Orbivirus

Die Gattung Orbivirus ist ein Mitglied der Virus-Familie Reoviridae, Unterfamilie Sedoreovirinae. Im Gegensatz zu den anderen Reoviren werden Orbiviren als Arboviren klassifiziert, da sie durch Gliederfüßer (Arthropoden) übertragen werden. Die Gattung enthält derzeit 22 Arten (Spezies), Typusart ist das Blauzungenvirus (englisch Bluetongue Virus). Es gibt mindestens 130 verschiedene Serotypen.[2][3] Orbiviren können eine Vielzahl von Arthropoden- und Wirbeltierwirten infizieren und sich in ihnen replizieren. Orbiviren sind benannt nach ihren charakteristisch Donut-förmigen Kapsomeren (lateinisch orbis ‚Kreis, das Rund, Rundung‘).[4]

Orbivirus

Negativaufnahme e​ines „Blauzungenvirus“-ähnlichen Virions, d​as eine zytopathische Wirkung i​n BHK-21-Zellen verursacht. Maßstabsbalken = 50 nm

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1][2]
Reich: Orthornavirae[2]
Phylum: Duplornaviricota[2]
Klasse: Resentoviricetes[2]
Ordnung: Reovirales[2]
Familie: Reoviridae
Unterfamilie: Sedoreovirinae
Gattung: Orbivirus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsRNA segmentiert
Baltimore: Gruppe 3
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Orbivirus
Links
NCBI Taxonomy: 10892
ViralZone (Expasy, SIB): 106
ICTV Taxon History: 2201904877

Viele Orbiviren werden v​on blutsaugenden Insektenvektoren übertragen, insbesondere v​on Zecken u​nd Mücken – u​nter den letzteren Sandfliegen (Psychodomorpha) s​owie vor a​llem Stechmückenartige (Culicomorpha) w​ie Stechmücken u​nd Gnitzen (Gattung Culicoides).

Sie h​aben ein breites Wirtsspektrum, d​as Rinder, Ziegenartige (Caprini: Ziegen u​nd Schafe), w​ilde Wiederkäuer, Pferde (Familie Equidae), Kamele (Familie Camelidae), große hunde- u​nd katzenartige Fleischfresser, Faultiere, Fledertiere, Beuteltiere, Vögel u​nd Primaten w​ie den Menschen umfasst.

Die drei wirtschaftlich bedeutendsten Orbivirus-Spezies sind das Blauzungenvirus, das Afrikanische-Pferdepest-Virus und das Epizootische-Hämorrhagie-Virus, die alle durch Culicoides-Arten übertragen werden.

Aufbau
Schemazeichnung eines Virions der Gattung Orbivirus in verschiedenen Ansichten

Die Vironen (Virusteilchen) in der Gattung Orbivirus sind nicht umhüllt mit einem Durchmesser von 70–80 nm. Die Viruspartikel sind in ihrer äußeren Erscheinung annähernd kugelförmig und haben dabei eine ikosaedrische Symmetrie.[5] Das Genom ist umgeben von einer äußeren und einer inneren Kapsidschicht umgeben mit einer Triangulationszahl T=13 (außen) oder T=2 (innen).[3] Es gibt also zwei konzentrische Proteinschalen,

  • die innere Subcore-Schicht (subcore layer), die 120 Kopien des Proteins VP3 enthält,
  • und die äußere Kernoberflächenschicht (core-surface layer), die aus 780 Kopien der Proteins VP7 besteht.

Dazu kommen mit VP1, VP4 und VP6 weitere kleinere enzymatische Proteine, die zusammen mit den 10 Genomsegmenten im zentralen Raum des Viruskerns verpackt sind. Auf der äußeren Kapsidschicht der Orbiviren sitzen zwei zusätzliche Strukturproteinen (VP2 und VP5), die die Anhaften an und Eindringen in die Wirtszelle während des Beginns der Infektion vermitteln.[3] Die äußeren Kapsidproteine sind variabler als die Kernproteine und die meisten nichtstrukturellen Proteine, und die Spezifität ihrer Reaktionen mit neutralisierenden Antikörpern bestimmt den jeweiligen Serotyp.

Genom
Genomkarte der Gattung Orbivirus

Orbiviren haben ein doppelsträngiges RNA-Genome und werden daher in der Baltimore-Klassifikation als Gruppe-III-Viren klassifiziert. Ihr Genom ist linear und in 10 Segmente unterschiedlicher Länge unterteilt. Pro Virusteilchen wird eine Kopie eines jeden dieser Gensegmente verpackt. In den meisten Fällen kodiert jedes Gensegment einen einzelnen offenen Leserahmen (englisch Open Reading Frame, ORF). Das Genom kodiert sieben Hauptstrukturproteine (VP1 – VP7) und drei Nichtstrukturproteine (NS1-NS3). Ausnahmen von der Ein-Gen-Eins-Protein-Regel sind Segment 9 (Seg-9) und Segment 10 (Seg-10), die beide zwei nahezu identische Proteine kodieren, (VP6 und VP6a kodiert von Seg-9, NS3 und NS3a kodiert von Seg-10).

Ein ORF überspannt fast die gesamte Länge des Genomsegments 9 und codiert VP6 (die virale Helikase). Ein zweiter ORF (OrfX) ist ebenfalls in diesem Segment vorhanden und kodiert ein viertes nichtstrukturelles Protein (NS4), wie sich aus der Sequenzanalyse verschiedener Orbiviren ergab wie etwa dem Great Island-Virus, das einen langen NS4-ORF (von etwa 21 kDa) enthält. Die Existenz von NS4 wurde 2011 experimentell bestätigt bei verschiedenen Orbiviren, die von Zechen und von anderen Insekten übertragenen werden.[6]

NS1 ist das am häufigsten vorkommende Protein in Zellen, die vom Blauzungenvirus infiziert werden. Es bildet Tubuli, die vermutlich am Transport (der Translokation) der Tochtervirionen zur Zellmembran beteiligt sind. NS2 wird durch zelluläre Kinasen phosphoryliert und ist ein wichtiges Matrixprotein der körnigen viralen Einschlusskörper, die sich im Zytoplasma infizierter Zellen bilden. Diese viralen Einschlusskörper fungieren als Zentren der viralen Replikation. Die Membranglykoproteine NS3 und NS3a werden in Insektenzellen in großer Anzahl erzeugt (exprimiert), nicht jedoch in Säugetierzellen. Sie sind an der schließlichen Freisetzung von Tochtervirionen aus den infizierten Zellen beteiligt sollten daher von entscheidender Bedeutung sein für Virulenz und für die Eignung eines Vektors.

Replikation

Viele Orbiviren infizieren bevorzugt vaskuläre Endothelzellen. Orbiviren gelangen durch Endozytose in die Wirtszelle, anschließend wird das äußere Kapsid entfernt. Der gesamte Zyklus der Virusreplikation findet dann im Zytoplasma der Wirtszelle statt. Nach der Transkription des viralen Genoms in mRNA wird diese unter Verwendung der Ribosomen der Wirtszelle in Proteine übersetzt. Diese viralen Proteine werden 2–14 Tage nach der Erstinfektion synthetisiert. Neue Vironen setzen sich von selbst im Zytoplasma zusammen (self-assembly) und werden dann durch Knospenbildung (budding) aus der Wirtszelle freigesetzt. Während des Knospungsprozesses erwerben sie vorübergehend eine Lipidhülle, die nach ihrer Freisetzung für kurze Zeit nachgewiesen werden kann, aber anschließend wieder verloren geht.

Krankheitsbild

Orbiviren verursachen hauptsächlich Krankheiten bei Tieren. Die verschiedenen Orbivirus-Arten weisen unterschiedliche Wirtsspezifitäten auf. Orbiviren sind durch Vektoren übertragene Krankheitserreger. Als Vektoren dienen Mücken (Stechmücken, Gnitzen, Sandfliegen) und Zecken, durch die sei zwischen Wirbeltieren übertragen werden. Das Blauzungenvirus (BTV) ist ein Orbivirus, das bei Schafen, Rindern, Ziegen und wilden Huftieren eine Blauzungenkrankheit verursacht. BTV steht seit drei Jahrzehnten an der Spitze molekularer Studien und ist heute eines der am besten verstandenen Viren auf molekularer und struktureller Ebene.[7][8] Andere Arten von Orbiviren sind für andere Tierkrankheiten wie die Afrikanische Pferdepest und die Pferdeenzephalose verantwortlich.[9]

Klassifikation

Systematik

Die Gattung Orbivirus wird aufgrund ihres dsRNA-Genoms in die Baltimore-Gruppe 3 klassifiziert. Mit der Einstufung als Gattung Orbivirus innerhalb der Familie Reoviridae wurde die frühere Einstufung als eigenständige Familie Oribiviridae[10] durch das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) revidiert. Mit der Master Species List #35 (Ratifiziert März 2020) hat das ICTV die Gattung taxonomisch wie folgt eingeordnet;[2] die Vertreter der einzelnen Virusspezies sind National Center for Biotechnology Information (NCBI) entnommen.[10]

Bereich: Riboviria, Reich: Orthornavirae
Phylum: Duplornaviricota (Vertreter sind dsRNA-Viren), Klasse: Resentoviricetes

  • Ordnung: Reovirales
  • Unterfamilie: Sedoreovirinae
  • Gattung: Orbivirus (veraltet: "Bluetongue virus"–like viruses, Blauzungenvirus-ähnliche Viren)
  • African horse sickness virus 1 bis 9
  • Australian bluetongue virus
  • Bluetongue virus 1
  • Bluetongue virus 2 inklusive Corsican bluetongue virus
  • Bluetongue virus 3 bis 24, sowie 26
  • Bluetongue virus isolate Kol-2
  • Spezies Changuinola-Virus (en. Changuinola virus)
  • Spezies Chenuda-Virus (en. Chenuda virus)
  • Spezies Chobar Gorge virus
  • Bukakata virus
  • Fomede virus
  • Epizootic hemorrhagic disease of deer virus
  • Epizootic hemorrhagic disease virus 1, 2, 4 bis 8
  • Ibaraki virus
  • Spezies Equines Encephalosis-Virus (en. Equine encephalosis virus)
  • Equine encephalosis virus 1 bis 7
  • Spezies Eubenangee-Virus (en. Eubenangee virus)
  • Eubenengee virus
  • Tilligerry virus
  • Ngoupe virus
  • Tilligerry virus
  • Spezies Great Island virus
  • Broadhaven virus
  • Kemerovo virus
  • Lipovnik virus
  • Muko virus
  • Nugget virus
  • Tribec virus
  • Kemerovo-Virus (en. Kemerovo virus, KEMV)
  • Lipovnik-Virus (en. Lipovnik virus, LIPV, Vektor: Zecken)
  • Tribec-Virus (auch Tribeč-Virus, en. Tribec virus, Tribeč virus, TRBV)
  • Spezies Ierivirus (en. Ieri virus)
  • Spezies Lebombo-Virus (en. Lebombo virus, LEBV)
  • Spezies Orungo-Virus (en. Orungo virus, ORUV)
  • Spezies Palyam-Virus (en. Palyam virus, PALV)
  • Bunyip Creek virus
  • Chuzan-Virus (en. Chuzan virus, CHUV)
  • CSIRO Village virus
  • D'Aguilar virus
  • Gweru virus
  • Marondera virus
  • Marrakai virus
  • Nyabira virus
  • Spezies Peruanisches Pferdepestvirus (en. Peruvian horse sickness virus, PHSV)
  • Elsey virus
  • Spezies St. Croix River-Virus (en. ‚St Croix River virus, SCRV)
  • Spezies Umatilla-Virus (en. Umatilla virus, UMAV)
  • Koyama Hill virus
  • Spezies Wad Medani virus
  • Spezies Wallal-Virus (en. Wallal virus)
  • Spezies Warrego-Virus (en. Warrego virus)
  • Spezies Wongorr-Virus (en. Wongorr virus)
  • Spezies Yunnan-Orbivirus (en. Yunnan orbivirus, Yunnan virus)
nicht klassifizierte Orbiviren (Auswahl)[11]
  • Spezies „Aniva virus“
  • Spezies „Anopheles annulipes orbivirus“
  • Spezies „Anopheles hinesorum orbivirus“
  • Spezies „Arakonam virus“
  • Spezies „Baku virus“
  • Spezies „Bat orbivirus“
  • Spezies „Big Cypress orbivirus“
  • Spezies „California mosquito pool virus“
  • Spezies „CHeRI orbivirus 1“
  • Spezies „Dnistrovskyi 408 orbivirus“
  • Spezies „Guangxi orbivirus“
  • Spezies „Heramatsu virus“
  • Spezies „Heramatsu virus KY-663“
  • Spezies „Ife virus“
  • Spezies „Itupiranga virus“
  • Spezies „Japanaut virus“
  • Spezies „Kammavanpettai virus“
  • Spezies „Kasba virus“
  • Spezies „Letea virus“
  • Spezies „Matucare virus“
  • Spezies „Middle Point orbivirus“ („Middle Point virus“, vorgeschlagen)[12]
  • Spezies „Minnal virus“
  • Spezies „Mobuck virus“
  • Spezies „Morris orbivirus“
  • Spezies „Mudjinabarry virus“
  • Spezies „Mulberry orbivirus“
  • Spezies „Okhotskiy virus“
  • Spezies „Orbivirus JKT-8132“
  • Spezies „Orbivirus PREDICT_Orbi-6“
  • Spezies „Orbivirus SX-2017a“
  • Spezies „Parry's Lagoon virus“
  • Spezies „Pata virus“[13]
  • Spezies „Rasqueado orbivirus“
  • Spezies „Sandy Bay Virus“
  • Spezies „Sathuvachari virus“
  • Spezies „Skunk River virus“
  • Spezies „Stretch Lagoon orbivirus“ („Stretch Lagoon virus“)[14]
  • Spezies „Tibet orbivirus“
  • Spezies „Fengkai orbivirus“
  • Spezies „Tick and insect-borne orbivirus“
  • Spezies „Vellore virus“
  • Spezies „Xinjiang tick orbivirus“

Serogruppen

Diese Gattung wurde herkömmlich in mindestens 14 Serogruppen unterteilt.[15][16] In einigen Fällen werden die Serogruppen zusätzlich in Untergruppen unterteilt, einige Viren blieben noch ohne Zuordnung zu einer Serogruppe. Die Serogruppen werden anhand von antikörperbasierten Tests unterschieden. Diese Tests umfassen ELISA-Tests und ergänzen Fixationstests per Komplementbindungsreaktion. Die Serogruppen bzw. – wenn vorhanden – die Serountergruppen entsprechen den Spezies in der modernen Taxonomie. Aber nicht allen Serotypen lässt sich beim NCBI ein Stamm (englisch strain) oder ein Isolat zuordnen.

  • Serogruppe der Afrikanischen Pferdepestviren (Spezies Afrikanisches Pferdepestvirus, en. African horse sickness virus)
  • African horse sickness virus 1–9 (AHSV 1–9)
  • Serogruppe der Blauzungenviren (Spezies Blauzungenvirus, en. Bluetongue virus)
  • Bluetongue virus 1–26 (BTV 1–26)
  • Changuinola-Serogruppe (Spezies Changuinola-Virus)
  • Altamira virus (ALTV)[17]
  • Almeirim virus (ALMV)[18]
  • Caninde virus (CANV)[19]
  • Changuinola virus (CGLV)[20]
  • Irituia virus (IRIV)
  • Jamanxi virus (JAMV)
  • Jari virus (JARIV)
  • Gurupi virus (GURV)
  • Monte Dourado virus (MDOV)
  • Ourem virus (OURV)
  • Purus virus (PURV)
  • Saraca virus (SRAV)
  • Corriparta-Serogruppe (Spezies Corriparta-Virus)
  • Acado virus (ACDV) :* Corriparta virus (CORV) * Eubenangee-Serogruppe (Spezies Eubenangee-Virus) :* Eubenangee virus (EUBV) :* Tilligerry virus (TILV) * Serogruppe der Epizootischen Hämorrhagie der Hirsche (Epizootic haemorrhagic disease serogroup, Spezies Epizootische-Hämorrhagie-Virus) :* Epizootic hemorrhagic disease virus 1 (EHDV 1) :* Epizootic hemorrhagic disease virus 2 (EHDV 2) :* Kawanabe virus[21] * Equine Encephalosis-Serogruppe (Spezies Equines Encephalosis-Virus, EEV) :* Equine encephalosis virus 1–7 (EEV 1–7) * Great-Island-Serogruppe (Spezies Great Island virus und Verwandte) :* Kemerovo virus (KEMV) :* Essaouira virus (ESSV) :* Kala iris virus (KIRV) :* Mill Door/79 virus (MILDV) :* Rabbit syncytium virus (RSV) :* Tribeč virus (TRBV) :* Broadhaven virus (BRDV) :* Chenuda-Untergruppe (Spezies Chenuda-Virus) :* Wad-Medani-Untergruppe (Spezies Wad Medani virus) * Serogruppe der Orungoviren (Spezies Orungo-Virus) :* Orungo virus 1–3 (ORUV 1–3) * Palyam-Serogruppe (Spezies Palyam-Virus) :* Abadina virus (ABAV) :* Apies River virus :* Bunyip Creek virus (BCV) :* Chuzan (Kasba) virus (KASV)
  • CSIRO Village virus (CVGV)
  • D'Aguilar virus (DAGV)
  • Marrakai virus (MARV)
  • Petevo virus (PETV)
  • Vellore virus (VELV)
  • Umatilla-Serogruppe (Spezies Umatilla-Virus)
  • Llano Seco virus (LLSV)
  • Minnal virus (MINV)
  • Netivot virus (NETV)
  • Umatilla virus (UMAV)
  • Wallal-Serogruppe (Spezies Wallal-Virus)
  • Wallal virus (WALV)
  • Warrego-Serogruppe (Spezies Warrego-Virus)
  • Mitchell River virus (MRV)
  • Warrego virus (WARV)
  • Wongorr-Serogruppe (Spezies Wongorr-Virus)
  • Paroo River virus (PRV)
  • Picola virus (PIAV)
  • Wongorr virus (WGRV)
  • Lebombo virus (LEBV, Spezies Lebombo-Virus, ohne Gruppenzuordnung)
  • Pata virus (PATAV, Spezies „Pata virus“, ohne Gruppenzuordnung)

Vektorgruppen

Orbiviren werden soweit bekannt durch verschiedene Gruppen von Mücken und Zecken übertragen. Die von einem bestimmten Vektortyp übertragenen Viren scheinen oft sowohl genetisch als auch serologisch verwandt zu sein, was natürlich für eine Anerkennung durch das ICTV einer Bestätigung durch Sequenzanalyse bedarf.

  • Culicoides-Vektorgruppe (Gnitzen-Vektorgruppe), en. Midge vector group – Überträger sind Gnitzen der Gattung Culicoides
  • Afrikanisches Pferdepestvirus
  • Blauzungenvirus
  • Palyam-Virus: Chuzan-Virus
  • Epizootische-Hämorrhagie-Virus
  • Equines Encephalosis-Virus
  • Eubenangee-Virus
  • Palyam-Virus
  • Wallal-Virus
  • Warrego-Virus
  • Moskito-Vektorgruppe (Stechfliegen-Vektorgruppe), en. Mosquito vector group – Überträger sind Stechfliegen (Culicidae)
  • Corriparta-Virus
  • Peruanisches Pferdepestvirus
  • Wongorr-Virus
  • Umatilla-Virus
  • Yunnan-Orbivirus
  • Zecken-Vektorgruppe – die Vertreter dieser Gruppe gehören alle zur Spezies Great Island virus. Aus dieser Gruppe könnten die Vorfahren der anderen Gruppen stammen.[22]
  • Great Island virus
  • Broadhaven virus
  • Kemerovo-Virus
  • Lipovnik virus
  • Tribeč-Virus

Forschungsgeschichte

Im Jahr 1719 verursachte das Afrikanische Pferdepestvirus (AHSV) die erste große Orbivirus-Epidemie, bei der 1.500 Tiere getötet wurden. Der historisch bedeutendste Orbivirus-Ausbruch trat zwischen 1854 und 1855 auf, als AHSV 70.000 Pferde infizierte. AHSV wurde 1900 als Virus entdeckt, und kurz darauf folgte 1905 die Blauzungenvirus. Im 20. und 21. Jahrhundert kam es sporadisch zu weiteren Ausbrüchen.[5]

Einzelnachweise
  1. ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
  2. ICTV: Bluetongue virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  3. Viral Zone. ExPASy. Abgerufen am 12. Juni 2020.
  4. orbis, auf: POS Online-Wörterbuch
  5. David M. Knipe: Fields Virology (en). Wolters Kluwer Health, 17. Juni 2013, ISBN 978-1-4511-0563-6.
  6. M. Belhouchet, F. Mohd Jaafar, A. E. Firth, J. M. Grimes, P. P. Mertens, H. Attoui: Detection of a fourth orbivirus non-structural protein, in: PLoS One 6(10) vom 12. Oktober 2011, e25697, doi:10.1371/journal.pone.0025697, PMC 3192121 (freier Volltext), PMID 22022432
  7. P. Roy: Molecular Dissection of Bluetongue Virus. In: Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-22-6.
  8. P. Roy: Structure and Function of Bluetongue Virus and its Proteins. In: Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology. Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-21-9.
  9. G. J. Viljoen, H. Huismans: The Characterization of Equine Encephalosis Virus and the Development of Genomic Probes. J. gen. Virol. 70, 2007–2015. 1. August 1989, doi:10.1099/0022-1317-70-8-2007
  10. NCBI: Orbivirus (genus)
  11. NCBI: unclassified Orbivirus
  12. NCBI: Middle Point orbivirus (species)
  13. NCBI: Pata virus (species)
  14. NCBI: Stretch Lagoon orbivirus (species)
  15. M. Dilcher, L. Hasib, M. Lechner, N. Wieseke, M. Middendorf, M. Marz, A. Koch, M. Spiegel, G. Dobler, F. T. Hufert, M. Weidmann: Genetic characterization of Tribeč virus and Kemerovo virus, two tick-transmitted human-pathogenic Orbiviruses, Virology, Volume 423, Issue 1, 5. Februar 2012, S. 68–76, doi:10.1016/j.virol.2011.11.020
  16. D. A. Warrell, T. M. Cox, J. D. Firth: Oxford textbook of Medicine. Oxford 20013
  17. CDC: Virus Name:Altamira, in: Arbovirus Catalog
  18. CDC: Virus Name: Almeirim, in: Arbovirus Catalog
  19. CDC: Virus Name: Caninde, in: Arbovirus Catalog
  20. CDC: Virus Name: Changuinola, in: Arbovirus Catalog
  21. Yasuo Miura, Shunkou Miyazato, Masanori Kubo, Yoshiyuki Goto, Yuji Kono: Kawanabe Virus, an Isolate from a Calf in Japan : A New Virus belonging to the New Jersey Serotype of the Epizootic Hemorrhagic Disease Serogroup of Genus Orbivirus, in: The Japanese Journal of Veterinary Science, Band 50, Nr. 4, 1988, S. 942–945
  22. Belaganahalli MN, Maan S, Maan NS, Tesh R, Attoui H, Mertens PP (2011) Umatilla virus genome sequencing and phylogenetic analysis: identification of stretch lagoon orbivirus as a new member of the Umatilla virus species. PLoS One 6(8):e23605.
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