Reoviridae

Die Reoviridae bilden d​ie größte Familie v​on unbehüllten Viren m​it doppelsträngiger RNA (dsRNA). Zusammen m​it den Birnaviridae u​nd Partitiviridae s​ind sie d​ie einzigen Viren, d​eren dsRNA-Genom segmentiert vorliegt. Zur Familie gehören s​o wichtige Erreger w​ie das Blauzungenvirus, d​ie humanen Rotaviren o​der das Colorado-Zeckenfieber-Virus. Der Name d​er Familie i​st ein Akronym a​us „respiratory, enteric, orphan“, d​a man d​er Ansicht war, d​ass Mitglieder dieser taxonomischen Gruppe n​ur Darmerkrankungen (enteric), Atemwegserkrankungen (respiratory) o​der keine Erkrankung (orphan) hervorrufen würden. Tatsächlich wurden d​ie Reoviridae b​ei vielen Säugetieren gefunden, ebenso b​ei Reptilien, Fischen, Krustentieren u​nd Insekten. Drei Gattungen d​er Familie (Fijivirus, Phytoreovirus u​nd Oryzavirus) umfassen Erreger b​ei Pflanzen (Pflanzenviren) u​nd Pilzen (Mykoviren).

Reoviridae

Rotaviren i​m TEM

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1][2]
Reich: Orthornavirae[2]
Phylum: Duplornaviricota[2]
Klasse: Resentoviricetes[2]
Ordnung: Reovirales[2]
Familie: Reoviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: dsRNA segmentiert
Baltimore: Gruppe 3
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Reoviridae
Links
NCBI Taxonomy: 10880
ViralZone (Expasy, SIB): 104
ICTV Taxon History: 201904871

Morphologie
Schemazeichnungen von Virionen verschiedener Gattungen der Reoviridae

Die reifen Virusteilchenen (Virionen) der Reoviridae sind unbehüllte, ikosaedrische Kapside mit einem Durchmesser von etwa 60–80 nm. Charakteristisch für die meisten Gattungen der Familie (mit Ausnahme der Gattung Cypovirus) ist der Aufbau des Virions aus zwei ineinander geschachtelte und eng wechselwirkende Kapside (T=13), die wiederum eine innere, regelmäßige Corestruktur umgeben. Die so aus drei Lagen von Proteinen aufgebauten Virionen zeigen daher im Elektronenmikroskop eine sehr typische, dickwandige Struktur mit regelmäßigen, speichenförmigen Verdickungen. Von dieser Speichenstruktur abgeleitet erhielt die Gattung Rotavirus (lat. rota: Rad) ihren Namen. Diese Speichenstruktur entsteht durch 132 Öffnungen des äußeren Kapsids, die in ebenso viele Kanäle des inneren Kapsids münden. Diese Kanäle, die bis an das innere Core reichen, lassen eine Diffusion von Ionen in das Virion zu.
Dadurch, dass das innere Core und das innere Kapsid für die korrekte Verpackung der RNA-Segmente verantwortlich sind, kann das äußere Kapsid eine relativ große Variabilität der Oberflächenstrukturen aufweisen ohne die Stabilität des Virions und die Vollständigkeit des Genoms zu beeinträchtigen. Daher zeigen sich bei vielen Reoviren zahlreiche Spezies und Serotypen.
In der inneren Coreschale befindet sich ein Molekül der viralen RNA-Polymerase und Guanyltransferase. Bei einigen Gattungen sind Myristyl-Reste (Tetradecyl-Reste) kovalent an das Kapsid gebunden. Bei den Gattungen Rotavirus, Orbivirus und Coltivirus kommen unreife Virionen vor, die Reste einer Lipidhülle besitzen. Bei diesen Gattungen geschieht das Verlassen der Zelle durch Knospung an der Zellmembran (Orbivirus, Coltivirus) oder der Membran des Endoplasmatischen Retikulums (ER) (Rotavirus). Durch einen enzymatischen Reifungsschritt verlieren die Virionen die Lipidhülle wieder. Bei einigen Gattungen wird das äußere Kapsid durch wirtseigene Proteasen (z. B. Trypsin, Chymotrypsin) verändert, wodurch sogenannte „infectious subviral particles“ (ISVPs) entstehen. Nur die ISVPs sind infektiös und der Übergang von unreifen Virionen zu ISVPs spielt bei diesen Viren eine entscheidende Rolle in der Krankheitsentstehung und der unterschiedlichen Erscheinungsform der Virionen im Darm, Speichel oder Blutserum.

Genom
Genomkarte der Gattung Rotavirus
Genomkarte der Gattung Mycoreovirus

Das Genom besteht aus einer doppelsträngigen RNA, die je nach Gattung in 10 bis 12 Segmente unterteilt ist. Die Molmasse der Segmente reicht von 0,2 bis 3 × 106 Da. Die virale mRNA der Reoviridae besitzt keinen Poly-A-Schwanz. Bei einigen Virusspezies findet man kurze, einzelsträngige RNA-Oligonukleotide in der inneren Coreschale.

Systematik

Innere Systematik

Mit Stand November 2018 gliedern s​ich nach Maßgabe d​es ICTV d​ie Reoviriridae w​ie folgt (neben d​en Typusspezies i​st nur e​ine Auswahl weiterer Spezies angegeben):[3]

  • Familie Reoviridae
  • Unterfamilie Sedoreovirinae
  • Genus Cardoreovirus
  • Spezies Eriocheir-sinensis-Reovirus (en. Eirocheir sinensis reovirus, ESRV, Typusspezies) bei der Chinesischen Wollhandkrabbe[4]
  • Spezies „Macropipus-depurator-Virus“ (en. „Macropipus-depurator-Virus“, MdRV, unbestätigt) bei Decapoda[4]
  • Macropipus-depurator-P-Virus (MdRV-P, DpPV)
  • Spezies „Carcinus-mediterraneus-Virus“ (en. „Carcinus mediterraneus reovirus“, CMRV, unbestätigt) bei Zehnfußkrebsen (Decapoda)[4]
  • Carcinus-mediterraneus-W2-Virus (CmRV-W2, CcRV-W2)
  • Spezies Micromonas-pusilla-Reovirus (en. Micromonas pusilla reovirus, MpRV, Typusspezies)[4][5]
  • Kemerovo-Virus (en. Kemerovo virus, KEMV)
  • Spezies Lebombo-Virus (en. Lebombo virus, LEBV)
  • Spezies Lipovnik-Virus (en. Lipovnik virus, LIPV, Vektor: Zecken)
  • Spezies Orungo-Virus (en. Orungo virus, ORUV)
  • Spezies Palyam-Virus (en. Palyam virus, PALV)
  • Chuzan-Virus (en. Chuzan virus, CHUV)
  • Spezies Peruanisches Pferdepestvirus (en. Peruvian horse sickness virus, PHSV)
  • Spezies St. Croix River-Virus (en. ‚St Croix River virus, SCRV)
  • Spezies Tribec-Virus (auch Tribeč-Virus, en. Tribec virus, inoffiziell Tribeč virus, TRBV)
  • Spezies Umatilla-Virus (en. Umatilla virus, UMAV)
  • Genus Phytoreovirus
  • Spezies Wound tumor virus (WTV, Typusspezies)
  • Spezies Rice dwarf virus (RDV)
  • Spezies Rotavirus A (RVA, Typusspezies)
  • BoRV-A/UK
  • SiRV-A/SA11
  • Spezies Rotavirus B (RVB)
  • Hu/MuRV-B/IDIR,
  • Spezies Rotavirus C (RVC)
  • PoRV-C/Co
  • Spezies Rotavirus D bis I
  • Genus Seadornavirus
  • Spezies Banna-Virus (en. Banna virus, BAV, Typusspezies)
  • Spezies Liaoning-Virus (en. Liao ning virus, LNV)
  • Spezies Kadipiro-Virus (en. Kadipiro virus, KDV)
  • Unterfamilie Spinareovirinae
  • Genus Aquareovirus
  • Spezies Aquareovirus A (Typusspezies)
  • Spezies Aquareovirus B
Cryo-EM-Rekonstruktion eines GCRV-Virions
  • Spezies Aquareovirus C
  • Golden shiner reovirus (GSRV)
  • Grass carp reovirus (GCRV)
  • Spezies Aquareovirus E
  • Spezies Aquareovirus G
  • Genus Cypovirus[7]
  • Spezies Cypovirus 1 (Typusspezies)
  • Spezies Cypovirus 2 bis 16
Cryo-EM-Reconstruction eines Virions von „Fakovirus“
  • Genus Dinovernavirus
  • Spezies Aedes-pseudoscutellaris-Virus (en. Aedes pseudoscutellaris virus, offiziell Aedes pseudoscutellaris reovirus, APRV, Typusspezies)
  • Spezies „Fakovirus“ (Vorschlag)[8]
  • Genus Fijivirus
  • Spezies Fiji disease virus (Typusspezies)
  • Genus Idnoreovirus
  • Spezies Idnoreovirus 1 (Typusspezies)
  • Spezies Idnoreovirus 2 bis 5
  • Genus Mycoreovirus
  • Spezies Mycoreovirus 1 (Typusspezies)
  • Spezies Mycoreovirus 2 und 3
  • Genus Orthoreovirus[9]
  • Spezies Mammalian orthoreovirus (MRV, Typusspezies)
  • Genus Oryzavirus
  • Spezies Rice ragged stunt virus (RRSV, Typusspezies)
  • Spezies Echinochloa ragged stunt virus
Nicht-klassifizierte Virusspezies innerhalb der Familie Reoviridae:
  • Spezies „Buthus-occitanus-Reovirus“ (en. „Buthus occitanus reovirus“, „BoRV“) bei Skorpionen der Familie Buthidae
  • Spezies „Cimex-lectularis-Reovirus“ (en. „Cimex lactularius reovirus“, „ClRV“) bei der Bettwanze Cimex lectularius
  • Spezies „Porcellio-dilatatus-Reovirus“ (en. „Porcellio dilatatus reovirus“, „PdRV“) bei Landasseln (Isopoda: Oniscidea) der Spezies Porcellio dilatatus
  • Spezies „Scylla-serrata-Reovirus“ (en. „Scylla serrata reovirus“, „Mud crab reovirus“, „SsRV“ bzw. „MCRV“)
  • SsReV-SZ (SZ-2007) bei Schwimmkrabben der Gattung Scylla (Spezies Scylla serrata englisch mud crab)[10]
  • Spezies „Operophtera-brumata-Reovirus“ (en. „Operophtera brumata reovirus“, „ObRV“) beim Kleinen Frostspanner

Das folgende Kladogramm g​ibt vereinfacht d​ie Verwandtschaftsbeziehungen wieder, w​ie sie i​m 9. Report d​es International Committee o​n Taxonomy o​f Viruses (ICTV, 2011) u​nd von MacLachlan/Dubovi (2016);[4][11] s​owie fast übereinstimmend v​on Belhouchet et al. (2010)[12] vorgeschlagen wurde:

 Reoviridae 
 Sedoreovirinae 

Mimoreovirus (MPrV)


   

Orbivirus (SCRV, CHUV, AHSV, BTV, KEMV, TRBV, EHDV)


   

Phytoreovirus (RDV)


   


Seadornavirus (LNV, KDV, BAV)


   

Cardoreovirus (ESRV)



   

Rotavirus (RVA, RVB, RVC)






 Spinareovirinae 


Aquareovirus


   

Orthoreovirus (MRV)



   

Idnoreovirus


   

Oryzavirus (RRSV)


   

Dinovernavirus (APRV)


   

Cypovirus




   

Fijivirus


   

Coltivirus (EYAV, CTFV)


   

Mycoreovirus




Vorlage:Klade/Wartung/3



Vorlage:Klade/Wartung/Style

Für einige d​er Gattungen s​ind die abgekürzten Speziesnamen angegeben, d​iese umfassen jeweils e​inen oder mehrere d​er untersuchten zugehörigen Stämme (englisch strains).

In älteren Arbeiten g​ibt es n​och gewisse Abweichungen (z. B. b​ei Attoui et al. (2006)[13] b​ei Quito-Avila (2011)[14] u​nd bei Ke et al. (2010).[15]

Äußere Systematik

Das ICTV h​at mit d​er Master Species List #35 v​om März 2020 d​ie Reoviridae d​em neu geschaffenen Phylum Duplornaviricota zugeordnet.[16] Eine Kladogramm findet s​ich bei Picornavirales §ICTV Master Species List #35.

Quellen
  • P. P. C. Mertens, C. Wei, B. Hillmann: Family Reoviridae. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego 2004, S. 447–555.
  • S. Mordrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. 2. Auflage, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1086-X.

Einzelnachweise
  1. ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
  2. ICTV: Bluetongue virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  3. ICTV: Master Species List 2018a v1 MSL including all taxa updates since the 2017 release. Fall 2018 (MSL #33)
  4. ICTV: dsRNA Viruses: Reoviridae, in: ICTV 9th Report (2011), 9. Report des ICTV als Buch
  5. Joaquín Martínez Martínez, Arjan Boere, Ilana Gilg, Jan W. M. van Lent, Harry J. Witte, Judith D. L. van Bleijswijk, Corina P. D. Brussaard: New lipid envelope-containing dsDNA virus isolates infecting Micromonas pusilla reveal a separate phylogenetic group, in: AME Band 74, Nr. 1, S. 17–78, Januar 2015, doi:10.3354/ame01723, ResearchGate, PDF.
  6. SIB: Orbivirus, auf: ViralZone
  7. SIB: Cypovirus, auf: ViralZone
  8. NCBI: Fako virus (species)
  9. SIB: Orthoreovirus, auf: ViralZone
  10. Kelly Simone Bateman et al.: A taxonomic review of viruses infecting crustaceans with an emphasis on wild hosts. In: Journal of Invertebrate Pathology. 147, Januar 2017, doi:10.1016/j.jip.2017.01.010
  11. N. James MacLachlan, Edward J. Dubovi: Fenner’s Veterinary Virology. 5. Auflage 2016, ISBN 978-0-12-800946-8, doi:10.1016/C2013-0-06921-6.
  12. Mourad Belhouchet et al.: Complete sequence of Great Island virus and comparison with the T2 and outer-capsid proteins of Kemerovo, Lipovnik and Tribec viruses (genus Orbivirus, family Reoviridae). In: Journal of General Virology. 91(Pt 12): S. 2985–2993, Dezember 2010, doi:10.1099/vir.0.024760-0
  13. Houssam Attoui et al: Micromonas pusilla reovirus: A new member of the family Reoviridae assigned to a novel proposed genus (Mimoreovirus). In: Journal of General Virology. 87(Pt 5), S. 1375–1383, Juni 2006, doi:10.1099/vir.0.81584-0.
  14. Diego F. Quito-Avila et al.: Complete sequence and genetic characterization of Raspberry latent virus, a novel member of the family Reoviridae. In: Virus Research. Band 155, Nr. 2, Februar 2011, S. 397–405, doi:10.1016/j.virusres.2010.11.008.
  15. F. J. Ke, L. B. He et al.: Turbot reovirus (SMReV) genome encoding a FAST protein with a non-AUG start site. In: BMC Genomics. 2010, doi:10.1186/1471-2164-12-323.
  16. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
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