet, in dem sich der Nektar sammelt. Die Staubbeutel und Narben ragen leicht über die Krone hinaus.
Die Blütezeit und auch der Aufblühzeitraum ist ebenfalls an die Bestäuber angepasst. So gibt es Vertreter der Familie, bei denen sich jeden Tag nur wenige Blüten an einem Blütenstand öffnen, so dass die Pflanzen über lange Zeit gleichmäßig stark blühen. Damit können sie von Bienen profitieren, die bei ihrer Nahrungssuche täglich die gleichen Routen abfliegen. Im Gegensatz dazu stehen Arten, die nur kurz in einem jährlichen oder mehreren über das Jahr verteilten Schüben blühen, wobei alle Individuen eines Bestandes nahezu zeitgleich blühen. Die meisten Vertreter der Familie blühen jedoch über einen Zeitraum von mehreren Wochen oder Monaten, wobei die Anzahl der sich öffnenden Blüten zunächst allmählich zunimmt, bis ein Maximum erreicht ist und danach ebenso allmählich wieder abnimmt.
Ausbreitungsstrategien
Die am häufigsten auftretende Samenausbreitungsstrategie innerhalb der Familie ist die Samenausbreitung durch den Wind. Dazu tragen die breiten Flügel an den Samen und die aufspringenden Früchte bei. Eine mehrfach innerhalb der Familie auftretende Abweichung dazu ist eine Anpassung an die Ausbreitung der Samen im Wasser. Die Flügel der Samen sind dann meist reduziert oder fehlen gänzlich, die Samen selbst sind dicker und korkig. Eine zweite Abwandlung innerhalb der Familie ermöglicht die Ausbreitung durch Säugetiere. Die Früchte dieser Vertreter sind nicht aufspringend und fleischig, bei einigen dieser Vertreter sind die Flügel der Samen nicht vollständig zurückgebildet.
Botanische Geschichte
Linnéische Zeit
Da Trompetenbaumgewächse in Europa kaum bekannt waren, stammen die ersten Hinweise auf Pflanzen der Familie von Botanikern, die von Reisenden nach Asien, Afrika und Amerika erste Pflanzen erhielten. Der Name Bignonia wurde zum ersten Mal 1694 von Joseph Pitton de Tournefort verwendet. Er wählte ihn, um den Priester und Bibliothekar Jean-Paul Bignon zu würdigen.[3] Tournefort ordnete dieser Gattung („genre“) verschiedene Pflanzen zu, die in etwa dem Umfang der heutigen Familie Bignoniaceae entsprechen. Carl von Linné übernahm in seinen Species Plantarum (1753) und der 5. Auflage der Genera Plantarum (1754) diese Gattung und ordnete ihr 13 Arten zu. Bis auf die von ihm als monotypisch beschriebene Gattung Crescentia mit der einzigen Art Crescentia cujete führte er zunächst keine weiteren Arten, die heute zur Familie der Trompetenbaumgewächse gehören, an. In späteren Veröffentlichungen ordnete er sowohl den Bignonia als auch den Crescentia weitere Arten zu.
Nach-Linnéische Zeit
1789 beschrieb Antoine Laurent de Jussieu die Bignones als eine seiner natürlichen Ordnungen. Neben dem Umfang der heutigen Familie enthielten sie zudem noch die heutige Familie der Pedaliaceae, der Martyniaceae sowie die Gattung der Schildblumen (Chelone, lange Zeit den Sommerwurzgewächsen (Scrophulariaceae) zugeordnet, heute Wegerichgewächse (Plantaginaceae)); die Gattung Crescentia platzierte er jedoch in den Solanes. Jussieu beschrieb zudem mehrere neue Gattungen innerhalb seiner Bignones, so beispielsweise die Incarvillea, Sesamum, Tourretia, Millingtonia, Jacaranda, Catalpa und Tecoma. Bis zum Anfang des 19. Jahrhunderts wurde vor allem durch Jussieu, Vahl und Aublet eine Vielzahl neuer tropischer Arten beschrieben.
Wichtige Bearbeiter der Familie in der folgenden Zeit waren Robert Brown (1810), Karl Sigismund Kunth (1818, 1819), Wenceslas Bojer (1837) und George Don (1838). Diese Bearbeitungen unterscheiden sich vor allem im Umfang der Familie sowie in der Unterteilung der Gattungen innerhalb der Familie. Vor allem Bojer führte in seiner Bearbeitung die Eigenschaften des Kelchs als wichtiges Merkmal zur Unterscheidung der Gattungen ein.
De Candolle
Die Arbeiten von Augustin-Pyrame de Candolle (1838, 1845) stimmen im Vergleich mit anderen Arbeiten aus dieser Epoche am weitesten mit dem heutigen Verständnis der Familie überein, die Abtrennung der Gattungen untereinander ist jedoch stark abweichend. In „Revue Sommaire de la Famille Bignoniacées“ (1838) listet er insgesamt 357 Arten, die er in zwei Tribus, die Bignonieae mit 336 und die Crescentieae mit 21 Arten, unterteilt. Anhand von Merkmalen der Früchte unterteilte er beide Tribus weiter: Die Bignonieae zerfallen demnach in drei Untertribus, die Crescentieae in zwei Untertribus. Von neun weiteren, nicht in die beiden Tribus einordenbare Arten, die de Candolles jeweils in monotypischen Gattungen platzierte, wird heute nur noch Rhigozum zu den Trompetenbaumgewächsen gezählt.
Die nach dem Tode de Candolles veröffentlichte Bearbeitung der Familie in „Prodomus systematis naturalis regni vegetabilis“ (1845) unterscheidet sich in der systematischen Unterteilung der Familie nur wenig von der „Revue Sommaire de la Famille Bignoniacées“: Bis auf eine Gattung wurden die nicht einordenbaren Gattungen aus der Familie entfernt, ebenso die Subtribus Gelsemieae; die Tribus Catalpeae wurden in zwei zusätzliche Untertribus unterteilt. Insgesamt unterscheidet de Candolle hier 50 Gattungen mit 525 Arten – abgesehen von den Gattungen Bravaisia und Platycarpum und der eigenständig geführten Familie der Schlegeliaceae ist dies auch der Umfang der Familie, wie sie heute verstanden wird.
Spätes 19. Jahrhundert
Im späten 19. Jahrhundert wurde die Familie von vielen Wissenschaftlern untersucht, die vor allem in den europäischen Ländern unabhängig voneinander arbeiteten, was zu einer großen Zahl an unterschiedlichen Konzepten und synonymen Namen führte. In England bearbeiteten vor allem Berthold Carl Seemann, John Miers, George Bentham und Joseph Dalton Hooker, William Botting Hemsley, und John Lindley; in Holland Frederik Louis Splitgerber und Friedrich Anton Wilhelm Miquel; in Frankreich Louis Édouard Bureau und Henri Ernest Baillon sowie in Deutschland Ludolf Karl Adelbert von Chamisso, Diederich Franz Leonhard von Schlechtendal, August Heinrich Rudolf Grisebach, Ignatz Urban und Karl Moritz Schumann die Familie.
Zu den wichtigsten systematischen Ansätzen dieser Periode gehören die Systematiken von Bentham und Hooker (1876) sowie die von Schumann (1894), welche beide auf Merkmale der Früchte aufbauen. Erstere unterteilen die Familie in Crescentieae, Bignonieae, Tecomeae und Jacarandeae. Schumann orientierte sich an den Arbeiten Bureaus und Baillon und erkennt neben den Crescentieae, Bignonieae und Tecomeae noch die Eccremocarpeae und Tourrettieae an.
Bearbeitungen seit der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts
In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts prägten vor allem Thomas Archibald Sprague und Noel Yvri Sandwith die Bearbeitung der neuweltlichen Trompetenbaumgewächse, während Cornelis Gijsbert Gerrit Jan van Steenis vor allem die altweltlichen Vertreter der Gattung studierte. Sie und andere Bearbeiter führten weitere Merkmale zur Abgrenzung zwischen den Gattungen ein, was jedoch zu weiteren unterschiedlichen taxonomischen Ansichten führte. Sandwiths Arbeiten waren zwar sehr sorgfältig, jedoch sind seine Arbeiten auf viele kleinere Beiträge in der taxonomischen Literatur verteilt, ohne vor seinem Tod eine umfassende Monographie erstellen zu können. Zudem fehlten oftmals Erfahrungen aus der Feldarbeit, so dass er Aufteilungen ohne Kenntnis der Variationen innerhalb von Populationen und Arten und dabei oftmals anhand von phylogenetisch unwichtigen Merkmalen vornahm.
Nach dem Tod Sandwiths befasste sich erst Alwyn Gentry ausführlicher mit der Familie. Seine Unterteilung der Familie enthält die Crescentieae, Bignonieae, Tecomeae, Eccremocarpeae, Torrettieae, Coleeae, Schlegelieae und Oroxyleae. 1980 begann er mit der Erstellung einer Monographie im Rahmen der „Flora Neotropica“, von der 1980 und 1992 je ein Teil erschien. Ein letzter geplanter Band wurde jedoch nie fertig gestellt, da Gentry 1993 bei einem Flugzeugabsturz ums Leben kam. 2009 erschien jedoch aus seinem Nachlass ein – durch ein Autorenteam überarbeiteter und abgeschlossener – Band der Flora de Colombia, der 50 Gattungen mit rund 200 Arten behandelte.[4]
Mit Einführung molekularbiologischer Methoden konnten die inter- und infrafamiliären Beziehungen der Familie Bignoniaceae besser nachvollzogen werden. Das Team um Richard Olmstead konnte 1992 nachweisen, dass die in den Systematiken nach Arthur John Cronquist und Armen Tachtadschjan geführte Ordnung der Braunwurzartigen (Scrophulariales), der auch die Familie Bignoniaceae zugeordnet waren, zusammen mit den Lippenblütlerartigen (Lamiales) ein monophyletisches Taxon bilden, einzeln jedoch nicht monophyletisch sind. In der Systematik der Bedecktsamer nach APG wurden beide Ordnungen zur Ordnung der Lippenblütlerartigen zusammengefasst. 1999 wiesen Russel Spangler und Richard Olmstead nach, dass die Gattungen Paulownia und Schlegelia nicht zur Familie Bignoniaceae zu zählen sind und dass die Tribus Bignonieae, Crescentieae und Coleeae monophyletisch sind, die Tribus Tecomeae jedoch paraphyletisch ist.[5] Weitere wichtige molekularbiologische Arbeiten, die das Verständnis der verwandtschaftlichen Beziehungen vor allem zwischen Gattungen und Arten verbessern, stammen von Michelle Zjhra et al. (2004)[6], Shaotian Chen et al. (2005)[7], Lucia Lohmann (2006)[8] sowie Susan Grose und Richard Olmstead (2007)[9].
Alwyn Gentry teilt die Familie in seinen Arbeiten in sieben oder acht Tribus: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Eccremocarpeae, Tourretieae, Coleeae (1976 als eigenständig, 1980 zu den Crescentieae zählend), Crescentieae und Schlegelieae. Es konnte nachgewiesen werden, dass die Familie nach Ausschluss der Schlegelieae ein monophyletisches Taxon bildet. Die Monophylie der Tribus Crescentieae (ohne Coleeae), Bignonieae und Coleeae konnte ebenfalls nachgewiesen werden, jedoch zeigten sich die Tecomeae als stark paraphyletisch. Auch die von Gentry vorgenommene Abgrenzung der Gattungen untereinander führt zu einigen paraphyletischen Gattungen.
Aktuelle Systematik und Verbreitung
Der Verbreitungsschwerpunkt der Familie Bignoniaceae liegt in den Tropen und Subtropen. Besonders zahlreich sind sie in Mittel- und Südamerika vertreten, so dass dort ihr Entfaltungszentrum vermutet wird.
Die Familie Bignoniaceae wird in die Ordnung der Lippenblütlerartigen eingeordnet und steht dort den Familien der Lippenblütler (Lamiaceae), Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae), Gauklerblumengewächse (Phrymaceae), Schlegeliaceae, Eisenkrautgewächse (Verbenaceae) und Akanthusgewächse (Acanthaceae) nahe.
Eine taxonomische Bearbeitung, die nur monophyletische Gattungen enthält, wird von Lucia Lohmann vorbereitet, die darin enthaltenen Gattungen und Arten sind bereits über eine Internetdatenbank verfügbar[10]) darin wurden 2009 nur 82 Gattungen anerkannt. Bei Fischer 2012 werden 104 Gattungen aufgelistet.[11]
Seit Olmstead et al. 2009 wird die Familie Bignoniaceae in acht Tribus gegliedert.[12][13][11]
 Tribus Bignonieae: Fridericia chica  Tribus Catalpeae: Trompetenbaum (Catalpa bignonioides), fruchtend  Tribus Catalpeae: Chilopsis linearis  Tribus Coleeae: Colea seychellarum  Tribus Jacarandeae: Jacaranda mimosifolia .jpg.webp) Tribus Oroxyleae: Blüte von Oroxylum indicum  Tribus Tecomeae: Argylia radiata  Tribus Tecomeae: Catophractes alexandri  Tribus Tecomeae: Cybistax antisyphilitica .jpg.webp) Tribus Tecomeae: Incarvillea delavayi  Tribus Tecomeae: Mayodendron igneum  Tribus Tecomeae: Pandorea jasminoides  Trubus Tecomeae: Podranea ricasoliana  Tribus Tecomeae: Habitus eines blühenden Roseodendron donnell-smithii  Tribus Tecomeae: Tabebuia aurea  Tribus Tecomeae: Habitus von Tecomella undulata .jpg.webp) Tribus Tourrettieae: Tourretia lappacea
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Verwendung
Holz
Einige Arten der Gattung Tabebuia haben wirtschaftliche Bedeutung als Lieferanten von hartem, pilzresistentem Holz (sog. Ipé-Holz). Wertvolles Holz liefert auch Paratecoma peroba.
Zierpflanzen
Wegen ihrer auffälligen Blüten werden in den Tropen und Subtropen besonders der orange-rot blühende Afrikanische Tulpenbaum (Spathodea campanulata, Spathodea nilotica) sowie der blau-violett blühende Palisanderholzbaum (Jacaranda mimosifolia) angepflanzt. Bei Spathodea und Jacaranda kann auch das Holz genutzt werden.
In mitteleuropäischen Parkanlagen trifft man zuweilen auf Catalpa bignonioides eine Art der Gattung Trompetenbäume (Catalpa).
Als Zierpflanzen dienen u. a. auch Arten der Gattungen Incarvillea (teilweise krautig), Campsis, Bignonia, Podranea, Tecoma und Eccremocarpus.
Weitere Nutzungsmöglichkeiten
Aus Mittelamerika stammt der Kalebassenbaum (Crescentia cujete), dessen Früchte als Trinkgefäß oder Rumba-Rasseln Verwendung finden.
Die Früchte des im tropischen Afrika vorkommenden Leberwurstbaums (Kigelia pinnata) gaben dem Baum wegen ihrer Form und Länge (etwa 60 cm) seinen Namen. Sie werden volksmedizinisch eingesetzt, beispielsweise gegen Schlangenbiss.
Die Wurzelrinde des in Südostasien wachsenden kleinen Baumes Oroxylum indicum wird dort u. a. gegen Durchfall verwendet.
Zahlreichen Arten der Bignoniaceen wird eine Wirkung als Aphrodisiakum zugeschrieben.
Als Heiltee verwendet wird Lapacho, der aus der Rinde des gleichnamigen in ganz Südamerika beheimateten Baumes Tabebuia impetiginosa gewonnen wird.
Quellen
- Die Familie Bignoniaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
- Die Familie Bignoniaceae bei DELTA von L. Watson und M.J.Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
Literatur
- E. Fischer, I. Theisen, L. G. Lohmann: Bignoniaceae. In: Klaus Kubitzki, Joachim W. Kadereit (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Flowering Plants – Dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae). Band 7. Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-3-642-18617-2, S. 9–38 (Bignoniaceae auf S. 9 in der Google-Buchsuche).
- Alwyn H. Gentry: Bignoniaceae: Part I (Crescentieae and Tourrettieae). In: Flora Neotropica, Band 25, Teil 1. New York Botanical Garden Press, 19. September 1980, ISBN 0-89327-222-1.
- Alwyn H. Gentry: Bignoniaceae. Part II. (Tribe Tecomeae). In: Flora Neotropica, Band 25, Teil 2. New York Botanical Garden Press, 11. April 1992 ISBN 0-89327-368-6.
Einzelnachweise
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:
- Die Familie Bignoniaceae bei DELTA von L. Watson und M.J.Dallwitz.
- Peter K. Endress, Brigitta Steiner-Gafner: Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. Cambridge University Press, 1996, ISBN 978-0-521-56510-3, S. 346 (Bignoniaceae auf S. 346 in der Google-Buchsuche).
- Joseph Pitton de Tournefort: Élémens de botanique. Tôme 1. Imprimerie Royale, Paris 1694, S. 133–134. Digitalisat.
- Alwyn H. Gentry: Bignoniaceae. In: Flora de Colombia, Band 25, 2009, S. 3–5.
- Russel E. Spangler, Richard G. Olmstead: Phylogenetic Analysis of Bignoniaceae based on the cpDNA Gene Sequences rbcL and ndhF. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Band 86, 1999, S. 33–46.
- Michelle L. Zjhra, K. J. Sytsma, Richard G. Olmstead: Delimitation of Malagasy tribe Coleeae and implications for fruit evolution in Bignoniaceae inferred from a chloroplast DNA phylogeny. In: Plant Systematics and Evolution, Band 245, 2004, S. 55–67. doi:10.1007/s00606-003-0025-y
- Shaotian Chen et al.: Molecular Phylogeny of Incarvillea (Bignoniaceae) based on ITS and trnL-F Sequences. In: American Journal of Botany, Band 92, Heft 4, 2005. S. 625–633.
- Lúcia G. Lohmann: Untangling the Phylogeny of Neotropical Lianas (Bignonieae, Bignoniaceae). In: American Journal of Botany, Band 93, Heft 2, 2006, S. 304–318.
- Susan O. Grose, Richard G. Olmstead: Evolution of a charismatic neotropical tree: Molecular phylogeny of Tabebuia s. l. and allied genera (Bignoniaceae). In: Systematic Botany, Band 32, 2007., S. 650–659.
- Lucia G. Lohmann C. Ulloa Ulloa: Bignoniaceae. In: iPlants prototype Checklist (Abgerufen von www.iplants.org zuletzt eingesehen am 14. Februar 2009
- E. Fischer, I. Theisen, L. G. Lohmann: Bignoniaceae. In: Klaus Kubitzki, Joachim W. Kadereit (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Flowering Plants – Dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae). Band 7. Springer Science & Business Media, 2004, ISBN 978-3-642-18617-2, S. 9–38 (Bignoniaceae auf S. 9 in der Google-Buchsuche).
- Richard G. Olmstead, Michelle L. Zjhra, Lúcia G. Lohmann, Susan O. Grose, Andrew J. Eckert: A molecular phylogeny and classification of Bignoniaceae. In: American Journal of Botany, Volume 96, Issue 9, 2009, S. 1731–1743. doi:10.3732/ajb.0900004
- Bignoniaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 28. Dezember 2017.
- Lúcia G. Lohmann, Charlotte M. Taylor: A New Generic Classification of Tribe Bignonieae (Bignoniaceae). In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Band 99, Nummer 3, 2014, S. 348–489. doi:10.3417/2003187
- Rafaël Govaerts (Hrsg.): Bignoniaceae. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 17. Dezember 2018.
- R. Udulutsch, M. A. Assis, P. Dias: Taxonomic update of Adenocalymma (Bignoniaceae) emendations, new synonyms, typifications, and status change. In: Turkish Journal of Botany, Volume 37, 2013, S. 630–643.
- Martin Wilhelm Callmander, Peter B. Phillipson, Gregory Michael Plunkett, Edwards, Sven Buerki: Generic delimitations, biogeography and evolution in the tribe Coleeae (Bignoniaceae), endemic to Madagascar and the smaller islands of the western Indian Ocean. In: Molecular Phylogenetics and Evolution , Volume 96, 2015, S. 178–186, figs: 2. doi:10.1016/j.ympev.2015.11.016
- Andres Ernesto Ortiz-Rodriguez, Carlos Manuel Burelo Ramos, Héctor Gomez-Dominguez: A new species of Amphitecna (Bignoniaceae) endemic to Chiapas, Mexico. In: PhytoKeys, Volume 65, Juni 2016, S. 15–23. doi:10.3897/phytokeys.65.8454
Weblinks
- Bignoniaceae bei Plants of the World online von Kew mit allen Gattungen und vielen Fotos.
- Richard Olmstead: Lamiales – Synoptical classification, Version 2.6.2 (in prog.) Updated: 12. April 2016. A Synoptical Classification of the Lamiales. PDF. Abgerufen am 17. Dezember 2019.
Weiterführende Literatur
- Rosane G. Collevatti, Marcelo C. Dornelas: Clues to the evolution of genome size and chromosome number in Tabebuia alliance (Bignoniaceae). In: Plant Systematic and Evolution, Volume 302, 2016, S. 601–607. doi:10.1007/s00606-016-1280-z
- Martin W. Callmander, Peter Phillipson, Gregory M. Plunkett, Molly B. Edwards, Sven Buerki: Generic delimitations, biogeography and evolution in the tribe Coleeae (Bignoniaceae), endemic to Madagascar and the smaller islands of the western Indian Ocean. In: Molecular phylogenetics and evolution, 2016.
- Marianela Piazzano, M. Laura Las Peñas, Franco Chiarini & Gabriel Bernardello: Karyotypes and DNA content in Bignoniaceae. In: Caryologia, Volume 68, Issue 3, Mai 2015, S. 175–183. doi:10.1080/00087114.2015.1032606
- Milene Maria Da Silva-Castro: A new species of Jacaranda (Bignoniaceae) from the Chapada Diamantina (Bahia, Brazil). In: Phytotaxa, Volume 295, Issue 3, S. 287–291. doi:10.11646/phytotaxa.295.3.10
- Usama K.Abdel-Hameed: Morphological phylogenetics of Bignoniaceae Juss. In: Beni-Suef University Journal of Basic and Applied Sciences, Volume 3, Issue 3, September 2014, S. 172–177. doi:10.1016/j.bjbas.2014.09.001