Froschlurche
Die Froschlurche (Anura; auch: Salientia) sind die bei weitem artenreichste der drei rezenten Ordnungen aus der Wirbeltierklasse der Amphibien. Die anderen Ordnungen der Amphibien sind die Schwanzlurche (Caudata, Urodela) und die Schleichenlurche oder Blindwühlen (Gymnophiona).
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Madagaskarfrosch Boophis ankaratra | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Anura | ||||||||||||
| Fischer von Waldheim, 1813 |
Die meisten Froschlurche werden – ohne näheren verwandtschaftlichen Zusammenhang – als „Frösche“ bezeichnet. Zu den Froschlurchen zählen außerdem Kröten und Unken.
Frösche, Kröten, Unken
Die Bezeichnungen Frosch und Kröte sind systematisch nicht eindeutig abgegrenzt. Unter einem „Frosch“ wird landläufig ein relativ schlanker, agiler Froschlurch mit eher glatter und feuchter Haut sowie kräftigen Sprungbeinen verstanden. Beispiel: die Gattung Rana (Echte Frösche). Dagegen gilt eine „Kröte“ allgemein als plump und gedrungen gebaut. Ihre Haut ist eher trocken und „warzig“. Die vergleichsweise kurzen Hinterbeine dienen nur zu kurzen Hüpfern und zum Laufen auf allen vieren. Beispiel: die Gattung Bufo (Echte Kröten). In der Realität verschwimmen diese Abgrenzungsmerkmale häufig und lassen sich in der Taxonomie der Amphibien nicht bestätigen.
Eindeutiger sind die Unken abzugrenzen und systematisch zuzuordnen: Eine Unke ist ein stammesgeschichtlich urtümlicher, kleiner Froschlurch mit einem abgeflachten Körper, warziger Oberseite und grell-bunt (gelb oder rot) marmorierter Bauchseite. Unken bilden die Gattung Bombina.
Merkmale
Im Gegensatz zu den Schwanzlurchen weisen die Froschlurche nur während der Larvenphase im Wasser einen Schwanz auf. Mit der Metamorphose zum Landtier wird dieser zurückgebildet. Je nach Ausprägung der Hinterbeine, die deutlich länger als die vorderen Extremitäten sind, bewegen sich Froschlurche laufend, hüpfend oder weit springend vorwärts. Einige können sehr gut klettern; andere graben sich im Boden ein oder leben ständig im Wasser.
Der Knochenbau ist wie bei allen Amphibien teilweise reduziert. So besitzen sie, bis auf wenige Arten der Unterordnung Archaeobatrachia, keine Rippen. Der Schultergürtel der Froschlurche ist im Gegensatz zu den Schwanzlurchen verknöchert und mit einem Schlüsselbein ausgestattet. Die Hüftregion ist besonders stabil gebaut und weist auffallend weit hinten positionierte Gliedmaßenansätze auf, um für die enorme Hebel- und Schubwirkung beim Springen geeignet zu sein.
Die Haut kann glatt oder warzig sein. Sie ist von Schleimdrüsen durchsetzt, die die Oberfläche feucht halten und eine Hautatmung ermöglichen. Viele Arten weisen zudem Körperdrüsen auf, die ein giftiges Schutz- und Wehrsekret produzieren. Pigmentzellen sind für eine vielfältige Färbung und Zeichnung verantwortlich.
Die größte Art ist mit einer Kopf-Rumpf-Länge von belegten 33 und vermuteten 35 bis 40 Zentimetern der seltene westafrikanische Goliathfrosch (Conraua goliath). Mehrere „miniaturisierte“ Arten erreichen dagegen ausgewachsen kaum einen Zentimeter Größe, wie die brasilianische Sattelkröte Brachycephalus didactylus, das kubanische Monte-Iberia-Fröschchen (Eleutherodactylus iberia), der madagassische Engmaulfrosch Stumpffia pygmaea oder der Seychellenfrosch Sechellophryne gardineri, die auch zu den weltweit kleinsten Landwirbeltieren überhaupt zählen.
Fortpflanzung und Individualentwicklung
Die meisten Froschlurche suchen zur Vermehrung ein Gewässer auf, um dort Laich abzulegen; es gibt allerdings auch Arten mit direkter Larvenentwicklung innerhalb der an Land abgelegten Eier (Terrarana) und mindestens eine lebendgebärende Art (Limnonectes larvaepartus). Die Männchen verfügen oft über Schallblasen, um Paarungsrufe zu erzeugen. Der Laich wird über die Kloake des Weibchens in Form von Klumpen, Schnüren oder als Einzeleier ins Wasser – manchmal aber auch auf Blätter über dem Wasser oder auf den Waldboden – abgegeben und dabei vom im Amplexus befindlichen Männchen äußerlich besamt (vgl. dagegen Schwanzlurche). Nach mehreren Tagen hat sich aus dem Embryo eine Kaulquappe entwickelt.
Zunächst sind die Kiemen noch außen liegend, später werden sie von einer Hautfalte bedeckt. Nach mehreren Wochen Larvalentwicklung, während der sich die Kaulquappe von Pflanzen, organischem Material, Kleinsttieren und Aas, bei einigen Baumsteigerfröschen auch von arteigenem, unbefruchtetem Laich ernährt, erscheint bei dem Tier zuerst ein hinteres Beinpaar. Die Vorderbeine werden erst einige Tage später äußerlich sichtbar.
Nach zumeist mehreren Monaten Wasseraufenthalt stellt sich die eigentliche Metamorphose zum Landtier ein, wobei sich unter anderem die Kiemen zurückbilden. Die Atmung erfolgt nun über eine einfach gebaute Lunge sowie die sich stark verändernde Haut. Verdauungs- und Nervensystem sowie weitere Organe werden innerhalb kurzer Zeit völlig umgebildet. Äußerlich weicht die eher fischartige Gestalt den Formen eines Frosches oder einer Kröte (Näheres siehe unter Kaulquappe). Am Schluss der Umwandlung wird der Ruderschwanz allmählich resorbiert.
Je nach Art dauert es unterschiedlich lange, meist ein bis drei Jahre, ehe das Tier geschlechtsreif wird und selbst am Fortpflanzungsgeschehen teilnimmt.
Ernährung
Metamorphosierte Tiere ernähren sich ausschließlich carnivor, in der Regel von lebenden Insekten, Gliedertieren, Weichtieren und Spinnen.
Verbreitung
Froschlurche kommen auf allen Kontinenten, mit Ausnahme von Antarktika, und vielen Inseln von den kalt-gemäßigten bis in die tropischen Zonen vor. Die biogeografische Region der Holarktis ist vergleichsweise artenarm; Schwerpunkte der Artenvielfalt liegen insbesondere in den Subtropen und Tropen der neuweltlichen Neotropis (Mittel- und Südamerika) und altweltlichen Paläotropis (Südostasien, Afrika südlich der Sahara).
Taxonomie
Derzeit werden je nach Übersicht 40 bis 47 rezente Familien mit rund 5800 Arten unterschieden – die Artenzahl ändert sich laufend, vor allem wegen neuer Erkenntnisse aus der phylogenetischen Forschung zur Systematik sowie aufgrund ständiger Neuentdeckungen insbesondere von tropischen Fröschen, die bisher unbekannt waren. Die formenreichsten Familien sind die Laubfrösche (Hylidae) mit rund 870 Arten und die Echten Frösche (Ranidae) mit rund 850 Arten.
(Sortierung innerhalb desselben Ranges alphabetisch nach wissenschaftlichen Namen)
„Urtümliche Froschlurche“
- Unterordnung Archaeobatrachia
- Familie Schwanzfrösche, Ascaphidae
- Familie Neuseeländische Urfrösche, Leiopelmatidae
- Familie Unken und Barbourfrösche, Bombinatoridae
- Familie Geburtshelferkröten, Alytidae
- Familie Scheibenzüngler, Discoglossidae
„Mittlere Froschlurche“
- Unterordnung Mesobatrachia (s. auch: Krötenfrösche)
- Familie Asiatische Krötenfrösche, Megophryidae
- Familie Europäische Schaufelfußkröten, Pelobatidae
- Familie Schlammtaucher, Pelodytidae
- Familie Zungenlose, Pipidae
- Familie Nasenkröten, Rhinophrynidae
- Familie Amerikanische Schaufelfußkröten, Scaphiopodidae
„Moderne Froschlurche“
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- Unterordnung Neobatrachia
- Familie Blattkrötchen, Allophrynidae
- Familie Aromobatidae
- Unterfamilie Allobatinae
- Unterfamilie Anomaloglossinae
- Unterfamilie Aromobatinae
- Familie Langfingerfrösche, Arthroleptidae
- Unterfamilie Arthroleptinae
- Unterfamilie Astylosterninae
- Unterfamilie Leptopelinae
- Gattung Waldsteigerfrösche, Leptopelis
- Familie Sattelkröten, Brachycephalidae
- Familie Kurzkopffrösche, Brevicipitidae
- Familie Kröten, Bufonidae
- Familie Calyptocephalellidae
- Familie Glasfrösche, Centrolenidae
- Unterfamilie Centroleninae
- Unterfamilie Hyalinobatrachinae
- Familie Ceratophryidae
- Unterfamilie Batrachylinae
- Unterfamilie Ceratophryinae
- Unterfamilie Telmatobiinae
- Familie Conrauidae
- Familie Craugastoridae
- Familie Cycloramphidae
- Unterfamilie Alsodinae
- Unterfamilie Cycloramphinae
- Familie Baumsteigerfrösche (Pfeilgiftfrösche), Dendrobatidae
- Unterfamilie Colostethinae
- Unterfamilie Dendrobatinae
- Unterfamilie Hyloxalinae
- Familie Eleutherodactylidae
- Unterfamilie Eleutherodactylinae
- Unterfamilie Phyzelaphryninae
- Familie Gespenstfrösche, Heleophrynidae
- Familie Hemiphractidae
- Familie Hemisotidae
- Familie Laubfrösche, Hylidae
- Unterfamilie Hylinae
- Unterfamilie Pelodryadinae
- Unterfamilie Greiffrösche, Phyllomedusinae
- Familie Hylodidae
- Familie Riedfrösche, Hyperoliidae
- Familie Leiuperidae
- Familie Leptodactylidae (i. e. S.)
- Familie Madagaskarfrösche, Mantellidae
- Unterfamilie Boophinae
- Unterfamilie Laliostominae
- Unterfamilie Mantellinae
- Familie Engmaulfrösche, Microhylidae
- Unterfamilie Asterophryinae
- Unterfamilie Cophylinae
- Unterfamilie Dyscophinae
- Unterfamilie Gastrophryninae
- Unterfamilie Hoplophryinae
- Unterfamilie Kalophryninae
- Unterfamilie Melanobatrachinae
- Unterfamilie Microhylinae
- Unterfamilie Otophryninae
- Unterfamilie Phrynomerinae
- Unterfamilie Scaphiophryninae
- Familie Australische Südfrösche, Myobatrachidae
- Familie Nasikabatrachidae
- Familie Echte Frösche, Ranidae
- Familie Ruderfrösche, Rhacophoridae
- Unterfamilie Buergeriinae
- Unterfamilie Rhacophorinae
- Familie Seychellenfrösche, Sooglossidae
- Familie Strabomantidae
- Unterfamilie Holoadeninae
- Unterfamilie Strabomantinae
Eine Auflistung europäischer Arten ist in der Liste europäischer Amphibien zu finden.
Stammesgeschichte
Der stammesgeschichtliche Ursprung der Froschlurche und der anderen modernen Amphibien (Lissamphibia) ist noch nicht mit absoluter Sicherheit geklärt. Meist wird angenommen, dass er in der Gruppe der Temnospondyli zu suchen ist.[1] Gerobatrachus, ein unterpermischer Temnospondyle aus der Familie der Amphibamidae, zeigt eine Mischung von Frosch- und Schwanzlurchmerkmalen („Mosaikform“) und könnte dem gemeinsamen Vorfahren von Frosch- und Schwanzlurchen nahestehen.[2] Czatkobatrachus[3] aus dem Untertrias von Polen und Triadobatrachus aus Madagaskar[4] zeigen schon deutliche Froschmerkmale. Beide werden zu den Salientia gezählt, eine Überordnung der Amphibien, zu der die modernen Froschlurche und ursprüngliche fossile Formen gehören. Einige der rezenten Froschfamilien können anhand von Fossilfunden bis in den Jura und die Kreidezeit zurückverfolgt werden.[5]
Trivia
Weich-PVC kann Phthalatweichmacher, Antioxidantien, Wärmestabilisatoren (unterstützen die Formgebung) wie beispielsweise Organozinnstabilisatoren[6][7] und Flammschutzmittel (beispielsweise Antimontrioxid[8]) als Zusatzstoffe enthalten (siehe dazu Folienteich#Polyvinylchlorid (PVC)). Die nicht chemisch gebundenen Weichmacher, die „bis zu über 50 % der Gesamtmasse“[9] ausmachen können, werden leicht aus einer Teichfolie herausgelöst[10] und migrieren dann in die Umwelt. Phthalate[11], Bisphenol A[11] und die enthaltenen Organozinnverbindungen[6][11] gelten als endokrin (hormonell) wirksam, derartige Substanzen beeinflussen die Fortpflanzungs- und Überlebensrate von Amphibien[12] und sogar das Rufverhalten von Fröschen "und zwar so spezifisch, dass alle Substanzen nach ihren Wirkmechanismen klassifiziert und in umweltrelevanten Konzentrationen nachgewiesen werden konnten."[13].
Literatur
- Günther E. Freytag, Bernhard Grzimek, Oskar Kuhn, Erich Thenius (Hrsg.): Lurche. In: Grzimeks Tierleben. Bd. 5: Fische 2, Lurche. Lizenzausgabe im dtv, München 1980, ISBN 3-423-03204-9.
Einzelnachweise
- Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. Seiten 112 f, Pfeil, München 2007, ISBN 3-89937-072-4.
- Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Fröbisch, Stuart S. Sumida: A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature Band 453, 2008, S. 515–518. doi:10.1038/nature06865
- Susan E. Evans, Magdalena Borsuk-Białynicka: A stem-group frog from the Early Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 43 (1998), 4: S. 573–580. online (PDF; 1,3 MB)
- David C. Cannatella, 1995: Triadobatrachus massinoti. Version vom 1. Januar 1995 (under construction). in The Tree of Life Web Project
- Benton (2007), S. 115.
- TBT – Zinnorganische Verbindungen – Eine wissenschaftliche Bestandsaufnahme. Berlin, 2003, Umweltbundesamt Berlin, (PDF-Datei)
- Zusatz (sic!) und Füllstoffe bei Kunststoffen, Website über Kunststoff-Technik, zuletzt abgerufen im Februar 2020
- André Leisewitz, Hermann Kruse, Engelbert Schramm: Erarbeitung von Bewertungsgrundlagen zur Substitution umweltrelevanter Flammschutzmittel; Forschungsbericht 204 08 542 (alt) 297 44 542 (neu), Umweltforschungsplan des Bundesministers für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit, Dezember, 2000(PDF-Datei), zuletzt abgerufen im Februar 2020
- Phthalate: PVC-Weichmacher mit Gesundheitsrisiko; bei umweltbundesamt.at, zuletzt abgerufen im Februar 2020
- PHTHALATE, die nützlichen Weichmacher mit den unerwünschten Eigenschaften (PDF-Datei); (Deutsches) Umweltbundesamt für Mensch und Natur, zuletzt abgerufen im Februar 2020
- P.Pfluger, B. Wasserrab, E. O'Brien, A.Prietz, P. Spengler, C.Schneider, A. Heußner, T.Schmid, B.Knörzer, J.W.Metzger, D.R.Dietrich: Entwicklung und Validierung von in vitro Prüfsystemen zum Nachweis von endokrin wirkenden Fremdstoffen: Chemisch-analytische Überprüfung und biologischer Nachweis von potentiell endokrin wirksamen Stoffen in Kläranlagenausläufen bzw. Vorflutern; Programm Lebensgrundlage Umwelt und ihre Sicherheit (BWPLUS); bei pudi.lubw.de (Landesanstalt für Umwelt Baden-Württemberg); (PDF-Datei);
- W.Kloas, C.Bögi, A.Gaete, O.Jagnytsch, A.Krüger, G.Levy, C.Lorenz, N.Neumann, R.Opitz, C.Pietsch, W.Schumacher, A.Tillack, A.Trubiroha, R.Urbatzka, C.Van Ballegooy, C.Wiedemann, S.Würtz, I.Lutz: Testverfahren bei Amphibien zum Nachweis von endocrine disruptors (ED) mit Wirkungen auf die Reproduktion und das Schilddrüsensystem; in: Umweltbundesamt (Herausgeber): Tagungsband 3. Statusseminar Chemikalien in der Umwelt mit Wirkung auf das endokrine System. Wissenschaftliche Grundlagen der Bewertung und Regulierung, Berlin, 2005; ISBN 3-8167-6968-3, Seite 38; (PDF-Datei)
- Frauke Hoffmann, Werner Kloas: Eignung des Rufverhaltens des Krallenfroschs als Endpunkt für die Erfassung der Effekte hormonell wirkender Stoffe auf aquatische Ökosysteme; Umweltforschungsplan des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz, Bau und Reaktorsicherheit; Im Auftrag des Umweltbundesamtes; April, 2016, (PDF-Datei)
Weblinks
- Froschlurche im National Center for Biotechnology Information (NCBI)
- Übersicht der Amphibienfamilien bei Amphibiaweb (Memento vom 22. April 2015 im Internet Archive)
- AMNH: Amphibian Species of the World (englisch)
- IUCN Redlist: Amphibien