Eversmann-Zwerghamster

Der Eversmann-Zwerghamster (Allocricetulus eversmanni) ist eine zu den Mittelgroßen Zwerghamstern gehörende Art der Hamster. Er bewohnt die Steppen und Halbwüsten des nördlichen Kasachstans und angrenzenden Russlands.[1] Die Weltnaturschutzunion IUCN stuft ihn als nicht gefährdet ein.[2] Einige Systematiker ordnen ihm den Mongolischen Zwerghamster als östliche Unterart zu.[3]

Eversmann-Zwerghamster
Systematik
Unterordnung: Mäuseverwandte (Myomorpha)
Überfamilie: Mäuseartige (Muroidea)
Familie: Wühler (Cricetidae)
Unterfamilie: Hamster (Cricetinae)
Gattung: Mittelgroße Zwerghamster (Allocricetulus)
Art: Eversmann-Zwerghamster
Wissenschaftlicher Name
Allocricetulus eversmanni
(Brandt, 1859)

Die Kopf-Rumpf-Länge des Eversmann-Zwerghamsters beträgt 9,3[4] bis 16,0 Zentimeter. Das Fell ist oberseits eintönig dunkelbraun im Westen bis rostbraun-sandfarben im Osten des Verbreitungsgebiets und an der Unterseite weiß oder grauweiß. Zwischen den Vorderbeinen befindet sich ein rostbrauner oder grauer Brustfleck.[5] Die Anzahl der Chromosomen beträgt 26.[6]

Körpermerkmale

Körpermaße und -gewicht

Der Schwanz d​es Eversmann-Zwerghamsters i​st 17 b​is 28 Millimeter lang, d​ie Länge d​er Hinterpfoten beträgt 15 b​is 20 Millimeter u​nd die d​er Ohrmuscheln 12 b​is 18 Millimeter. Das Körpergewicht beträgt 36 b​is 95 Gramm.

Körpermaße und -gewicht des Eversmann-Zwerghamsters
Körpermaße in Millimetern nach Flint[5] nach Smith und Hoffmann[4]
Kopf-Rumpf-Länge136 bis 16093 bis 115
Länge des Schwanzes20 bis 2817 bis 28
Länge der Hinterpfoten16 bis 2015 bis 18
Länge der Ohrmuscheln13 bis 1812 bis 16
größte Länge des Schädels 30 bis 33
Körpergewicht in Gramm nach Pawlinow[7] nach Smith und Hoffmann[4]
Körpergewichtbis 9536 bis 60

Fell und Farbe

Die Haare der Oberseite sind am Ansatz dunkelgrau und das Fell des Eversmann-Zwerghamsters ist dunkler als das des Mongolischen Zwerghamsters. Die Körperseiten und die Unterseite sind gräulich weiß mit weißen Haarspitzen und hellgrauem Haaransatz. Die Unterseiten des Halses, der Hinterpfoten und des Schwanzes sind weiß.[4] Die Fellfärbung der Oberseite wird von Norden nach Süden und Südosten heller und gelbstichiger, der Brustfleck wird blasser und nimmt in der Größe ab.[8]

Schädel und Gebiss

Der Schädel d​es Eversmann-Zwerghamsters w​eist keine auffälligen Knochenleisten auf. Knochenleisten über d​er Augenhöhle u​nd am Scheitelbein s​ind nicht vorhanden. Der Unterkiefer i​st breiter a​ls der d​es Mongolischen Zwerghamsters, d​ie Schneidezahnlöcher reichen n​icht bis z​ur Höhe d​es ersten Backenzahns zurück u​nd die Paukenblasen s​ind vergleichsweise klein.[4]

Die Zahnhöcker d​es zweiten u​nd dritten unteren Backenzahns s​ind nur w​enig gegeneinander versetzt. Am Ansatz d​es äußeren vorderen Zahnhöckers w​eist der e​rste obere Backenzahn gelegentlich e​inen zusätzlichen, kleinen, zahnförmigen Höcker auf, d​er bei weitem n​icht die Höhe d​er anderen Zahnhöcker erreicht.[8]

Genetik

Laut Romanenko und Mitarbeitern unterscheidet sich der Karyotyp des Eversmann-Zwerghamsters mit 26 Chromosomen durch drei Chromosomenverschmelzungen vom angenommenen ursprünglichen Karyotyp der Mittelgroßen Zwerghamster.[9] Die Anzahl der Chromosomenarme beträgt 40 oder 38. Die drei Unterarten unterscheiden sich durch Deletion im kurzen Arm des subtelozentrischen Autosoms 6. Da dieser aus Euchromatin besteht, folgt daraus kein mengenmäßiger Unterschied beim Heterochromatin.[10]

Lebensweise
Fressfeinde des Eversmann-Zwerghamsters sind die Sumpfohreule und andere Eulen sowie Greifvögel, Falkenartige und Raubtiere.

Lebensraum und Populationsdichte

Der natürliche Lebensraum des Eversmann-Zwerghamsters sind Trockensteppen sowie Halbwüsten und er bewohnt Fels- und Salzböden sowie halbfeste Buckelsande. Im Norden des Verbreitungsgebiets dringt er in Waldgebiete ein, meidet jedoch Auwälder.[8] Ein typisches Biotop sind Gras-Wermut-Steppen.[11] Daneben bewohnt er Grünland, Äcker, landwirtschaftliches Brachland, Straßenränder und andere nicht bewirtschaftete Teile von Feldern sowie das Umland von Siedlungen.[12]

Seine Populationsdichte ist gewöhnlich niedrig und stabil. In den Steppen Nordkasachstans stellte Karassewa 1954 bis 1959 in verschiedenen Biotopen einen Anteil von 0,1 bis 1,2 Prozent an den gefangenen Nagetieren fest. Unter günstigen Bedingungen kann die Dichte jedoch schnell ansteigen und so erreichte sie auf Getreidefeldern bis zu 32 Prozent.[13] Laut Schtschepotjew kommt er am häufigsten in Mais- und Stoppelfeldern, Rübenfeldern, Gehölzen, Waldgürteln und anderen Pflanzungen vor. Den höchsten Anteil an den gefangenen Nagetieren ermittelte er mit 37,9 bis 75,0 Prozent in Mais- und Stoppelfeldern.[14]

Ernährung, Fressfeinde und Parasiten

Der Eversmann-Zwerghamster ernährt sich von pflanzlicher und tierischer Nahrung. Er verzehrt die Triebe und Samen vieler Wild- und Kulturpflanzen wie Acker-Kratzdistel, Haarstrang, Weizen, Roggen und Hafer.[8][15] Nach dem Anbau von Weizen auf ehemals großen Steppengebieten stellt er sich schnell auf diesen als Hauptnahrung um.[16] Zur regelmäßigen tierischen Nahrung gehören Insekten und Weichtiere und er erbeutet Echsen, Wühlmäuse, Küken kleiner Vögel und junge Ziesel.[8]

Zu seinen Fressfeinden gehören Steinkauz, Sumpfohreule, Steppenadler, Kaiseradler, Turmfalke, Rötelfalke, Würgfalke, Rohrweihe, Steppenweihe, Schwarzmilan, Rotfuchs,[17] Hermelin und Iltisse.[18] Ein typischer Außenparasit ist der Floh Amphipsylla kalabukhovi, der jedoch ebenfalls auf anderen Zwerghamstern sowie Wühlmäusen vorkommt.[19]

Fressfeinde des Eversmann-Zwerghamsters
FressfeindRegionVorkommen in Gewöllen und ExkrementenAnteil an der GesamtnahrungRang bei der ErnährungEinzelnachweise
Eversmann-Zwerghamster
SteinkauzKasachstan, Großer und Kleiner Irgis in Russland0,8 Prozent–9. bis 10. Platz[20]
SumpfohreuleNordkasachstan3,4 Prozent––[20]
0,5 Prozent––
SteppenadlerKasachstan–––[20]
KaiseradlerNordkasachstan–1,9 Prozent–[21]
Kasachstan–––[20]
TurmfalkeNordkasachstan0,5 Prozent––[20]
Nordkasachstan0,3 Prozent––[22]
RötelfalkeNordkasachstan0,5 Prozent––[20]
WürgfalkeNordkasachstan–––[20][21]
SteppenweiheKasachstan0,8 Prozent––[20]
SchwarzmilanMittellauf des Ural in Russland–1,0 Prozent–[23]
Aqtöbe in Kasachstansporadisch[24]
RotfuchsAtbassar in Kasachstan–––[25]
Gebiet Torghai in Kasachstan0,7 Prozent–8. bis 10. Platz
Gebiet Qaraghandy in Kasachstan–––
Tussum in Kasachstan0,8 Prozent––
Eversmann- und Grauer Zwerghamster
RotfuchsAqtöbe in Kasachstan0,4 Prozent–8. Platz[25]
Oblast Wolgograd in Russland–––

Bau, Aktivität und Verhalten

Der selbstgegrabene Bau des Eversmann-Zwerghamsters ist vergleichsweise einfach. Die Hauptröhre ist selten tiefer als 30 Zentimeter und führt gerade oder schräg nach unten. Vom Nest am Ende der Röhre können zwei bis drei Verzweigungen abgehen. Häufig ist er in den Bauen anderer kleiner Säugetiere zu finden.[4][8] In Kasachstan bewohnt er unter anderem die Baue des Zwergziesels.[26]

Der Eversmann-Zwerghamster hortet in seinem Bau Nahrung für den Winter.[18] Er hält zumindest im Süden des Verbreitungsgebiets keinen Winterschlaf, jedoch ist seine Aktivität im Winter verringert. Er ist hauptsächlich dämmerungs- und nachtaktiv, einzelgängerisch und Artgenossen gegenüber aggressiv.[8]

Fortpflanzung

Die Fortpflanzungsperiode des Eversmann-Zwerghamsters beginnt im April bis Mai und endet im August bis September.[27] In einigen Teilen des Verbreitungsgebiets pflanzt er sich außerdem im Winter fort. Die Anzahl der Würfe je Jahr beträgt zwei bis drei im Norden und drei bis vier im Süden des Verbreitungsgebiets, bei im laufenden Jahr geborenen Weibchen teilweise ein bis zwei im Norden und zwei bis drei im Süden. Je Wurf werden meist vier bis sechs Jungtiere geboren.[8] Bei 39 gefangenen Weibchen wurden dreimal vier, elfmal fünf, zehnmal sechs, zwölfmal sieben, einmal acht und zweimal neun Embryonen oder Narben in der Gebärmutter festgestellt.[28]

Unter günstigen Bedingungen k​ann der Eversmann-Zwerghamster a​ls Folge e​iner veränderten Fortpflanzungsintensität innerhalb v​on zwei b​is drei Jahren v​on einer b​is dahin seltenen Art z​u einer bestimmenden werden. In Nordkasachstan stellte Karassewa i​n Schwingel-Federgras-Steppen e​ine mittlere Wurfgröße v​on 5,6 b​is 6,2 Jungtieren u​nd auf Weizenfeldern e​ine mittlere Wurfgröße v​on 8,8 b​is 9,2 Jungtieren fest.[16]

Verbreitung und Fossilfunde
Eversmann-Zwerghamster (Kasachstan)
1859
1925
1932
1934
1969
Typusfundorte des Eversmann-Zwerghamsters: 1859 eversmanni, 1925 microdon, 1932 beljaevi, 1934 belajevi und 1969 pseudocurtatus

Das Verbreitungsgebiet des Eversmann-Zwerghamsters sind die Steppen und Halbwüsten Nordkasachstans und des angrenzenden Russlands von der unteren Wolga bis zum Irtysch im Saissanbecken. Im Norden reicht es bis nach Bugulma, Sterlitamak und Orsk, in den Süden der Oblast Tscheljabinsk sowie zu den Rajons Swerinogolowski am Tobol, Marjewka am Ischim und Aktogai am Irtysch. Im Süden erstreckt es sich bis zur nördlichen Küste des Kaspischen Meers, zum Embaer Ustjurt-Plateau, zur Aral-Karakum, zur Mitte der Hungersteppe, zum Norden der Balchaschregion und zum Süden des Saissanbeckens. Die Zuordnung von Funden in den angrenzenden Gebieten der Mongolei sowie Xinjiangs im Nordwesten Chinas ist umstritten. Gromow und Jerbajewa halten diese für unglaubwürdig.[8] Laut Wang gehört der Norden Xinjiangs dagegen zu seinem Verbreitungsgebiet.[29] Im frühen zwanzigsten Jahrhundert war der Eversmann-Zwerghamster in den Wäldern und Steppen vor und hinter dem Ural weit verbreitet und kam in geringer Anzahl so gut wie im gesamten südlichen Ural vor.[18]

Fossilfunde d​es Eversmann-Zwerghamsters o​der einer vermutlich e​ng verwandten, bisher n​icht beschriebenen Art stammen a​us frühpleistozänen Ablagerungen weiter Gebiete westlich d​er Wolga, v​on der Krim i​m Süden b​is zur südlichen u​nd mittleren Donregion s​owie offenbar b​is zu d​en Schiguli-Bergen i​m Norden.[8]

Unterarten

Kartawzewa u​nd Surow (2005) unterscheiden d​rei Unterarten d​es Eversmann-Zwerghamsters:[10]

  • Allocricetulus eversmanni eversmanni (Brandt, 1859) im Westen des Verbreitungsgebiets mit dem subjektiven Synonym microdon (Ognev, 1925),
  • Allocricetulus eversmanni beljaevi (Aryropulo, 1932) im Osten des Verbreitungsgebiets mit den objektiven Synonymen beljawi (Argyropulo, 1933) und beljaevi (Kuznetzov, 1944) sowie dem subjektiven Synonym belajevi (Selevin, 1934) und
  • Allocricetulus eversmanni pseudocurtatus Vorontsov & Kryukova, 1969 im Osten des Saissanbeckens.

Gromow und Baranowa (1981) nennen zwei oder drei Unterarten.[30] Gromow und Jerbajewa (1995) gehen von nicht mehr als zwei Unterarten aus und vereinen pseudocurtatus mit beljaevi.[8]

Allocricetulus eversmanni eversmanni

Das Fell von Allocricetulus eversmanni eversmanni ist eintönig dunkelbraun gefärbt und der Brustfleck ist groß und deutlich.[8] Die Anzahl der Chromosomenarme beträgt 40. Acht Autosomen sind metazentrisch oder submetazentrisch, davon sind zwei groß, zwei mittelgroß und vier klein. Vier große Autosomen sind subtelozentrisch und zwölf mittelgroße bis kleine Autosomen sind akrozentrisch. Das mittelgroße X-Chromosom ist submetazentrisch. Der kurze Arm des großen subtelozentrischen Autosoms 5 besitzt keine klaren G-Banden, der kurze Arm des großen subtelozentrischen Autosoms 6 besitzt eine klare G-Bande in der Perizentromer-Region und die kleinsten akrozentrischen Autosomen 11 und 12 besitzen keine klaren G-Banden. C-Banden weisen auf eine niedrige Menge Heterochromatin in den zweiarmigen Autosomen 1, 2, 5 und 6 hin. Die kleinen metazentrischen Autosomen 3 und 4 sowie die kleinen akrozentrischen Autosomen 8 bis 12 weisen Heterochromatin in der Perizentromer-Region auf. Das X-Chromosom besitzt einen dunklen C-Block in der Perizentromer-Region des kurzen Arms. Nukleolus-Organisator-Regionen wurden in fünf Autosomenpaaren nachgewiesen. Bei den zweiarmigen Autosomen 2, 4 und 5 befinden sich diese am Telomer, beim Autosom 5 im kurzen Arm. Bei den akrozentrischen Autosomen 8 und 10 befinden sie sich am Zentromer.[10]

Das Typusexemplar der Nominatform stammt aus der Nähe von Orenburg in der gleichnamigen südrussischen Oblast und befindet sich vermutlich im Zoologischen Institut der Russischen Akademie der Wissenschaften. Benannt nach Eduard Friedrich von Eversmann beschrieb Johann Friedrich von Brandt dieses 1859 als Cricetus eversmanni. Ein weiteres Exemplar aus Ponomarjowka bei Buguruslan im Nordwesten der Oblast Orenburg wurde 1925 von Sergei Iwanowitsch Ognew als Mesocricetus microdon beschrieben und somit den Mittelhamstern zugeordnet. Es befindet sich im Zoologischen Museum der Staatlichen Universität Moskau.[31] Das Artepithet microdon leitet sich von altgriechisch mikros (μικρος, „klein“) und odon (οδον, „Zahn“) ab.

Allocricetulus eversmanni beljaevi

Das Fell von Allocricetulus eversmanni beljaevi ist rostbraun-sandfarben und der Brustfleck ist klein und blass.[8] Die Anzahl der Chromosomenarme beträgt 40. Acht Autosomen sind metazentrisch, zehn telozentrisch und sechs subtelozentrisch. X-Chromosom und Y-Chromosom sind submetazentrisch.[10]

Das Typusexemplar stammt von der Küste des Saissansees im östlichen Kasachstan und befindet sich im Zoologischen Institut der Russischen Akademie der Wissenschaften. A. I. Argiropulo beschrieb dieses 1932 als Cricetulus (Allocricetulus) eversmanni beljaevi. Ein weiteres Exemplar aus dem Rajon Aktogai rechts des Tokrau befindet sich ebenfalls im Zoologischen Institut und wurde 1934 von W. A. Selewin als Cricetulus eversmanni belajevi beschrieben.[31] Laut Musser und Carleton wurde die Unterart 1933 von Argiropulo als beljawi beschrieben und der Name beljaevi wurde erstmals 1944 von B. A. Kusnezow verwendet.[1]

Allocricetulus eversmanni pseudocurtatus

Allocricetulus eversmanni pseudocurtatus unterscheidet sich äußerlich nicht von Allocricetulus eversmanni beljaevi.[8] Die Anzahl der Chromosomenarme beträgt jedoch lediglich 38. Acht Autosomen sind metazentrisch, zwölf telozentrisch und vier subtelozentrisch. Das X-Chromosom ist metazentrisch oder submetazentrisch und das Y-Chromosom submetazentrisch oder subtelozentrisch.[10] Laut Kartawzewa und Woronzow unterscheiden sich das Autosom 5 in der Form sowie das Y-Chromosom in Größe und Form von denen der anderen Unterarten.[32]

Das Typusexemplar stammt aus dem Osten des Saissanbeckens im östlichen Kasachstan und befindet sich vermutlich im Zoologischen Institut der Russischen Akademie der Wissenschaften. Nikolai Nikolajewitsch Woronzow und J. P. Krjukowa beschrieben dieses 1969 als Allocricetulus eversmanni beljaevi pseudocurtatus. Woronzow hält einen Status als eigenständige Art für nicht vertretbar.[31] Musser und Carleton geben den Namen als Nomen nudum an.[1] Er leitet sich von altgriechisch pseudos (ψευδος, „Täuschung“) und dem Artepithet curtatus des Mongolischen Zwerghamsters ab.

Eversmann-Zwerghamster und Mensch

In Sibirien reicht das Verbreitungsgebiet des Eversmann-Zwerghamsters in menschlichen Siedlungen weiter nach Norden als sein ursprüngliches Verbreitungsgebiet.[33] Er ist in ländlichen Gebäuden und Behausungen wie Jurten und zeitweise verlassenen kasachischen Winterlagern anzutreffen.[34] In der Getreidewirtschaft richtet er beträchtliche Schäden an. Seine Bedeutung für Epidemien ist unzureichend erforscht.[8] Neben Boden- und klimatischen Verhältnissen werden ein Mangel an geeigneten Biotopen in den Randgebieten und der Einsatz anorganischen Düngers als mögliche Risiken für den Bestand genannt. In der Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts war er in den Steppen der Oblast Tscheljabinsk noch häufig, inzwischen ist er dort jedoch selten. An der archäologischen Fundstätte Arkaim ist er geschützt.[18]

Neuere Angaben zum Eversmann-Zwerghamster sind nicht verfügbar und Nechay empfiehlt Untersuchungen im natürlichen Lebensraum sowie in der Kulturlandschaft.[12] Als deutscher Trivialname wird „Eversmann-Zwerghamster“ verwendet (Flint, 1966;[5] Piechocki, 1969;[35] Grzimek, 1988).[36]

Belege

Literatur
  • Wladimir Jewgenjewitsch Flint: Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna. In: Die Neue Brehm-Bücherei. 2. Auflage. Band 366. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3-89432-766-9 (Erstausgabe: 1966, deutsch, Nachdruck der 1. Auflage von 1966, 99 Seiten).
  • Igor Michailowitsch Gromow, Margarita Alexandrowna Jerbajewa: [The mammals of Russia and adjacent territories. Lagomorphs and Rodents]. Russische Akademie der Wissenschaften (Zoologisches Institut), Sankt Petersburg 1995 (Volltext – russischer Originaltitel: Mljekopitaiuschtschije fauny Rossii i soprjedjelynch tjerritorij. Saizeobrasnyje i grysuny, 520 Seiten).
  • Irina Wassiljewna Kartawzewa, Alexei Wassiljewitsch Surow: G-, C-, and NOR-stained Karyotype of the Eversmann’s Hamster Allocricetulus eversmanni and comparison with the karyotype of Cricetulus species (Rodentia: Cricetinae). In: Mammal Study. Band 30, Nr. 1, 2005, ISSN 1343-4152, S. 89–91 (englisch, Volltext).
  • N. W. Kisselewa, N. L. Pogodin: [Eversmann-Zwerghamster]. In: W. D. Sacharow, N. S. Korytin (Hrsg.): [Rotes Buch der Oblast Tscheljabinsk: Tiere, Pflanzen, Pilze]. Jekaterinburg 2005 (Volltext – russischer Originaltitel: Chomjatschok ewjersmanna, Originaltitel des Sammelwerks: Krasnaja Kniga Tscheljabinskoi oblasti: schiwotnyje, rastenija, griby, 450 Seiten).
  • Guy G. Musser, Michael D. Carleton: Superfamily Muroidea. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4, S. 894–1531 (englisch, Volltext [abgerufen am 3. November 2020]).
  • Gábor Nechay: Status of Hamsters: Cricetus cricetus, Cricetus migratorius, Mesocricetus newtoni and Other Hamster Species in Europe. In: Nature and Environment Series. Nr. 106, S. 1–74 (englisch, Volltext (Memento vom 21. November 2010 im Internet Archive) [PDF]).
  • Andrew T. Smith, Robert S. Hoffmann: Subfamily Cricetinae. In: Andrew T. Smith, Xie Yan (Hrsg.): A Guide to the Mammals of China. Princeton University Press, Princeton/Oxford 2008, ISBN 978-0-691-09984-2, S. 239–247 (englisch).

Einzelnachweise
  1. Musser und Carleton, 2005 („Allocricetulus eversmanni“ S. 1040–1041).
  2. Jonathan E. M. Baillie: Allocricetulus eversmanni. In: IUCN 2007 (Hrsg.): 2007 IUCN Red List of Threatened Species. 1996 (englisch).
  3. Musser und Carleton, 2005 („Allocricetulus curtatus“ S. 1040).
  4. Smith und Hoffmann, 2008 („Allocricetulus eversmanni“ S. 240–241).
  5. Flint, 1966 („Systematik, Beschreibungen, Verbreitung“ S. 11).
  6. Robert Matthey: Chromosomes, hétêrochromosomes et cytologie comparée des Cricetinae Paléarctiques (Rodentia). In: Caryologia. Band 13, Nr. 1, 1960, ISSN 0008-7114, S. 199–223 (französisch). Zitiert in: Flint, 1966 („Systematik, Beschreibungen, Verbreitung“ S. 12).
  7. Igor Jakowlewitsch Pawlinow: Mlekopitaiuschtschije Rossii (Memento vom 10. Juli 2010 im Internet Archive).
  8. Gromow und Jerbajewa, 1995 („Allocricetulus eversmanni“).
  9. Swetlana Anatoljewna Romanenko u. a.: Karyotype Evolution and Phylogenetic Relationships of Hamsters (Cricetidae, Muroidea, Rodentia) Inferred from Chromosomal Painting and Banding Comparison. In: Chromosome Research. Band 15, Nr. 3, 2007, ISSN 0967-3849, S. 283–297, doi:10.1007/s10577-007-1124-3 (englisch, Tab. 1, Abb. 6).
  10. Kartawzewa und Surow, 2005 (S. 89–90).
  11. Flint, 1966 („Biotope und Siedlungsräume“ Abb. 26).
  12. Nechay, 2000 (S. 54–55).
  13. Jewgenija Wassiljewna Karassewa: [Materialien zur Kenntnis der geografischen Verbreitung und Biologie einiger Arten von Kleinsäugern im nördlichen und zentralen Kasachstan]. In: Trudy Moskowskowo obschtschestwa ispytatelei prirody, biologija, biogeografija i sistematika mljekopitaiuschtschich SSSR. Band 10, 1963 (russisch). Zitiert in: Flint, 1966 („Populationsdynamik“ S. 37–38).
  14. N. W. Schtschepotjew: [An Outline of the Distribution and Stational Location of Some Muriform Rodents in the Lower Volga Region]. In: Fauna and Ecology of Rodents. Band 12. Verlag der Staatlichen Universität Moskau, Moskau 1975, S. 62–97 (russisch, Abstract englisch). Zitiert in: Nechay, 2000 (S. 54).
  15. Je. S. Danini, N. A. Olschwang: [Bemerkungen über Anatomie und Biologie des Eversmann-Zwerghamsters]. In: [Materialien zur Ökologie und Biologie der Nagetiere des Troizker Kreises im ehemaligen Ural-Bezirk]. Band 10. Verlag der Staatlichen Universität Perm, Perm 1936 (russisch). Zitiert in: Kisselewa und Pogodin, 2005.
  16. Karassewa, 1963. Zitiert in: Flint, 1966 („Vermehrung“ S. 46).
  17. Flint, 1966 („Sterblichkeit“ S. 50–56).
  18. Kisselewa und Pogodin, 2005.
  19. Flint, 1966 („Parasiten“ S. 81).
  20. W. I. Osmolowskaja: [Die geographische Verteilung der Raubvögel in den Ebenen Kasachstans und ihre Bedeutung für die Dezimierung der Schädlinge]. In: Trudy instituta geografii Akademii Nauk SSSR. Nr. 54, 1953 (russisch). Zitiert in: Flint, 1966 („Sterblichkeit“ S. 50–56).
  21. I. F. Woloschin: [Beobachtungen an Rohrweihe, Kaiseradler und Wanderfalken in Nord-Kasachstan]. In: Trudy Naursumsk. Goss. Sapowednik. Nr. 2, 1949 (russisch). Zitiert in: Flint, 1966 („Sterblichkeit“ S. 50–56).
  22. L. A. Gibet: [Zur Ökologie der Raubvögel in den Waldinseln Nord-Kasachstans]. In: Utsch. sap. Mosk. Goss. Univ. 189 (Biogeographie), 1959 (russisch). Zitiert in: Flint, 1966 („Sterblichkeit“ S. 50–56).
  23. A. A. Samorodow: [Zur Ökologie des Schwarzen Milans Milvus korschun (Gm.)]. In: Bjulleten Moskowskowo obschtschestwa ispytatelei prirody, otdel biologitscheski. Band 44, Nr. 4, 1935 (russisch). Zitiert in: Flint, 1966 („Sterblichkeit“ S. 50–56).
  24. S. N. Warschawski: [Besonderheiten in der Ernährung des Schwarzen Milans in der Aktjubinsker Steppe]. In: Ornitologija. Band 6, 1963, S. 210–215. Zitiert in: Urs N. Glutz von Blotzheim, Kurt M. Bauer, Einhard Bezzel: Milvus migrans – Schwarzmilan. In: Urs N. Glutz von Blotzheim (Hrsg.): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 4: Falconiformes. Greifvögel. 2. Auflage. Aula-Verlag, Wiesbaden 1989, ISBN 3-89104-460-7, S. 97–136 (deutsch; S. 135).
  25. Alexander Nikolajewitsch Formosow, W. I. Osmolowskaja: [Zur Ökologie des Fuchses in der Steppen- und Wüstenzone der UdSSR]. In: Trudy Moskowskowo obschtschestwa ispytatelei prirody, biologija, biogeografija i sistematika mljekopitaiuschtschich SSSR. Band 10, 1963 (russisch). Zitiert in: Flint, 1966 („Sterblichkeit“ S. 50–56).
  26. Flint, 1966 („Baue“ Abb. 48).
  27. Flint, 1966 („Vermehrung“ S. 41).
  28. Flint, 1966 („Vermehrung“ S. 44).
  29. Wang Ying-Xiang: A Complete Checklist of Mammal Species and Subspecies in China. A Taxonomic and Geographic Reference. China Forestry Publishing House, Peking 2003 (394 Seiten). Zitiert in: Musser und Carleton, 2005 („Allocricetulus eversmanni“ S. 1040–1041).
  30. Igor Michailowitsch Gromow, G. I. Baranowa (Hrsg.): [Catalogue of Mammals of the USSR. Pliocene to Our Age]. Verlag Nauka, Sankt Petersburg 1981 (russischer Originaltitel: Katalog mlekopitaiuschtschich SSSR. Pliozen-sowremennost, 456 Seiten). Zitiert in: Nechay, 2000 (S. 54).
  31. Igor Jakowlewitsch Pawlinow, Olga Leonidowna Rossolimo: [Systematics of Mammals of USSR]. Verlag der Staatlichen Universität Moskau, Moskau 1987 (Volltext – russischer Originaltitel: Sistematika mlekopitaiuschtschich SSSR, 285 Seiten).
  32. Irina Wassiljewna Kartawzewa, Nikolai Nikolajewitsch Woronzow: Chromosome Differences Among Subspecies of Hamster Allocricetulus eversmanni (Rodentia, Cricetidae) and the New Taxon of Subspecific Rank Description. In: Chromosome Information Service. Band 53, 1992, S. 8–10 (englisch). Zitiert in: Kartawzewa und Surow, 2005 (S. 89).
  33. Boris Stepanowitsch Winogradow, Igor Michailowitsch Gromow: Die Nagetiere der Fauna der UdSSR. Moskau/St. Petersburg 1952, S. 156–213 (russisch). Zitiert in: Nechay, 2000 (S. 55).
  34. Flint, 1966 („Synanthropismus“ S. 75–77).
  35. Rudolf Piechocki: Familie Wühler. In: Irenäus Eibl-Eibesfeldt, Martin Eisentraut, Hans-Albrecht Freye, Bernhard Grzimek, Heini Hediger, Dietrich Heinemann, Helmut Hemmer, Adriaan Kortlandt, Hans Krieg, Erna Mohr, Rudolf Piechocki, Urs Rahm, Everard J. Slijper, Erich Thenius (Hrsg.): Grzimeks Tierleben: Enzyklopädie des Tierreichs. Elfter Band: Säugetiere 2. Kindler-Verlag, Zürich 1969, S. 301–344 (deutsch; S. 307, S. 517).
  36. Bernhard Grzimek: Systematische Übersicht der Säugetiere. In: Bernhard Grzimek (Hrsg.): Grzimeks Enzyklopädie der Säugetiere. Band 11. 1988, S. 11–55 (deutsch, elfbändige Lizenzausgabe der Originalausgabe von 1988; S. 34).
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