Agavengewächse
Die Agavengewächse (Agavoideae) sind eine Unterfamilie in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Einige Arten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Räumen gezüchtet. Von wenigen Arten ist eine weitere Nutzung durch den Menschen bekannt: aus dem Saft einiger Agave-Arten wird Pulque hergestellt und die Fasern einiger Agave- und Yucca-Arten werden verarbeitet.
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Drachenbaum-Agave (Agave attenuata) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Agavoideae | ||||||||||||
| Herb. |
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Es sind mehrjährige oder ausdauernde Pflanzen, es gibt krautige bis strauchförmig oder sogar baumförmig wachsende Arten; sie bilden Rhizome. Wenige Arten sind Epiphyten. Viele Arten sind immergrün. Viele Arten sind Sukkulenten, sie können also Wasser speichern. Agave und Yucca sind CAM-Pflanzen. Die Sprossachsen reichen oft nicht über die Bodenoberfläche, aber bei manchen Arten bilden sich in vielen Jahren einfache oder verzweigte Stämme aus. Die Laubblätter sind wechselständig und spiral und meist in Rosette angeordnet, sowie immer einfach und parallelnervig (nie netznervig). Bei vielen Arten sind die Blätter am Rand bewehrt. Die Stomata sind anomocytisch.
Generative Merkmale
Sie blühen oft erst im hohen Alter, wobei einige Arten nach der Bildung der Samen absterben, also monokarp sind (hapaxanthe Pflanzen), aber die meisten Arten sind polykarp. Oft sind die einfachen oder verzweigten, traubigen Blütenstände reichblütig. Es sind zwei oder mehr Hochblätter vorhanden, die aber den Blütenstand nie vollständig umhüllen (Abgrenzung der Asparagaceae zu anderen Familien der Ordnung). Die dreizähligen Blüten sind meist zwittrig, oder seltener funktional eingeschlechtig. Es sind zwei Kreise mit mehr oder weniger gleichgestaltigen Blütenhüllblättern vorhanden; sie sind oft frei, können aber auch zu einer Röhre verwachsen sein. Es sind zwei Kreise mit je drei fertilen Staubblättern vorhanden, die die Blütenhülle überragen oder nicht. Die drei Fruchtblätter sind verwachsen. Die Nektarsekretion erfolgt in Septalnektarien.
Sie bilden meist Kapselfrüchte, einige Yucca-Arten bilden Beeren. Sie Samen sind meist flach und enthalten keine Stärke. Das Endosperm ist helobial und ölhaltig.
Die Chromosomenzahlen betragen oft 2n = 24, 30. Beispielsweise Leucocrinum montanum mit Basischromosomenzahlen von x = 11, 13, 14 oder Echeandia x = 8 weichen davon ab.
Inhaltsstoffe
Bei vielen Taxa sind Saponine nachgewiesen.
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Systematik, Botanische Geschichte und Verbreitung
Taxonomie
Diese Unterfamilie wurde 1837 von William Herbert als „Agaveae“ aufgestellt.[1] Typusgattung ist Agave L.
Botanische Geschichte und Synonyme
Molekulargenetische Untersuchungen haben im 21. Jahrhundert dazu geführt, dass die Familiengrenzen innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) sich stark verschoben haben. So sind die Agavengewächse nur mehr eine Unterfamilie (Agavoideae) in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae). Zuvor war es eine eigenständige Familie Agavaceae. Die Gattungen waren früher auch in die Liliaceae Juss. eingegliedert. Die Familie Agavaceae wurde als Agavineae 1829 von Barthélemy Charles Joseph Dumortier in Analyse des Familles de Plantes 57, 58 erstbeschrieben.
Synonyme für Agavoideae Herb. sind: Agavaceae Dum., Anthericaceae J.Agardh., Anemarrhenaceae Conran, M.W.Chase & Rudall, Behniaceae Conran, M.W.Chase & Rudall, Chlorogalaceae Doweld & Reveal, Funkiaceae Horan., Herreriaceae Kunth, Hesperocallidaceae Traub, Hostaceae B.Mathew und Yuccaceae J.Agardh.
Innere Systematik
2006 durch David John Bogler, Joseph Christopher Pires und Javier Francisco-Ortega ausgeführte molekulargenetische Untersuchungen ergaben folgende Verwandtschaftsverhältnisse:[2]
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Gattungen und ihre Verbreitung
Die Unterfamilie der Agavoideae besitzt eine fast weltweite Verbreitung. Der Schwerpunkt der Artenvielfalt liegt in der Neotropis. Die natürlichen Areale vieler reichen vom Süden der USA, über Mittelamerika, bis ins nördliche Südamerika und Asien. Jeweils einige Arten kommen beispielsweise in Malesien, nördlichen Australien und Neuseeland und auf Karibischen Inseln vor. Daneben gibt es Taxa auch in tropischen bis subtropischen Bereichen anderer Erdteile und einige Taxa gibt es auch in der Holarktis. Durch den Menschen gelangten einige amerikanische Arten zum Beispiel auch ins südliche Europa und in andere Gebiete der Erde. Die meisten Arten vertragen keinen Frost.
Der Umfang einiger Gattungen wurde durch Neubearbeitungen im 21. Jahrhundert stark verändert. Es gibt etwa 18 Gattungen (Stand 2009)[3] mit über 600 Arten in der Unterfamilie der Agavengewächse (Agavoideae):
- Agaven (Agave L.): Inklusive der ehemaligen Gattungen Manfreda Salisb., Nachthyazinthen (Polianthes L.), Prochnyanthes S.Watson, Pseudobravoa Rose sind es etwa 210 Arten, die von den südlichen Vereinigten Staaten über Mexiko durch ganz Zentralamerika sowie auf den Karibischen Inseln bis ins nördliche Südamerika vorkommen.
- Anemarrhena Bunge: Es gibt nur eine Art:
- Anemarrhena asphodeloides Bunge: Sie kommt in der nördlichen Volksrepublik China und in der Mongolei vor.[4]
- Graslilien (Anthericum L.): Die etwa acht Arten kommen von Europa bis zur Türkei und im nördlichen Tansania vor.[4]
- Behnia Didr.: Es gibt nur eine Art:
- Behnia reticulata (Thunb.) Ditr.: Sie ist vom südlichen tropischen bis zum südlichen Afrika verbreitet.[4]
- Beschorneria Kunth: Die etwa acht Arten sind von Mexiko bis Honduras verbreitet.[4]
- Prärielilien (Camassia Lindl.): Die etwa sechs Arten sind im östlichen Kanada und in den Vereinigten Staaten verbreitet.[4]
- Chlorogalum Kunth: Die etwa drei Arten kommen von Oregon bis Kalifornien vor.[4]
- Chlorophytum Ker Gawl.: Die etwa 200 Arten sind hauptsächlich in tropischen Gebieten Afrikas, Asiens und Australiens verbreitet.[4]
- Echeandia Ortega: Die etwa (60 bis) 83 Arten sind von Texas bis Venezuela verbreitet.[4][5]
- Furcraea Vent.: Die etwa 25 Arten sind von Mexiko über Zentralamerika und auf Karibischen Inseln bis ins tropische Südamerika weitverbreitet.[4]
- Hagenbachia Nees & Mart.: Die etwa sechs Arten sind vom südlichen Zentral- bis ins tropische Südamerika verbreitet.[4]
- Hastingsia S.Watson: Die etwa vier Arten kommen in den westlichen USA vom südwestlichen Oregon bis ins nördliche Kalifornien vor.[4]
- Herreria Ruiz & Pav.: Die etwa acht Arten sind von Brasilien bis ins südliche Südamerika verbreitet.[4]
- Herreriopsis H.Perrier: Es gibt nur eine Art:
- Herreriopsis elegans H.Perrier: Sie ist im westlichen Madagaskar beheimatet.[4]
- Hesperaloe Engelm.: Die etwa acht Arten kommen im US-Bundesstaat Texas sowie im nördlichen Mexiko vor.[4]
- Hesperocallis A.Gray: Es gibt nur eine Art:
- Funkien (Hosta Tratt.): Die etwa 20 Arten kommen in Japan und von China bis zum russischen Fernen Osten vor.[4]
- Leucocrinum Nutt. ex A.Gray: Es gibt nur eine Art:
- Leucocrinum montanum Nuttall ex A.Gray: Sie kommt von den westlichen Vereinigten Staaten bis zum nördlichen New Mexico vor.[4]
- Paradieslilien (Paradisea Mazzuc.): Die nur zwei Arten kommen in Portugal, Spanien, Frankreich, in der Schweiz, in Italien, Österreich und dem früheren Jugoslawien vor.[4]
- Schoenolirion Torr. ex Durand: Die etwa drei Arten kommen von Texas bis in die südöstlichen Vereinigten Staaten vor.[4]
- Palmlilien (Yucca L.): Inklusive der ehemaligen Gattungen Clistoyucca (Engelm.) Trel., Hesperoyucca (Engelm.) Trel., Samuela Trel., Sarcoyucca (Engelm.) Linding: Die etwa 50 Arten sind in der Neotropis von den USA bis Panama und auf den Bermuda-Inseln verbreitet.[4]
Quellen
- Die Unterfamilie Agavoideae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung) zuletzt eingesehen im Januar 2010
- Susan Verhoek, William J. Hess: Agavaceae. In: Flora of North America. Volume 26, 2002, S. 413. online (Abschnitt Beschreibung)
- Die Familie der Agavaceae, die Familie der Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniacaceae und Herreriaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung) eingesehen im Januar 2010
- David John Bogler, B. B. Simpson: A chloroplast DNA study of the Agavaceae. In: Systematic Botany. Band 20, 1995, S. 191–205 (doi:10.2307/2419449).
- D. J. Bogler, B. B. Simpson: Phylogeny of Agavaceae based on ITS rDNA sequence variation. In: American Journal of Botany. Band 83, 1996, S. 1225–1235 (doi:10.2307/2446206).
- David John Bogler, J. C. Pires, J. Francisco-Ortega: Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: Implications of molecular data for classification. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson (Hrsg.): Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. (= Aliso. Band 22). 2006, S. 313–328.
Einzelnachweise
- William Herbert: Amaryllidaceae. Preceded by an attempt to arrange the monocotyledonous orders, and followed by a treatise on cross-bred vegetables, and supplement. Jamses Ridgeway & Sons, London 1837, S. 48, S. 57, S. 67, S. 121 (online)
- David John Bogler, Joseph Christopher Pires, Javier Francisco-Ortega: Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: Implications of molecular data for classification. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson (Hrsg.): Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. (= Aliso. Band 22). 2006, S. 313–328.
- Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 161, Nr. 2, 2009, S. 132–136. (Abschnitt Systematik)
- Rafaël Govaerts (Hrsg.): Asparagaceae. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew.
- Robert William Cruden: A Synopsis of South American Echeandia (Anthericaceae). In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 96, Nr. 2, 2009, S. 251–267 (doi:10.3417/2002129).
