Nitrosopumilus

Nitrosopumilus ist eine Gattung von Archaeen, die im Meerwasser sehr häufig vorkommt. Diese Gattung ist das erste Mitglied der Gruppe 1a der Thaumarchaeota (Ordnung Nitrosopumilales, auch MG-I, Marine Group I),[1][2][3] die in Reinkultur isoliert werden konnte. Gensequenzen deuten darauf hin, dass die Nitrosopumilales im oligotrophen Bereichen der Ozeanoberflächen allgegenwärtig sind und in den meisten nicht zu küstennahen Meereszonen der Erde vorkommen.[4] Die Typusart der Gattung ist N. maritimus (mit Referenzstamm SCM1), ein Organismus, der von der Oxidation von Ammoniak (bzw. Ammonium-Ionen) zu Nitrit lebt. Der für die Oxidation von Ammoniak benötigte Sauerstoff kann dabei wenn nötig über einen besonderen Stoffwechselweg produziert werden, der neben Sauerstoff (O2) auch Distickstoff (N2) erzeugt. N. maritimus ist damit von der Anwesenheit von Sauerstoff unabhängig; diese Spezies gehört somit zu den Organismen, die im Dunkeln Sauerstoff produzieren können.[5][6][7]

Nitrosopumilus
Systematik
Überabteilung: TACK-Superphylum
Stamm: Thaumarchaeota
Klasse: Nitrososphaeria
Ordnung: Nitrosopumilales
Familie: Nitrosopumilaceae
Gattung: Nitrosopumilus
Wissenschaftlicher Name
Nitrosopumilus
Qin et al. 2017

Etymologie

Der erste Teil des Gattungsnamens Nitrosopumilus leitet sich ab von lateinisch nitrosus, das seinerseits von altgriechisch νίτρον nítron, deutsch ‚Salpeter‘ abstammt, und Nitrate oder Nitrite bezeichnet (Kalisalpeter, Chilesalpeter, nicht zu verwechseln mit Natron oder der Chemikalie Nitron)[8], vgl. Bakteriengattung Nitrosomonas. Der zweite Teil kommt von lat. pumilus ‚Zwerg‘. Der Name bedeutet also Zwerg, der Nitrat (oder Nitrit) produziert.[9]

  • Das Artepitheton der Typusart, maritimus ist ebenfalls lateinisch und bedeutet „zum Meer gehörend“, was den Lebensraum dieser Organismen beschreibt.[9]
  • Das Artepitheton cobalaminigenes kommt von Cobalamin (Vitamin B12) und altgr. γεννάω gennaō, deutsch ‚gebären, produzieren, machen‘, ein Hinweis auf die hohen Cobalamin-Erzeugungsraten des Referenzstammes dieser Gattung.[9]
  • Das Artepitheton oxyclinae kommt von altgr, ὀξύς oxýs, deutsch ‚scharf, spitz, sauer‘ und κλίνω klinō, deutsch ‚sich beugen, sich neigen‘, lateinisch [de]clinare (vgl. Deklination = Flexion = Beugung). Dies mit Bezug auf die Oxykline (Grenze zwischen Schichten unterschiedlichen Sauerstoffgehalts in der Wassersäule), aus der der Referenzstamm dieser Gattung isoliert wurde.[9]
  • Das Artepitheton ureiphilus kommt von lateinisch urea ‚Harnstoff‘ und (latinisiert) von altgr. φίλων phílōn, deutsch ‚liebend‘ bzw. φίλος phílos, deutsch ‚liebend, geliebt, lieb, teuer, angenehm‘,[10] bedeutet also zusammen „harnstoffliebend“.[9]
  • Das Artepitheton zosterae ist neulateinischer Genitiv des Gattungsnamens Zostera (Seegräser, en. eelgrass), und bezieht sich auf das Habitat dieser Spezies.[9]

Systematik

Arten

Die gegenwärtig (Januar 2022) akzeptierte Taxonomie d​er Gattung basiert a​uf folgenden Quellen:

Gattung Nitrosopumilus Qin et al. 2017 (L,N),[7] a​lias Candidatus N. Könneke et al. 2005 (L,N) bzw. Könneke, Bernhard, d​e la Torre, Walker, Waterbury & Stahl, 2005 (W),[6] m​it möglichem Synonym "Ca. Nitrosomarinus" Ahlgren et al. 2017[13][14]

  • Spezies Nitrosopumilus adriaticus Bayer et al. 2019 (L,N), inkl. N. sp. NF5 (N)
  • Spezies "Candidatus Nitrosopumilus aestuariumsis" Zou et al. 2020 (L)
  • Spezies "Candidatus Nitrosopumilus catalinensis" (Ahlgren et al. 2017) Rinke et al. 2020 mit Synonym "Ca. Nitrosomarinus catalina" Ahlgren et al. 2017[13] im Fall der Synonymisierung der beiden Gattungen.[14]
  • Spezies "Nitrosopumilus cobalaminigenes" Qin et al. 2017 (L,N) inkl. N. sp. HCA1 (N)[15]
  • Spezies Candidatus Nitrosopumilus cymbastelae corrig. Zhang et al. 2019 (L), mit Schreibvariante Ca. N. cymbastelus Zhang et al. 2019 (L)
  • Spezies Candidatus Nitrosopumilus detritiferus Zhang et al. 2019 (L)
  • Spezies Candidatus Nitrosopumilus hexadellae corrig. Zhang et al. 2019 (L), mit Schreibvariante Ca. N. hexadellus Zhang et al. 2019 (L)
  • Spezies "Candidatus Nitrosopumilus koreensis" Kim et al. 2011 (L,N) mit Referenzstamm AR1 (N)[16]
  • Spezies Nitrosopumilus maritimus Qin et al. 2017 (L,N), alias "Candidatus N. maritimus" Könneke et al. 2005 (L,N)[7] bzw. Könneke, Bernhard, de la Torre, Walker, Waterbury & Stahl, 2005 (W)[6] — Typus (L), mit Referenzstamm SCM1 (N)[17]
  • Spezies "Nitrosopumilus oxyclinae" Qin et al. 2017 (L,N),[7] inkl. N. sp. HCE1 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus piranensis Bayer et al. 2019 (L,N), inkl. N. sp. D3C (N)
  • Spezies "Candidatus Nitrosopumilus salarius" corrig. Mosier et al. 2012 (L), mit Schreibvariante "Ca. N. salaria" Mosier et al. 2012 (L,N)
  • Spezies "Candidatus Nitrosopumilus sediminis" Park et al. 2012 (L,N), alias Ca. N. sp. AR2 (N)
  • Spezies "Nitrosopumilus ureiphilus" Qin et al. 2017 (L,N)[7] inkl. N. sp. PS0 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus zosterae Nakagawa et al. 2021 (L,N),[18] inkl. N. sp. NM25 (N)
  Mögliche Mitglieder der Gattung mit vorläufigen Bezeichnungen:…
  • Spezies Nitrosopumilus sp. AR (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. B06 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. b1 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. b2 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. b3 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. BC – siehe Kim (2019), Fig. S1[15]
  • Spezies Nitrosopumilus sp. BACL13 MAG-120910-bin56 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. BACL13 MAG-121220-bin23 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_33_7 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. D6 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. DDS1 (N), identifiziert mit Ca. N. sp. DDS1 (N)[15]
  • Spezies Nitrosopumilus sp. (ex Thoosa mismalolli) (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. H13 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. H8 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. JGI 01_H8 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. JGI 01_L6 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. JGI 01_M11 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. K4 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. LS_AOA (N)
  • Spezies Candidatus Nitrosopumilus sp. MTA1 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. Nsub (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. PRT-SC01 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. RSA3 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. SJ (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. SW (N), identifiziert mit Ca. N. sp. SW (N,W)[15]
  • Spezies Nitrosopumilus sp. UBA241 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. UBA526 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. UBA527 (N)
  • Spezies Nitrosopumilus sp. YT1 (N)

Kladogramm

Das folgende Kladogramm w​urde der GTDB 06-RS202 (Genome Taxonomy Database) entlehnt[19] u​nd um N. zosterae erweitert:[18]

 Nitrosopumilus​ 
 ​ 

N. adriaticus Bayer et al. 2019


   

"N. ureiphilus" Qin et al. 2017


   

N. zosterae Nakagawa et al. 2021


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 ​ 
 ​ 

"Ca. N. salarius" corrig. Mosier et al. 2012


 ​ 

"Ca. N. sediminis" Park et al. 2012


 ​ 

"N. cobalaminigenes" Qin et al. 2017


   

"N. oxyclinae" Qin et al. 2017





 ​ 

"Ca. N. catalinensis" (Ahlgren et al. 2017) Rinke et al. 2020


 ​ 

N. maritimus Qin et al. 2017


 ​ 

"Ca. N. koreensis" Park et al. 2012


   

N. piranensis Bayer et al. 2019







Vorlage:Klade/Wartung/Style

Nitrosopumilus cobalaminigenes

Die Zellen dieser Spezies sind gerade kleine Stäbchen von 0,65-1,27 μm Länge und 0,15-0,26 μm Breite. Die Zellen sind nicht motil (nicht beweglich). Optimales Wachstum bei 0,2-1,0 mM (mmol/ℓ) an Ammonium, wobei Werte von bis zu 10 mM toleriert werden (bei einem pH-Wert von 7,5). Wachstum wird beobachtet bei Temperaturen im Bereich von 10-30 °C (optimal 25 °C) und einem Salzgehalt von 15-40 ‰ (optimal 32 ‰). Unter günstigsten Bedingungen erfolgt eine Zweiteilung (Verdopplung der Zellzahl) alle 30 Stunden. Die Zellen sind lichtempfindlich und können durch gewöhnliche Tages-Nacht-Zyklen bei ausreichender Lichtintensität in der Tagesphase vollständig am Wachstum gehemmt werden. Diese Archaeen besitzen keine Urease. Cobalamin (Vitamin B12) wird erzeugt bis zu einer hohen Konzentration von 9300 – 11600 nmol B12 pro Mol Zellkohlenstoff, worauf das Namensepitheton hinweist. Der Referenzstamm HCA1T (alias ATCC:TSD-96T) wurde aus Salzwasser in einer Tiefe von 50 m im Hood Canal am Puget Sound im US-Bundesstaat Washington isoliert. Die DNA des Genoms hat einen G+C-Gehalt von 33,0 mol% (Referenzstamm).[7]

Nitrosopumilus oxyclinae

Die Zellen dieser Spezies sind Stäbchen von 0,69-0,93 μm Länge und 0,17-0,26 μm Breite. Die Zellen sind nicht motil (nicht beweglich). Sie tolerieren Ammonium in relativ hohen Konzentrationen von bis zu 1 mM (mmol/ℓ) bei einem pH-Wert von 7,5. Sie wachsen bei einem pH-Wert von 6,4-7,8 (optimal 7,3), Temperaturen zwischen 4 und 30 °C (optimal 30 °C) und einem Salzgehalt von 10-40 ‰ (optimal 25 ‰) Unter günstigsten Bedingungen erfolgt eine Zweiteilung (Verdopplung der Zellzahl) alle 33 Stunden. Diese Archaeen besitzen keine Urease. Die Zellen sind zur Synthese von Cobalamin (Vitamin B12) fähig, wobei die erreichten Konzentrationen bei 4200 - 5300 nmol B12 pro Mol Zellkohlenstoff liegen. Der Referenzstamm HCE1T (alias ATCC:TSD-98T) wurde aus Salzwasser in einer Tiefe von 17 m im Hood Canal am Puget Sound im US-Bundesstaat Washington isoliert. Die DNA des Genoms hat einen G+C-Gehalt von 33,1 mol% (Referenzstamm).[7]

Nitrosopumilus ureiphilus

Die Zellen dieser Spezies sind gerade oder leicht gebogene Stäbchen von 0,76-1,59 μm Länge und 0,22-0,26 μm Breite. Die Zellen sind nicht motil (nicht beweglich), obwohl Gene für ein Archaeen-Flagellum (Geißel) und Chemotaxis bedeuten könnten, dass die Zellen unter bestimmten Bedingungen bewegungsfähig sind. Die maximale Ammoniumtoleranz beträgt 20 mM (mmol/ℓ) bei einem pH-Wert von 7,5. Die Zellen wachsen am besten bei einer normalen Sauerstoff-Konzentration von 21 %, sie oxidieren aber auch bei sehr geringen Sauerstoffkonzentrationen weiterhin aktiv Ammoniak und teilen sich. Der optimale pH-Wert liegt bei 6,8, aber die Zellen wachsen auch noch bei einem pH-Wert von 5,9 Wachstum erfolgt bei Temperaturen zwischen 10 uns 30 °C (optimal bei 26 °C) und bei einem Salzgehalt von 15-40 ‰ (optimal 25-32 ‰). Unter günstigsten Bedingungen erfolgt eine Zweiteilung (Verdopplung der Zellzahl) ca. alle 54 Stunden. Die Zellen sind lichtempfindlich und können durch gewöhnliche Tages-Nacht-Zyklen bei ausreichender Lichtintensität in der Tagesphase vollständig am Wachstum gehemmt werden. Harnstoff kann als Ammoniakquelle für die Energiegewinnung und das Wachstum dienen. Die Zellen sind zur Synthese von Cobalamin (Vitamin B12) fähig, wobei die erreichten Konzentrationen bei 4700 - 5900 nmol B12 pro Mol Zellkohlenstoff liegen. Der Referenzstamm PS0T (alias ATCC:TSD-99T) wurde aus einem küstennahen Oberflächensediment am Puget Sound im US-Bundesstaat Washington isoliert. Die DNA des Genoms hat einen G+C-Gehalt von 33,4 mol% (Referenzstamm).[7]

Nitrosopumilus zosterae

Der Referenzstamm NM25T wurde aus Sedimenten der Seegraszone der Küste von Shimoda (Izu-Halbinsel, Präfektur Shizuoka, Japan) isoliert. Die Zellen sind stäbchenförmig und haben eine S-förmige Zellwand. Der Temperaturbereich für das Wachstum liegt zwischen 20 und 37 °C (optimal bei 30° C); der pH-Bereich liegt zwischen 6,1 und 7,7 (optimal bei 7,1); der Salinitätsbereich (Salzkonzentration) für das Wachstum liegt bei 5-40 % (optimal bei ca. 15-32 %. Die Zellen beziehen ihre Energie aus der Oxidation von Ammoniak und nutzten Bikarbonat als Kohlenstoffquelle; eine Verwertung von Harnstoff wurde nicht beobachtet. Der Stamm NM25T benötigte einen Wasserstoffperoxid-Scavenger (Abfänger) wie α-Ketoglutarat, Pyruvat oder Katalase für ein anhaltendes Wachstum auf Ammoniak. Einige organische Verbindungen oder Mischungen derselben können das Wachstum von NM25T bereits in niedrigen Konzentrationen hemmen, darunter Glycerin, Pepton und Hefeextrakt. Die phylogenetische Analyse zeigte 2021, dass der engste Verwandte Nitrosopumilus ureiphilus (Stamm PS0T) ist, mit Sequenzähnlichkeiten von 99,5 % für die 16S-rRNA und 97,2 % für das amoA-Gen.[18]

Nitrosopumilus-Stamm SW

Der Nitrosopumilus-Stamm SW (‚Surface water‘, i​m Taxonomy Browser d​es National Center f​or Biotechnology Information – NCBI – u​nd im u​nd World Register o​f Marine Species – WoRMS — a​ls nicht-klassifizierte Spezies N. sp. SW[20] bzw. Ca. N. sp. SW[12] gelistet) w​urde aus d​em aus d​em Gelben Meer b​ei Südkorea isoliert. Sein Gen für d​as Protein amoA (ammonia monooxygenase subunit A) u​nd seine 16S-rRNA wurden (teilweise) sequenziert (Kim, 2016). Diese Untersuchungen l​egen offenbar nahe, d​ass die Wasserstoffperoxid-Entgiftung e​in Schlüsselmechanismus für d​as Wachstum mariner Ammoniak-oxidierender Archaeen ist.[21][22]

Nach e​iner in PNAS veröffentlichen Studie v​on Kim et al. (2019)[15] clustert d​er Stamm SW m​it den beiden Stämmen SCM1 u​nd NAOA6 v​on Nitrosopumilus maritimus (siehe Supplement, Fig. S1),[15] könnte a​lso möglicherweise derselben Spezies angehören (statt w​ie beim NCBI u​nd bei d​er WoRMS provisorisch angenommen e​ine eigene Spezies z​u bilden).

Viren

Archaeen der Gattung Nitrosopumilus werden von Viren der Familie Thaspiviridae parasitiert, darunter befinden sich eine Reihe von Stämmen oder Isolaten, die englisch als Nitrosopumilus spindle-shaped viruses (NSVs) bezeichnet werden. Nach der in PNAS veröffentlichen Studie von Kim et al. (2019) infizieren die Virenstämme NSV1, NSV2 und NSV3 aus Proben von der Westküste der koreanischen Halbinsel den Nitrosopumilus-Stamm SW.[15] Die Viruspartikel (Virionen) dieser NSVs sind spindel- oder zitronenförmig bei einem Durchmesser von 64 ± 3 nm und einer Länge von 112 ± 6 nm in der Länge, mit einem kurzen Schwanz an einem der beiden Pole. Die morphologischen Merkmale dieser NSVs sind damit denen von Viren der Familien Fuselloviridae und Halspiviridae, die hyperthermophile bzw. hyperhalophile Archaeen infizieren, sehr ähnlich.[15]

Im (angenommenen) Vorschlag v​on Kim et al. (2019) a​n des International Committee o​n Taxonomy o​f Viruses (ICTV) heißt e​s aber, d​ass NSV1, NSV2 u​nd NSV3 gerade d​en Referenzstamm SCM1 v​on Nitrosopumilus maritimus infizieren.[23] Das ICTV h​at 2020 für d​iese Stämme d​ie gemeinsame Virusspezies Nitmarvirus NSV1 geschaffen, monotypisch i​n der Gattung Nitmarvirus d​er Familie Thaspiviridae[24] (aktueller Stand Januar 2022).[25] Dies löst e​ine ältere Klassifizierung d​er Virusgattung a​ls Mitglied d​er Gattung Alphafusellovirus (Familie Fuselloviridae)[26] a​b und w​ird mit dafür ausreichenden Unterschieden i​m Genom d​er beiden Virusgattungen begründet.[23]

Über d​iese drei Stämme — b​eim NCBI a​ls Isolate bezeichnet — hinaus s​ind dort n​och weitere NSVs (Nitrosopumilus spindle-shaped viruses) aufgeführt: NSV4 b​is NSV7 (Stand 1. Februar 2022).[26]

Der Unterschied i​n der Virusanfälligkeit selbst einander nahestehender Nitrosopumilus-Stämme k​ann durch geringfügige Unterschiede bedingt sein, w​ie etwa verschieden g​ut wirkende Abwehrmechanismen d​er Archaeen o​der das Vorhandensein spezifischer Virusrezeptoren a​n der Oberfläche d​er Archaeenzellen.[15]

Viren als Parasiten Ammoniak-oxidierende Archaeen (AOA) sind zwar noch wenig erforscht (Stand 2019). Der AOA sind jedoch bedeutende Akteure im globalen Stickstoffkreislauf. NSVs stellen daher eine potenziell wichtige Gruppe mariner Viren dar. Die weite Verbreitung von NSV in AOA-haltigen Meeresumgebungen deutet darauf hin, dass NSV-Parasiten die Vielfalt und Dynamik von AOA-Gemeinschaften regulieren und dadurch den Kohlenstoff- und Stickstoffkreislauf beeinflussen. Darüber hinaus bieten die NSVs wichtige Einblicke in die Vielfalt und Evolution der Virosphäre der Archaeenviren.[15]

Einzelnachweise
  1. Melina Kerou, Pierre Offre, Luis Valledor, Sophie S. Abby, Michael Melcher, Matthias Nagler, Wolfram Weckwerth, Christa Schleper: Proteomics and comparative genomics of Nitrososphaera viennensis reveal the core genome and adaptations of archaeal ammonia oxidizers. In: PNAS, Band 113, Nr. 49, 6. Dezember 2016, E7937–E7946; doi:10.1073/pnas.1601212113, PMC 5150414 (freier Volltext), PMID 27864514.
  2. Sayers et al.: Nitrosopumilales (order, heterotypic synonyms: …, marine archaeal group 1, …). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Graphisch: Nitrosopumilales. Lifemap, NCBI Version (Universität Lyon).
  3. OneZoom: Marine Group I
  4. Christopher B. Walker, José R. de la Torre, M. G. Klotz, Hidetoshi Urakawa, N. Pinel, Daniel J. Arp, Céline Brochier-Armanet, P. S. G. Chain, P. P. Chan, A. Gollabgir, J. Hemp, M. Hügler, E. A. Karr, M. Könneke, M. Shin, T. J. Lawton, T. Lowe, W. Martens-Habbena, L. A. Sayavedra-Soto, D. Lang, S. M. Sievert, A. C. Rosenzweig, G. Manning, D. A. Stahl: Nitrosopumilus maritimus genome reveals unique mechanisms for nitrification and autotrophy in globally distributed marine crenarchaea. In: PNAS, Band 107. Nr. 19, 11. Mai 2010, S. 8818​–8823, ISSN 1091-6490, bibcode:2010PNAS..107.8818W; doi:10.1073/pnas.0913533107, PMID 20421470, PMC 2889351 (freier Volltext), Epub 26. April 2010.
  5. Beate Kraft, Nico Jehmlich, Morten Larsen, Laura A. Bristow, Martin Könneke, Bo Thamdrup, Donald E. Canfield: Oxygen and nitrogen production by an ammonia-oxidizing archaeon. In: Science. 375, Nr. 6576, 7. Januar 2022, ISSN 0036-8075, S. 97–100. doi:10.1126/science.abe6733. Dazu:
  6. Martin Könneke, Anne E. Bernhard, José R. de la Torre, Christopher B. Walker, John B. Waterbury, David A. Stahl: Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. In: Nature. 437, Nr. 7058, 22. September 2005, S. 543–546. bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. ResearchGate, insbes. Fig. 1 (Phylogenie), Fig. 2 (Aufnahme von N. maritimus, Stamm SCM1)
  7. Wei Qin, Katherine R. Heal, Rasika Ramdasi, Julia N. Kobelt, Willm Martens-Habbena, Anthony D. Bertagnolli, Shady A. Amin, Christopher B. Walker, Hidetoshi Urakawa, Martin Könneke, Allan H. Devol, James W. Moffett, E. Virginia Armbrust, Grant J. Jensen, Anitra E. Ingalls, David A. Stahl: Nitrosopumilus maritimus gen. nov., sp. nov., Nitrosopumilus cobalaminigenes sp. nov., Nitrosopumilus oxyclinae sp. nov., and Nitrosopumilus ureiphilus sp. nov., four marine ammonia-oxidizing archaea of the phylum Thaumarchaeota. In: Int J Syst Evol Microbiol, Band 67, Nr. 12, 1. Dezember 2017; S. 5067​-5079; doi:10.1099/ijsem.0.002416, PMID 29034851, Epub 16. Oktober 2017.
  8. Nitron, auf: Meck Sigma-Aldrich.
  9. Jean P. Euzéby, Aidan C. Parteet al.: Nitrosopumilus Qin et al. 2017. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). 1997. Anm.: Etymologie korrigiert (Natron enthält keinen Stickstoff).
  10. Wikrionary: φίλος (de), φίλος (en)
  11. Sayers et al.: Nitrosopumilus, Detail: Nitrosopumilus Qin et al. 2017 (genus; "Nitrosopumilus" Konneke et al. 2005). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Graphisch: Nitrosopumilus. Lifemap, NCBI Version (Universität Lyon).
  12. WoRMS: Nitrosopumilus Könneke, Bernhard, de la Torre, Walker, Waterbury & Stahl, 2005 (Genus)
  13. Sayers et al.: Candidatus Nitrosomarinu, Detail: "Candidatus Nitrosomarinus" Ahlgren et al. 2017, (genus). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Graphisch: Candidatus Nitrosomarinus. Lifemap, NCBI Version (Universität Lyon).
  14. Anna N. Rasmussen, Christopher A. Francis, Rachel Poretsky: Genome-Resolved Metagenomic Insights into Massive Seasonal Ammonia-Oxidizing Archaea Blooms in San Francisco Bay. In: ASM mSystems, 25. Januar 2022, e01270-21; doi:10.1128/msystems.01270-21.
  15. Jong-Geol Kim, So-Jeong Kim, Virginija Cvirkaite-Krupovic, Woon-Jong Yu, Joo-Han Gwak, Mario López-Pérez, Francisco Rodriguez-Valera, Mart Krupovic, Jang-Cheon Cho, Sung-Keun Rhee: Spindle-shaped viruses infect marine ammonia-oxidizing thaumarchaea. In: PNAS, Band 116, Nr. 31, 30. Juli 2019, S. 15645-15650; doi:10.1073/pnas.1905682116, ResearchGate, Epub 16. Juli 2019. Siehe auch Supplement, insbes. Kladogramm Fig. S1.
  16. OneZoom: Candidatus Nitrosopumilus koreensis AR1
  17. OneZoom: Nitrosopumilus maritimus SCM1
  18. Tatsunori Nakagawa1,, Mori Koji, Akira Hosoyama, Atsushi Yamazoe, Yuki Tsuchiya, Shingo Ueda1, Reiji Takahashi, David A. Stahl: Nitrosopumilus zosterae sp. nov., an autotrophic ammonia-oxidizing archaeon of phylum Thaumarchaeota isolated from coastal eelgrass sediments of Japan. In: Int. J. Syst. Evol. Microbiol., Band 71, Nr. 8, 18. August 2021; doi:10.1099/ijsem.0.004961, Epub 18. August 2021.
  19. GTDB release 06-RS202. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 6. Dezember 2021.
    ar122_r202.sp_label. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 6. Dezember 2021.
    Taxon History. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 6. Dezember 2021.
  20. Sayers et al.: Nitrosopumilus sp. SW (species). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database.
  21. NCBI: Nitrosopumilus sp. SW ammonia monooxygenase subunit A (amoA) gene, partial cds. Quelle: Jong-Geol Kim, 8. März 2016.
  22. NCBI: Nitrosopumilus sp. SW 16S ribosomal RNA gene, partial sequence. Quelle: Jong-Geol Kim, 8. März 2016
  23. Jong-Geol Kim, Mart Krupovic, Sung-Keun Rhee: Thaspiviridae Proposal 2019.092B (ZIP-Member 2019.092B.A.v1.Thaspiviridae_1nfam.docx), 2019 – accepted
  24. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  25. ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  26. NCBI:Nitrosopumilus spindle-shaped virus (species); Isolate (Stämme): txid2508184[Organism:noexp].
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