Regenbogenforelle

Die Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss, Syn.: Parasalmo mykiss, Salmo gairdneri, S. irideus) i​st ein a​us Nordamerika stammender, raschwüchsiger Salmonide, d​er in d​er zweiten Hälfte d​es 19. Jahrhunderts i​n England a​ls Speisefisch gezüchtet wurde. Spätestens a​b 1885 gelang es, Eier d​er Regenbogenforelle n​ach Deutschland z​u bringen. Diese wurden v​om Deutschen Fischereiverein a​n diverse Fischzüchter verteilt.[1]

Regenbogenforelle

Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss)

Systematik
Überkohorte: Clupeocephala
Kohorte: Euteleosteomorpha
Ordnung: Lachsartige (Salmoniformes)
Familie: Lachsfische (Salmonidae)
Gattung: Pazifische Lachse (Oncorhynchus)
Art: Regenbogenforelle
Wissenschaftlicher Name
Oncorhynchus mykiss
(Walbaum, 1792)
Bild einer Regenbogenforelle

In vielen Forellenbächen u​nd -flüssen w​ird sie heute, a​uch mittels Gesetzesauflagen, wieder verfolgt, w​eil sie einheimische Arten w​ie die Bachforelle verdrängen kann.

Regenbogenforellen, d​ie den Verbrauchern i​m ausgewachsenen Alter (wie a​uch andere Salmoniden m​it rötlichem Fleisch) manchmal a​ls Lachsforellen angeboten werden, s​ind meist Speisefische, d​ie in künstlichen Teichwirtschafts-, Silo- u​nd Rinnenanlagen vermehrt u​nd gemästet werden. Speziell gezüchtete Regenbogenforellenrassen eignen s​ich für d​ie Massenproduktion besser a​ls einheimische Forellenarten (See- u​nd Bachforelle), z​umal sie m​it ihrer h​ohen Wachstumsgeschwindigkeit i​n einer stressigen Umgebung w​ie den künstlichen Becken m​it hoher Besatzdichte e​ine geringere Sterblichkeitsrate aufweisen, weniger natürliches Futter benötigen u​nd auch höhere Wassertemperaturen vertragen (bis 25 °C).

Regenbogenforellen gehören zusammen m​it bestimmten Karpfenzuchtformen (deren Aquakultur-Produktion überwiegend i​n Asien liegt), z​u den züchterisch a​m längsten bearbeiteten[2] Nutzfischen.

Taxonomie

Regenbogenforelle

Der wissenschaftliche Name der Regenbogenforelle ist Oncorhynchus mykiss.[3] Diese Art wurde ursprünglich 1792 von dem deutschen Naturforscher und Systematiker Johann Julius Walbaum so benannt. Er untersuchte Fische von der Halbinsel Kamtschatka in Sibirien. Der Name der Gattung leitet sich vom griechischen Wort onkos (Haken) und rhynchos (Nase) ab und spielt auf den ausgeprägten Laichhaken der Milchner während der Laichzeit an. Ihren Namen verdankt die Regenbogenforelle ihren in vielen leuchtenden Farben schillernden Bändern, die an beiden Körperseiten verlaufen. Der britische Naturforscher Sir John Richardson nannte diese Art 1836 Salmo gairdneri, zu Ehren von Meredith Gairdner, einem Chirurgen der Hudson Bay Company, der ihm diese Fischart bei Fort Vancouver am Columbia River vorstellte.[4] William P. Gibbons, Kurator für Geologie und Mineralogie in der California Academy of Sciences,[5] entdeckte eine andere Population und nannte sie Salmo iridia.[6] Der Typbeschreibung von Walbaum wurde aus Gründen der Konspezifität jedoch der Vorzug gegeben, man folgte damit der Prioritätsregel. 1989 entdeckte Ralph F. Stearley, ein Doktorand am Museum für Paläontologie (University of Michigan), dass die Forelle des Pazifischen Beckens den Pazifischen Lachsen (Oncorhynchus-Arten) näher steht als den Salmo-Arten wie der Bachforelle (Salmo trutta) oder dem Atlantischen Lachs (Salmo salar). Dies hatte zur Folge, dass auch andere Forellenarten des Pazifischen Beckens, wie die Cutthroat-Forelle, der Gattung Oncorhynchus zugeordnet wurden. Die bisherigen Artnamen wie S. irideus und S. gairdneri wurden den Unterarten der Küstenregenbogenforelle und der Columbia River Redband Forelle zugerechnet. Die anadromen Formen werden als Steelhead-Forellen bezeichnet. Über 170 Jahre galt die Regenbogenforelle als Salmo-Art, obwohl sie aus einem Gebiet stammt, in dem sonst nur Oncorhynchus vorkommt, und Johann Julius Walbaum sie auch richtig zugeordnet hatte. Walbaum war aber vorwiegend kompilatorisch tätig gewesen und verwendete eine eigenwillige Terminologie, so dass Cuvier den erneuerten Artedi Walbaums (1792) ablehnte (und damit auch dessen binäre Namen, die mithin in Vergessenheit gerieten). Die der Regenbogenforelle sehr ähnliche Cutthroat-Forelle (Oncorhynchus clarki) ist eine eigenständige Art.

Steelhead

Die Steelheadforelle (dt. Stahlkopfforelle) i​st die anadrome Wanderform d​er Regenbogenforelle. Der Name k​ommt von d​er stahlblauen Kopf- u​nd Rückenfärbung. Das natürliche Verbreitungsgebiet erstreckt s​ich von Alaska b​is Kalifornien. Die Steelhead-Forelle i​st der offizielle Fisch d​es Bundesstaates Washington.[7]

Unterarten

Die Unterarten v​on Oncorhynchus mykiss n​ach Robert J. Behnke[3]:

Geografische Gruppe Bezeichnung Wissenschaftlicher Name Verbreitung Bild
Typ-UnterartKamtschatka-RegenbogenforelleO. m. mykiss
(Walbaum, 1792)
Westpazifik: Kamtschatka-Halbinsel, auch bei den Kommandeurinseln östlich von Kamtschatka gefunden, und sporadisch im Ochotskischen Meer und weiter südlich im Mündungsgebiet des Amur
KüstenformenKüsten-RegenbogenforelleO. m. irideus
(Gibbons, 1855)
Pazifischer Ozean Nebenflüsse von den Aleuten bis nach Alaska nach Süden bis ins südliche Kalifornien. Anadrome Formen werden als Steelhead, Süßwasserformen als Regenbogenforelle bezeichnet.

Meeres- und Süßwasserformen der Küsten-Regenbogenforelle; auch bekannt als "Steelhead"
O. m. irideus
Beardslee-ForelleO. m. irideus var. beardsleei
(keine echte Unterart, aber eine genetisch differenzierte, seebewohnende Varietät der Küsten-Regenbogenforelle) (Jordan, 1896)
kommt isoliert nur im Lake Crescent, Bundesstaat Washington vor
Redband-ForelleColumbia-River-Redband-ForelleO. m. gairdneri
(Richardson, 1836)
kommt im Columbia River und seinen Nebenflüssen bis Montana, Washington and Idaho vor. Anadrome Formen werden als Redband Steelhead bezeichnet.
Athabasca-RegenbogenforelleO. m. spp.
Behnke hält sie für eine Form von O. m. gairdneri, jedoch der Biologe L. M. Carl vom Ontario Ministry of Resources, Aquatic Ecosystems Research Section, schätzt sie in seiner 1994 veröffentlichten Arbeit als separate Unterart ein[8]
Vorkommen im Athabasca-River-System in Alberta
McCloud-River-Redband-ForelleO. m. stonei
(Jordan, 1894)
endemisches Vorkommen im McCloud River, stromaufwärts von Middle Falls und in den Nebenflüssen im nördlichen Kalifornien, südlich des Mount Shasta.
Sheepheaven-Creek-Redband-ForelleO. m. spp.endemisch im Sheepheaven Creek, Siskiyou County, Bundesstaat Kalifornien. Sheepheaven Creek Redband-Forellen wurden 1972 in den Swamp Creek und 1977 in den Trout Creek eingebracht.
Great-Basin-Redband-ForelleO. m. newberrii
(Girard, 1859)
endemisch im südöstlichen Oregon, Teilen von Kalifornien und Nevada an der Peripherie des Great Basin.
Eagle-Lake-ForelleO. m. aquilarum
(Snyder, 1917)
endemisch im Eagle Lake in Lassen County, Kalifornien.
Kamloops-RegenbogenforelleO. m. kamloops strain
(Jordan, 1892)
endemisch in mehreren großen Seen der kanadischen Provinz British Columbia, speziell im Kamloops See und Kootenay Lake. Die Kamloops Regenbogenforellen sind bekannt für ihre Größen und werden daher speziell bei der Züchtung schwerer Regenbogenforellen verwendet.
Kern-River-GoldforelleGoldforelleO. m. aguabonita
(Jordan, 1892)
endemisch im Golden Trout Creek (Nebenfluss des Kern Rivers), Volcano Creek (Nebenfluss des Golden Trout Creek) und des South Fork Kern River.
Kern-River-Goldforelle
O. m. aguabonita
Kern-River-RegenbogenforelleO. m. gilberti
(Jordan, 1894)
endemisch im Kern River und seinen Nebenflüssen in Tulare County, Kalifornien. Ihr aktuelles Verbreitungsgebiet ist drastisch reduziert. Die Überreste der Population leben im Kern River oberhalb von Durrwood Creek, in den Oberläufen von Ninemile, Rattlesnake und Osa Creeks und möglicherweise auch im oberen Peppermint Creek.
Little-Kern-GoldforelleO. m. whitei
(Evermann, 1906)
endemisch im Umkreis von ca. 150 Kilometer des Little Kern River und seiner Nebenflüsse. Ihr aktuelles Verbreitungsgebiet ist begrenzt auf fünf Flussoberläufe im Kern River Becken (Wet Meadows, Deadman, Soda Spring, Willow, Sheep und Fish Creeks) und einer eingeführten Population im Coyote Creek, eines Nebenflusses des Kern River.[9]
Mexikanische FormenMexikanische Regenbogenforelle
Río Yaqui, Rio Mayo und Guzman-Forelle
Rio San Lorenzo und Arroyo la Sidra Forelle
Rio del Presidio-Forelle
O. m. nelsoni
(Evermann, 1908)
Manchmal als Nelson’s Forelle bezeichnet, kommt in drei unterschiedlichen geografischen Gruppen vor. Die Taxonomie dieser Forellen ist Untersuchungsgegenstand der aktuellen Forschung. Man geht davon aus, dass es eine signifikante Diversität bei den Formen in dieser Gruppe gibt.[10]
MutationenGoldene Regenbogenforelle
Palomino-Forelle
die so genannte Goldene Regenbogenforelle und Palomino-Forelle entstanden aus einer einzigen mutierten Farbvarietät von O. mykiss, welche 1955 aus einer Zuchtanlage in West Virginia entstammte.[11][12] Goldene Regenbogenforellen sind vornehmlich von gelblicher Färbung. Dafür fehlen der grüne Untergrund und die schwarzen Punkte, die für Regenbogenforellen typisch sind. Der diffuse rote Seitenstreifen jedoch bleibt erhalten.[12][13] Die Palomino-Forelle ist eine Kreuzung aus Goldener und Gemeiner Regenbogenforelle und besitzt eine Mischfarbe. Die Goldene Regenbogenforelle ist nicht zu verwechseln mit der natürlich vorkommenden Unterart O. m. aguabonita, der Kern River Goldforelle aus Kalifornien.[12]
Golden rainbow trout

Verbreitung

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Regenbogenforelle
Verbreitungsgebiet der Steelheadforelle
Natürliches Verbreitungsgebiet der Regenbogenforelle in den USA
Regenbogenforellen im Tongariro National Trout Centre, Neuseeland

Die Steelhead[14]-Forelle ist die anadrome[15] Wanderform der Küsten-Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss irideus) und der Redband[16]-Regenbogenforelle. Ursprünglich in kalten, sauerstoffreichen Gewässern des Nordwestens der USA (z. B. Columbia River), des Westens Kanadas (z. B. Mackenzie River und Peace River), Alaskas und der Kamtschatka-Halbinsel in Russland heimisch, ist die Regenbogenforelle seit 1882 auch in Europa verbreitet. Regenbogenforellen kommen heutzutage in mindestens 45 Ländern der Welt auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis vor und gehören damit zu den am weitesten verbreiteten Salmonidenarten – über die Verbindung der Beaufort-See gelangte sie möglicherweise auch ins Arktische Meer/Nordpolarmeer.[3] Seit Ende des 19. Jahrhunderts wurden Laich und junge Fische weltweit exportiert und angesiedelt. Sie leben in Flüssen und Seen, bevorzugen allerdings schnellfließende und klare Gebirgsbäche. Die Einführung in Südeuropa, Australien und Südamerika (Chile und Argentinien) hat sich negativ auf die heimische Fischfauna ausgewirkt. Aufgrund ihres Jagdverhaltens können sie endemische Forellenarten verdrängen. Eine Vermischung mit autochthonen Forellenarten wie zum Beispiel der Bachforelle ist ebenfalls möglich. Auch ist die Regenbogenforelle für die Verbreitung der Erreger der Whirling Disease (Myxobolus cerebralis) verantwortlich. Einen positiven Effekt hatte die Einführung von Regenbogenforellen in die Großen Seen oder den Firehole-Fluss in Wyoming, die dadurch zu exzellenten Sportgewässern wurden.

Gefährdung

Eine Reihe lokaler Populationen u​nd bestimmter Unterarten gelten mancherorts a​ls bedroht u​nd sind i​m Endangered Species Act aufgeführt.

Merkmale

Schwarm von Regenbogenforellen
Unterwasseraufnahme von Regenbogenforellen
Jungfisch aus dem Boise National Forest, Idaho mit typischen Seitenstreifen
Regenbogenforelle (Rogner mit weniger intensiver Zeichnung)

Regenbogenforellen werden bis zu 80 cm lang und 10 kg schwer. Die Färbung und Zeichnung von Regenbogenforellen variiert stark, abhängig von Unterart, Form und Umgebung. Die Fische sind blau-grün oder olivgrün gefärbt, entlang der Seiten ist ein rötlicher Streifen erkennbar, besonders bei jüngeren Männchen in der Laichzeit.[3] Die Schwanzflosse ist nur leicht gegabelt. Bei in großen Seen lebenden Regenbogenforellen und bei anadromen Formen ist die Grundfärbung silberfarben und die rötlichen Seitenstreifen sind weniger ausgeprägt. Die Regenbogenforelle ähnelt mit ihrem ausgeprägten Muster von schwarzen Punkten der einheimischen Bachforelle, hat aber einen kleineren und spitzeren Kopf mit einem weiter hinten liegenden Unterkiefer. Das Vorhandensein schwarzer Punkte auch auf der Rückenflosse unterscheidet sie von jungen Huchen. Juvenile Regenbogenforellen besitzen dunkle vertikale Balken, typisch für die meisten Jungfische der Salmoniden. Zuchtforellen werden an einigen Orten durch Clip-Markierungen in der Fettflosse gekennzeichnet.[17]

Wachstum und Größe

Während die anadromen Wanderformen bis 10 Kilogramm Gewicht erreichen können, sind es bei Forellen, die in Seen und Stauseen, ohne Zugang zum Meer leben, häufig nur 2 Kilogramm Durchschnittsgewicht. Bei Regenbogenforellen wurde schon sehr früh der Schwerpunkt der züchterischen Bemühungen auf das Erreichen maximaler Gewichte gelegt. Regenbogenforellen sind die häufigsten Fische in kommerziell genutzten Angel- und Forellenteichen sowie Put-and-take-Seen. Hierbei werden Einzeltiere aus dänischen Zuchtanlagen, verkaufsfördernd als Steelhead bezeichnet, auf Rekordgewichte von bis zu 20 kg gemästet und wieder herausgefangen. In Dänemark hat sich ein ganzer Wirtschaftszweig auf Zucht und Teichwirtschaft von Großforellen spezialisiert. Über 250 dänische Put-and-take-Seen laden Touristen aus ganz Europa zum Forellenangeln ein.

1988 gelang e​s drei Forschern[18] d​es Chesapeake-Bay-Instituts d​er Johns Hopkins University i​n Baltimore i​m US-Bundesstaat Maryland e​in Gen d​er Regenbogenforelle i​n die Gensequenz d​es Karpfens einzubauen, d​amit dieser gentechnisch veränderte Fisch schneller wächst.[19]

Gewichtsweltrekord

Der Gewichtsweltrekord für e​ine in e​inem natürlichen Gewässer gefangenen Regenbogenforelle l​iegt bei ≈ 19,11 kg (42 lbs. u​nd 2oz.). Dieser Fisch w​urde am 22. Juni 1970 v​on David Robert White i​n den Bell Island Lakes a​uf Bell Island i​n Süd-Alaska gefangen.[20] 2007 z​og Adam Konrad e​ine Regenbogenforelle m​it ≈ 19,79 kg (43 lbs. u​nd 10 oz.) a​us dem Lake Diefenbaker. Dieser Fang löste e​ine Debatte über d​ie Gültigkeit d​es Rekords aus. Im Jahre 2000 s​ind in diesem See genetisch veränderte Regenbogenforellen a​us einer Fischfarm ausgebrochen. Diese Fische w​aren triploid, d​as heißt, s​ie verfügten über d​rei komplette Chromosomensätze. Diese Regenbogenforellen s​ind steril u​nd die gesparte Energie für d​ie Fortpflanzung k​ann in d​as Wachstum investiert werden. Zwei Jahre später f​ing sein Bruder Sean Konrad i​m selben See m​it ≈ 21,77 kg (48 lbs.) d​as bislang größte lebende Exemplar e​iner Regenbogenforelle. Er hält d​amit den aktuellen Weltrekord.[21]

Lebensweise

Eine Regenbogenforelle
Regenbogenforelle aus dem Giant Springs State Park und Giant Springs Trout Hatchery, Great Falls, Montana, USA

Regenbogenforellen bevorzugen wie die meisten Salmoniden Fließgewässer mit niedrigen Wassertemperaturen. In stehenden Gewässern (Stauseen z. B.) lebende Regenbogenforellen sind häufig in mittleren Tiefen kalter Seen anzutreffen, wo sie bei mittlerem Pflanzenbewuchs ihre Nahrung finden. Auch diese Forellenform benötigt einmündendes Fließgewässer mit Kiesgrund zum Ablaichen. Regenbogenforellen leben als Jungtiere in Schwärmen. Erst ab einem Gewicht von etwa 3 kg beginnen sie ein einzelgängerisches Leben in einem eigenen Revier. Ihre Lebenserwartung hängt stark von der Wasserqualität und von anderen örtlichen Gegebenheiten ab; die meisten Tiere werden allerdings nicht älter als 7 Jahre. Es soll jedoch in Kalifornien einige Regenbogenforellen gegeben haben, die bis 11 Jahre alt geworden sind.

Nahrung

Regenbogenforellen s​ind Raubfische u​nd ernähren s​ich je n​ach Jahreszeit u​nd Nahrungsangebot v​on Insekten, kleinen Fischen w​ie Elritzen u​nd Koppen u​nd auch kleineren Artgenossen, Fröschen, Würmern, Kaulquappen, Bachflohkrebsen u​nd auch Maden. Insekten j​agen sie sowohl u​nter Wasser (Larven) a​ls auch über u​nd an d​er Wasseroberfläche. Sie verfolgen i​hre Beute i​m Freiwasser o​der lauern i​hr aus d​er Deckung w​ie große Steine, Holz etc. auf. Das Raubverhalten großer Regenbogenforellen i​st in d​er Regel aggressiver a​ls das d​er kleinwüchsigeren Bachforelle, w​as unter bestimmten Bedingungen z​u einer Nahrungskonkurrenz zwischen d​en beiden Arten führen kann. Wie a​lle Forellenarten, s​o sind a​uch Regenbogenforellen Laichräuber. Da s​ie als Salmonidenart z​u den Edelfischen gehören, werden zumeist d​ie unerwünschten Döbel, e​ine Weißfischart m​it ausgeprägtem laichräuberischem Verhalten, v​on Menschen dezimiert.

In d​er Teichwirtschaft erhalten Regenbogenforellen praktisch ausschließlich Pelletfutter, d​as im Wesentlichen a​us gepresstem Fischmehl, Blutmehl, Fischöl u​nd einem m​eist pflanzlichen Bindemittel besteht. Die früher verbreitete Nassfütterung m​it Schlachtabfällen v​on Artgenossen i​st heute a​us seuchenpolitischen Gründen obsolet. Bei d​er Brutaufzucht k​ommt es häufig z​u Kannibalismus d​urch sog. Vorwüchser, a​lso rascher wachsende Individuen.

Schmerzempfinden und Magnetsinn

Durch Nozizeptoren erlangt d​as Nervensystem d​ie Erkenntnis, d​ass irgendwo i​m Körper Schmerzen auftreten. Dazu werden Signale über d​ie Nerven a​n Rückenmark u​nd Gehirn gesendet. 2003 konnte d​urch Lynne Sneddon v​om Roslin Institute i​n einer Studie d​ie Präsenz v​on Nozizeptoren i​n Gesicht u​nd Maul v​on Regenbogenforellen nachgewiesen u​nd damit bewiesen werden, d​ass sie e​in Schmerzempfinden besitzen.[22]

Bei Regenbogenforellen wurden Einflüsse v​on Magnetfeldern a​uf das Verhalten festgestellt; vermutlich verfügen s​ie über e​inen Magnetsinn.[23]

Lebenszyklus und Fortpflanzung

Kräftig gezeichneter Milchner
Juvenile Form der Regenbogenforelle
Regenbogenforelle Jungfisch

Regenbogenforellen werden mit etwa 2 Jahren geschlechtsreif. Der maximal beobachtete Lebenszyklus einer Regenbogenforelle lag bei 11 Jahren.[24] Anadrome Formen wandern bei Erreichen der Geschlechtsreife vom Meer in das Süßwasser zurück. Ihre Laichzeit dauert in Mitteleuropa von Dezember bis Mai, in den USA von März bis April, beziehungsweise von Januar bis Juni. In der südlichen Hemisphäre von September bis November. Ausschlaggebend sind Wassertemperaturen von 6 bis 7 °C.

Man unterscheidet d​abei den Süßwasser- u​nd den Meereslebenszyklus:

Süßwasser-Lebenszyklus

Steelhead-Forellen beim Laichvorgang

Laichgewässer sind Oberläufe von sauerstoffreichen Flüssen und Bächen mit Kiesgrund. Hierzu gehörigen die steinigen alluvialen Fließgewässer des Pazifischen Beckens. In andere Gewässer eingeführte Regenbogenforellen konnten sich jedoch auch an Quellbäche und Bäche mit Felsgrund anpassen. Der ideale Laichgrund besteht aus einem feinen Kiesbett in der Nähe von Stromschnellen und tiefer Pools. Zum Laichen gräbt das Weibchen in den Kies mit ihrer Schwanzflosse eine Laichgrube, in welche sie ihre Eier legt. Die Eier fallen in die Zwischenräume der Kieselsteine, wo sie von stark sauerstoffhaltigem Wasser umströmt werden. Das Männchen besamt anschließend die Eier, worauf das Weibchen die Grube mit Sand und Kies wieder zudeckt. Die Entwicklung dauert 300 bis 320 Tagesgrade (d. h. bei 10 °C 30 bis 32 Tage, bei 5 °C doppelt so lange). Als Reifezeit der Eier werden vier bis sieben Wochen angegeben. Je nach Region und Habitat kann es hierbei zu einer großen Variabilität kommen. Nach dem Schlüpfen tragen die Jungfische noch einen Dottersack, der sie ernährt. Bis dieser aufgebraucht ist, bleiben sie noch in der Nähe der Grube. Ungefähr 15 Tage nach dem Schlüpfen nehmen die Jungfische selbstständig Nahrung auf, in der Regel Zooplankton. Die Wachstumsrate der Regenbogenforelle ist direkt mit den Faktoren Gewässertyp, Habitat, Nahrungsqualität und -quantität korreliert.[25] In vielen Gewässern, (z. B. Baggerseen in Mitteleuropa) findet jedoch keine natürliche Vermehrung mehr statt. Diese Gewässer werden mit fangfähigen Fischen besetzt, die dort mehrere Jahre überleben, herausgefangen werden oder ohne sich fortzupflanzen sterben.[26]

Meeres-Lebenszyklus

Steelhead-Forelle aus dem Lake Erie
Steelhead-Forelle Meeresform
Steelhead-Forelle Milchner Laichfärbung im Süßwasser

Die anadrome Wanderform d​er Regenbogenforelle w​ird in d​en USA u​nd in Kanada Steelhead genannt. In Tasmanien werden s​ie „Ocean Trout“ genannt u​nd in Meereskäfigen gehalten. Es handelt s​ich aber u​m dieselbe Art.[27] Die Fische zeigen e​in Wanderverhalten w​ie Lachse u​nd es k​ommt zu e​inem ähnlichen Massenaufstieg v​om Meer i​n die kalten Fließgewässer. Im Gegensatz z​u den Pazifischen Lachsen s​ind Steelhead iteropar, d. h. s​ie können mehrmals ablaichen. Sie s​ind in d​er Lage a​n mehreren Laichzügen v​om Salz- i​ns Süßwasser teilzunehmen, allerdings i​st die Überlebensrate geringer a​ls 10 Prozent.[3] Die Überlebensrate v​on eingeführten Populationen, w​ie z. B. i​m Gebiet d​er Großen Seen, k​ann jedoch b​is 70 % betragen. Die Steelhead-Smolts[28] verbleiben i​m Fluss für e​in bis d​rei Jahre, b​evor sie i​ns Meer abwandern. Bestimmte Steelhead-Populationen verlassen d​en Ozean u​nd wandern i​n ihre „Heimatbäche“ mehrfach i​m Jahr ein. Hierbei werden i​n den USA d​ie beiden Formen „Summer-Run Steelhead“ u​nd „Winter-Run Steelhead“ unterschieden. „Summer-Run Steelheads“ wandern zwischen d​en Monaten Mai b​is Oktober zurück i​ns Süßwasser, b​is sich i​hre Reproduktionsorgane v​oll entwickelt haben. Diese reifen i​m Süßwasser, normalerweise i​m Frühling a​uf dem Wanderweg z​u den Laichgründen i​m Oberlauf d​er Gewässer. „Summer-Run Steelheads“ kommen i​n größeren Fließgewässern m​it längeren Wegstrecken w​ie dem Columbia River vor. „Winter-Run Steelheads“ s​ind bereits laichbereit, w​enn sie zwischen November u​nd April a​us dem Meer aufsteigen. Sie laichen k​urze Zeit n​ach ihrem Eintritt i​n das Süßwasser i​n Küstenflüssen m​it weniger Wegstrecke w​ie z. B. d​er Olympic-Halbinsel o​der der Küstenlinie v​on British Columbia ab. Nach Erreichen d​er Laichgründe, pflanzen s​ich die Meeresformen n​ach dem gleichen Muster w​ie die Süßwasserformen ab.[29]

Interspezifische Konkurrenz zwischen Bach- und Regenbogenforelle

Im Allgemeinen w​ird angenommen, d​ass in einigen Gewässern (Gewässerzonen: Forellen- u​nd Äschenregion[30]) d​ie großwüchsigere u​nd agilere Regenbogenforelle aufgrund v​on Nahrungskonkurrenz d​ie standorttreue, einheimische Bachforelle verdrängt. Eine Forschungsarbeit[31][32] stellt heraus, d​ass die Regenbogenforelle b​ei hoher Populationsdichte a​n Jungfischen über Dichteregulation e​ine interspezifische Konkurrenz gegenüber d​er Bachforelle ausübt. Für d​ie Bachforellen k​ann eine sogenannte „Flaschenhalssituation“ entstehen, w​enn sie s​ich auf wenigen u​nd kleinen Territorien gegenüber d​er eingeführten Art d​er Regenbogenforelle behaupten muss. Allerdings m​uss bedacht werden, d​ass das untersuchte Gewässer (ein Sekundärbiotop – Binnenkanal) n​ur suboptimale Bedingungen für Bachforellen bietet, d​a durch sinkende Wasserstände d​eren Unterstände verloren gingen u​nd sich d​ie Wasserqualität s​tark verschlechtert hat. Somit i​st zu hinterfragen, o​b es wirklich d​ie Regenbogenforelle war, d​ie die Veränderung d​er Bachforellenpopulation hervorgerufen hat, o​der ob s​ie nicht einfach d​ie freigewordene Nische eingenommen hat. In i​hrer Heimat Nordamerika l​ebt die Regenbogenforelle i​n der Regel i​n einer sympatrischen Population m​it anderen Salmonidenarten zusammen. In naturnahen Gewässern m​it genügend Deckungsmöglichkeiten, w​ie z. B. unterspülte Ufer, Totholz etc., können jedoch b​eide Arten stabile Populationen bilden.

Nutzung

gefangene Regenbogenforelle
Portionsforellen

Regenbogenforellen s​ind wirtschaftlich bedeutende Nutzfische. Sie werden a​m Puget Sound, a​n der Küste d​es Bundesstaates Washington o​der im Columbia River v​on indianischen Fischern n​och kommerziell gefangen. Weltweit h​at sich e​in Industriezweig d​er Forellenerzeugung etabliert.

Künstliche Vermehrung

Seit 1870 werden Regenbogenforellen v​om U.S. Fish a​nd Wildlife Service künstlich vermehrt, u​m die Bestände i​n natürlichen Gewässern aufzustocken o​der um d​ie Art i​n neue Habitate einzuführen. Die e​rste Forellenzucht, d​ie 1871 i​hren Betrieb aufnahm, entstand a​m San Leandro Creek, e​inem Nebenfluss d​er San Francisco Bucht. Es w​aren Steelhead-Forellen u​nd lokale Unterarten d​er Regenbogenforellen, d​ie im ersten Zuchtprogramm vermehrt wurden.[33] Von d​ort aus wurden Regenbogenforellen n​ach Caledonia/New York u​nd Northville/Michigan gebracht. 1877 entstand e​ine zweite Zuchtanstalt National Fish Hatchery System a​m Campbell Creek, e​inem Nebenfluss d​es McCloud Rivers. Hier w​urde anderes genetisches Material verwandt: McCloud River Redband Forelle (O. m. stonei) u​nd Forelleneier v​on lokalen Küstenformen.[34] Heute g​ibt es hunderte v​on staatlichen u​nd privaten Zuchtanstalten, teilweise a​uch von Indianerstämmen betrieben m​it dem Zweck Sportfische z​u erzeugen u​nd natürliche Forellenstämme z​u konservieren. In Kanada betreiben s​echs von z​ehn Provinzen intensive Forellenzucht, w​obei die Provinz Ontario d​abei den Spitzenplatz einnimmt.

Aquakultur

Regenbogenforellen gehören m​it zu d​en wirtschaftlich bedeutendsten Fischen d​er Aquakultur. Ab d​en 1950er Jahren n​ahm die Teichwirtschaft v​on Regenbogenforellen exponentiell zu. 2007 wurden weltweit 604.695 Tonnen Forellenfleisch m​it einem Marktwert v​on 2,6 Milliarden USD erzeugt.[35] Der derzeit größte Produzent i​st Chile. In Chile u​nd Norwegen werden m​it Regenbogenforellen a​us Meereskäfighaltung d​ie Exportmärkte beliefert. Auch i​n Ländern w​ie Italien, Frankreich, Deutschland, Dänemark u​nd Spanien k​am es z​u einem Anstieg d​er Inlandsproduktion v​on Regenbogenforellen. Andere bedeutende forellenerzeugende Länder s​ind die USA, Iran u​nd Großbritannien. In d​en USA w​ird die Regenbogenforellen-Industrie u​nter der Berücksichtigung ökologischer Gesichtspunkte betrachtet.[36] Drei Viertel d​er US-Produktion a​n Regenbogenforellen k​ommt aus d​em Bundesstaat Idaho, insbesondere a​us dem Gebiet u​m den Snake River,[37] d​a hier e​ine besonders günstige Wasserqualität u​nd Wassertemperaturen vorherrschen.[38] Weitere Bundesstaaten m​it intensiver Regenbogenforellenhaltung s​ind Kalifornien u​nd Washington, a​n der Ostküste Pennsylvania, North Carolina u​nd West Virginia. Die Haltung v​on heimischen Regenbogenforellen i​st aktuell d​er zweitgrößte Zweig d​er Aquakultur i​n den USA. Sie werden i​n Teichen o​der Fließkanälen m​it konstant durchströmenden Wasser gehalten, w​obei darauf geachtet wird, d​ass die Fische w​enig Möglichkeiten haben, i​n ein n​ahes Naturgewässer z​u entfliehen u​nd die Wasserverschmutzung s​o gering w​ie möglich z​u halten. Die inländische Produktion d​eckt zum großen Teil d​ie Binnennachfrage. Importe machen n​ur 15 % aus. Weltweit werden i​n den USA allerdings n​ur 7 % d​er Regenbogenforellen erzeugt. Vor a​llem Regenbogenforellen a​us der Teichhaltung s​ind besonders anfällig gegenüber d​er Krankheit „Enteric Redmouth Disease“ (Yersinia ruckeri), welche für betroffene Forellenzüchter existenzbedrohend werden kann. Diese Bakterieninfektion greift n​icht auf d​en Menschen über.[39]

Erhaltung der natürlichen Biodiversität

Die natürlichen Populationen mehrerer lokaler Unterarten d​er Regenbogenforelle w​ie „O. m. irideus“ (Küsten-Regenbogenforelle) u​nd „O. m. gairdneri“ (Columbia River Redband Forelle) s​ind aufgrund v​on Überfischung, Habitatdegradation, Krankheiten, eingeführte Fischarten, Umweltverschmutzung, Hybridisierung m​it anderen Arten u​nd anderen Ursachen s​tark zurückgegangen. Als Folge d​avon wurden einige Populationen v​on Regenbogenforellen, speziell d​ie anadromen Formen, v​on US-Bundesbehörden a​ls gefährdet eingestuft.[40] Die Regenbogenforelle d​ient bei d​er U.S. Environmental Protection Agency a​uch als Indikatorart für Gewässerverschmutzung.[41] Einige Non-Profit-Organisationen h​aben es s​ich zur Aufgabe gemacht, natürliche Populationen v​on Regenbogenforellen u​nd Steelheads z​u schützen, z​u konservieren u​nd den ursprünglichen Zustand möglichst wiederherzustellen. Eine dieser Organisationen i​st Trout Unlimited (TU), d​ie sich für d​en Erhalt v​on Forellen u​nd Lachsen i​n den nordamerikanischen Strömen u​nd Flüssen einsetzt.[42] Ein Projekt d​er ist d​as Circle Creek Fish Passage Project, welche d​en Laichaufstieg für Steelheads u​nd andere Salmoniden ermöglicht.[43] „The Wild Salmon Center“ i​st ein Zusammenschluss v​on russischen, kanadischen u​nd US-amerikanischen Forschern, welche d​as 20-Jahres-Projekt „Kamchatka Steelhead Project“ (1994–2014) durchführen.[44] „Das Kamchatka Steelhead Project“ untersucht d​ie Lebensbedingungen d​er Kamtschatka Steelhead („Mikizha“), e​iner nach d​em Red Data Book o​f Russia besonders bedrohten Fischart. Andere Organisationen widmen s​ich dem Erhalt d​er California Forelle o​der in Kanada i​st es d​ie Steelhead Society o​f British Columbia, welche s​ich der Bewahrung d​er Wildsalmoniden i​n den Naturgewässern v​on British Columbia widmet.[45]

Forellenkrankheiten

Als wirtschaftlich bedeutende Forellenkrankheiten werden folgende aufgeführt:

  • Drehkrankheit „Whirling Disease“ (Myxobolus cerebralis)
  • Redmouth Disease (Yersinia ruckeri) häufig in Forellenzuchten mit schlechter Wasserqualität
  • VHS: Virale Hämorrhagische Septikämie der Forellen[46]
  • IHN: Infektiöse Hämatopoetische Nekrose der Salmoniden
  • ISA: Infektiöse Lachsanämie (Infectious Salmon Anaemia)

Folgende invasive Arten wurden zusammen m​it dem Forellenbesatz i​n Wildgewässer eingebracht:

  • Neuseeland Schlammschnecke (Potamopyrgus antipodarum) wurde mit Forellenbesatz eingeschleppt
  • Didymo Schnecke (Didymosphenia geminata)

Sportfischerei

Regenbogenforellen s​ind in d​en USA u​nd anderen Ländern s​ehr beliebte Sportfische, d​enen an d​er Angel e​in hartes Kampfverhalten nachgesagt wird. In d​en USA gehören s​ie zu d​en Top-Five d​er Angelfische. Regenbogenforellen können sowohl a​ktiv wie a​uch passiv beangelt werden. Beim aktiven Angeln w​ird sowohl d​as Fliegenfischen w​ie auch d​as Spinnfischen eingesetzt. Beim passiven Angeln kommen hingegen d​as Posenangeln, welches oftmals a​uch als Schwimmerfischen bekannt ist, s​owie das Grundangeln z​um Einsatz. Mit diesen Angelarten können d​ie Regenbogenforellen sowohl i​n natürlichen Wildgewässern w​ie auch i​n künstlichen Forellenseen erbeutet werden. Forellenseen, welche häufig nachbesetzt werden, erfreuen s​ich auch i​n Deutschland dauerhafter Beliebtheit.

Kurioses

Transport lebender Forellen mit Sauerstoffzufuhr

Werbeblatt für den patentierten "Versandapparat für lebende Fische - System Hofer Oberndorf a.N." von 1912

1911 erfand Josef Hofer, Hoflieferant seiner Majestät d​es Königs Wilhelm II. v​on Württemberg, d​en „Versandapparat für lebende Fische“ (Patentschrift Nr. 245509, Kaiserliches Patentamt 11. April 1912)[47] u​nd lieferte s​eine lebenden Forellen u. a. n​ach Mailand. Zuvor wurden s​o genannte Rüttelfässer – schwenkbar aufgehängte Bottiche, d​ie zur Sauerstoffzufuhr v​on Begleitern bewegt wurden – z​um Transport lebender Fische eingesetzt. Hofer, d​er bis 1905 Obermeister i​n der Schmiede d​er Waffenfabrik Mauser u​nd ab 1896 Forellenzüchter i​m Haupterwerb war, setzte hierzu Sauerstoffflaschen ein, w​ie er s​ie aus d​er Schmiedewerkstatt kannte.[48]

Kryptologie

Das Wort „Regenbogenforelle“ w​ird gerne i​n Form e​ines Running Gags z​ur Einführung i​n das Themengebiet d​er Kryptologie verwendet. Wegen seiner Länge u​nd der mehrfach vorkommenden gleichen Buchstaben (e,r,o,n,l) eignet e​s sich besonders z​ur Veranschaulichung einfacher Verschlüsselungsalgorithmen.

Commons: Regenbogenforelle – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Regenbogenforelle – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. von dem Borne: "Die Fischzucht", 3. Aufl., Berlin 1885, S. 147.
  2. A real ”farm” animal with ~ 100 years of domestication (Memento vom 6. März 2014 im Internet Archive), Biomar – The Future of Rainbow Trout Breeding
  3. Robert J. Behnke, Joseph R. Tomelleri (Ill.): Rainbow and Redband Trout. In: Trout and Salmon of North America. The Free Press, New York 2002, ISBN 0-7432-2220-2, S. 65–122.
  4. John Richardson, William Swainson, William Kirby: Fauna Boreali-Americana, or, The Zoology of the Northern Parts of British America: Containing Descriptions of the Objects of Natural History Collected on the Late Northern Land Expeditions, Under Command of Captain Sir John Franklin, R.N. (1829), Part Third: The Fish. Richard Bentley, London 1836, OCLC 257860151, S. 221. gesehen am 2. Januar 2014.
  5. Invertebrate Zoology and Geology. (Memento vom 18. Februar 2014 im Internet Archive) California Academy of Sciences.
  6. iridius – der Regenbogen
  7. Washington designated steelhead trout (Salmo gairdnerii) as the official state fish in 1969. Fishing is a major industry in Washington state (and steelhead trout is one of the most popular fish for recreational fishing). – 1969 wurde die Steelhead-Forelle zum offiziellen Fisch des Staates Washington erklärt. Die Fischerei und die Sportangelei gehört zu einer der größten Industrien in Washington und die Steelhead-Forelle gehört zu den beliebtesten Fischer der Freizeitangelei
  8. Joseph B. Rasmussen, Eric B. Taylor: Status of the Athabasca Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss) in Alberta. (PDF) (Nicht mehr online verfügbar.) Government of Alberta-Fish and Wildlife Division, 2009, archiviert vom Original am 21. Februar 2014; abgerufen am 1. April 2021.
  9. Little Kern Golden Trout. (PDF) In: SOS: California's Native Fish Crisis. California Trout, S. 74, abgerufen am 2. Januar 2014.
  10. Richard L. Mayden: Biodiversity of Native Mexican Trout (Genus Oncorhynchus spp.) and The Impending Treat of Their Demise by The Exotic Rainbow Trout O. mykiss gairdneri. (PDF) 2005, abgerufen am 10. März 2014.
  11. John McCoy: 50 Years Later, Golden Rainbows Still ‚a Treat‘ for Mountain State Fishermen – 50 Jahre später, die Goldene Regenbogenforelle ist immer noch ein „Genuß“ für die Angler des Berg(bundes)staates. In: Saturday Gazette-Mail. 11. Mai 2013, abgerufen am 29. Dezember 2013.
  12. Golden Rainbow Trout. (Nicht mehr online verfügbar.) Pennsylvania Fish and Boat Commission FAQ, archiviert vom Original am 27. November 2013; abgerufen am 1. April 2021.
  13. Golden Rainbow Trout. Abgerufen am 28. November 2013.
  14. engl. Stahlkopfforelle
  15. lebt im Pazifischen Ozean und laicht im Süßwasser ab
  16. engl. Rotbandforelle
  17. Rainbow Trout Fin Clips (Memento vom 30. Dezember 2013 im Internet Archive), Minnesota Department of Natural Resources
  18. Dr. Dennis A. Powers (1938–2003), Vorsitzender der Abteilung Biologie an der Johns Hopkins University, Dr. Thomas T. Chen (* 16. Juli 1942), einem Molekularbiologen am Center für Marine-Biotechnologie der Johns Hopkins University sowie Dr. Rex Dunham (*1955/56), einem Fischerei-Genetiker an der Auburn University in Auburn im US-Bundesstaat Alabama. Den größten Anteil bei der Isolierung und Duplikation der Regenbogenforellengene wurde von Dr. Chen und Dr. Powers geleistet.
  19. Keith Schneider: Carp With Genes Altered Grow Faster (englisch) In: The New York Times. 2. Juni 1988. Abgerufen am 18. Februar 2016.
  20. New World-Record Fish: Freshwater Records, in: Field & Stream, Vol. 79, No. 10, February 1975, S. 72.
  21. Brandon Keim: 48-Pound Trout: World Record or Genetic Cheat? (englisch) In: Wired. 15. September 2009. Abgerufen am 18. Februar 2016.
  22. Lynne U. Sneddon: Trigeminal Somatosensory Innervation of the Head of a Teleost Fish with Particular Reference to Nociception. In: Brain research Nr. 972 (1), 2003, S. 44–52 (PDF; 330 kB).
  23. G. L. Chew und G. E. Brown: Orientation of rainbow trout (Salmo gairdneri) in normal and null magnetic fields. In: Canadian Journal of Zoology. Band 67, Nr. 3, 1989, S. 641–643, doi:10.1139/z89-092.
  24. Rainer Froese, Daniel Pauly: Oncorhynchus mykiss. In: FishBase. Februar 2006.
  25. Kathryn Staley, John Mueller: Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss). (PDF). U.S. Department of Agriculture, Mai 2000.
  26. Wisconsin Trout Fishing: Trout Stream Classifications, Wisconsin Department of Natural Resources
  27. Chefs Cherish Ocean Trout. (Memento vom 3. Dezember 2013 im Internet Archive) (PDF). Brand Tasmania Council. 2009.
  28. Smolt – unreifer Junglachs, unreife Jungforelle
  29. Recreational Salmon Fishing - Salmon/Steelhead Species Information - Steelhead (Rainbow Trout) Oncorhynchus mykiss. (Memento vom 7. Januar 2014 im Internet Archive) Washington Department of Fish and Wildlife
  30. Epi- und Metarhithral
  31. Peter Rey, Hydra Konstanz: Regenbogenforellen-Expertise, mit besonderer Berücksichtigung der Situation im Alpenrheingebiet zwischen Sargans und Bodensee. 2002.
  32. Armin Peter: Untersuchungen zur Konkurrenz zwischen Bachforelle und Regenbogenforelle im Einzugsgebiet des Bodensees.
  33. Historical Distribution and Current Status of Steelhead/Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss) in Streams of the San Francisco Estuary, California
  34. Ben Schley: A Century of Fish Conservation (1871–1971). U.S. Fish and Wildlife Service
  35. Cultured Aquatic Species Information Programme: Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792). Food and Agricultural Organization of the United Nations, Fisheries and Aquaculture Department
  36. Seafood Watch: Rainbow Trout. In: seafoodwatch.org. Abgerufen am 1. April 2021 (englisch).
  37. Brendan O'Neill: Seafood Watch Report: Farmed Rainbow Trout. (Memento vom 7. Januar 2014 im Internet Archive) (PDF) Monterey Bay Aquarium.
  38. Timothy Egan: Trout as Wild as All Outdoors, Almost. In: The New York Times. 25. Februar 1998.
  39. G. L Bullock, R.C. Cipriano: Enteric Redmouth Disease of Salmonids LSC. (Memento vom 16. Juni 2009 im Internet Archive) Fish Disease Leaflet 82. U.S. Fish and Wildlife Service, 1990.
  40. Species Profile: Steelhead. U.S. Fish and Wildlife Service
  41. Whole Effluent Toxicity. EPA, United States Environmental Protection Agency
  42. William und Catherine Washabaugh: Deep Trout: Angling in Popular Culture. Berg, Oxford, United Kingdom 2000, ISBN 1-85973-393-X, S. 119.
  43. Circle Creek Fish Passage Project. Trout Unlimited
  44. Steelhead Project Report (Memento vom 6. März 2014 im Internet Archive). Wild Salmon Center
  45. About Us. The Steelhead Society of British Columbia
  46. Bayerisches Landesamt für Gesundheit und Lebensmittelsicherheit, Tierkrankheiten, Virusinfektionen
  47. Super User: Geschichte. In: hofer-forellen.de. Abgerufen am 27. März 2016.
  48. Firmenarchiv Hofer Forellen GmbH und mündliche Überlieferung von Josef Hofers Witwe Rosa Hofer, 1876–1974 an den Enkel Peter Hofer, Interview am 29. März 2016
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