Vespa velutina
Vespa velutina ist eine in Südostasien heimische Hornissenart. Sie wurde erstmals 2004 mit der Unterart Vespa velutina nigrithorax auch in Südwestfrankreich (Département Lot-et-Garonne) nachgewiesen und breitet sich seither invasiv in Europa aus.
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V. v. nigrithorax, Rücken- und Bauchseite | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Vespa velutina | ||||||||||||
| Lepeletier, 1836 |
In Berichten über Probleme für die Imkerei wird die Art oft ungenau „Asiatische Hornisse“ genannt, womit mitunter jedoch auch die Asiatische Riesenhornisse (Vespa mandarinia) gemeint sein kann.[1]
Merkmale
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Vespa velutina ist in ihrer natürlichen Heimat eine vielgestaltige Art, die zahlreiche unterschiedliche Farbmorphen ausbildet, die meist als Unterarten aufgefasst werden.[2] Nur eine dieser Formen, die Unterart nigrithorax, wurde nach Europa eingeschleppt. Hier ist sie von anderen sozialen Faltenwespen recht einfach, in erster Linie anhand von Färbungsmerkmalen, unterscheidbar. Darauf weist schon das Unterartepitheton nigrithorax hin – wörtlich übersetzt „schwarzer Brustpanzer“ (lateinisch niger ‚schwarz‘, altgriechisch θώραξ ‚Brustpanzer‘).
Die Königinnen erreichen eine Körperlänge von etwa 3 Zentimetern, Arbeiterinnen werden etwa 1,7 bis 2,4 Zentimeter lang. Damit ist die Art etwas kleiner als die in Europa weit verbreitete Hornisse (Vespa crabro) und etwas größer als die Mittlere Wespe (Dolichovespula media). Als Hornisse (Gattung Vespa) ist sie an der Gestalt des Kopfes erkennbar: Dieser ist, bei Ansicht von oben im hinteren Teil, dem Scheitel oder Vertex, verlängert, der Abstand der Ocellen zu den Komplexaugen ist dadurch kleiner als ihr Abstand zum Kopfhinterrand.[3]
Vespa velutina nigrithorax, die in Europa eingeschleppte Unterart, hat eine schwarze Grundfärbung und eine feine, aufrechte, schwarze oder braune Behaarung. Der Kopf ist bei Ansicht von oben schwarz. Bei Ansicht von vorn ist der Clypeus, die untere Hälfte der Schläfen und die Mandibeln (außer der Spitze und den Zähnen) gelb- bis rotbraun (in Asien (Hongkong) kommen auch Tiere mit vollständig schwarzem Kopf vor[4]). Die Antennen sind oberseits schwarz, auf der Unterseite rotbraun. Der Rumpfabschnitt unter Einschluss des Propodeums ist beinahe vollständig schwarz gefärbt. Auch die Beine sind schwarz, nur die Tarsen, teilweise auch die Schienen, sind gelbbraun bis gelb aufgehellt. Am freien Hinterleib sind bei Ansicht von oben die ersten drei Tergite schwarz mit einer feinen gelben Endbinde, die am dritten gelegentlich etwas verbreitert sein kann. Der vierte Tergit ist überwiegend gelb gefärbt, die übrigen sind braun.[5]
Männchen sind ähnlich gefärbt wie Königinnen und Arbeiterinnen (die schwer unterscheidbar sind), weiteres Merkmal ist: Der Hinterrand des siebten abdominalen Sternits ist tief halbkreisförmig ausgeschnitten.[6]
Vorkommen
Das ursprüngliche Vorkommen von Vespa velutina umfasst den Süden Chinas und die Insel Taiwan, den Osten Indiens entlang des Westrands des Himalaya (randlich auch bis Pakistan und Afghanistan), die hinterindische Halbinsel und die Inselwelt Indonesiens.[2] Die Art wurde vom Menschen 2003 nach Südkorea[7] und 2014 nach Japan (Tsushima) eingeschleppt.[8] Sie lebt überwiegend im Gebirge, erreicht aber in Indonesien auch den tropischen Tieflandregenwald.
Nach Modellberechnungen („climatic envelope“-Methodik) anhand der Verbreitung in Südostasien kann die Art große Teile Süd- und Westeuropas unter Einschluss der südlichen Niederlande sowie Süd- und Südwestdeutschlands besiedeln, sodass die weitere Ausbreitung auch in Deutschland hoch wahrscheinlich ist.[9]
Nach Europa wurde die Art vermutlich über den Seeweg aus China eingeschleppt: Der erste bekannt gewordene europäische Fund stammt von 2005 aus Nérac im Südwesten Frankreichs,[10] möglicherweise war sie aber schon 2004 in Agen präsent.[11] Von dort aus breitete sie sich rapide über Südwestfrankreich aus. Im August 2010 erreichte sie im Osten das Rhonetal und im Norden in der Ostbretagne die Küste des Ärmelkanals; gleichzeitig wurde sie zuerst südlich der Pyrenäen in Spanien in Amaiur, Navarra registriert,[12] von wo sie sich bis 2015 über große Teile Nordspaniens ausbreitete, vor allem das Baskenland und die Region Navarra. 2011 erreichte sie in Viana do Castelo die portugiesische Atlantikküste.[13] 2012 wurde in Loano (Ligurien) das erste Tier in Italien nachgewiesen.[14] Inzwischen hat die Art fast ganz Frankreich mit Ausnahme des Nordostens besiedelt.[15]
Mit dem Fund eines Nests in Büchelberg in Rheinland-Pfalz 2014 ist die Reproduktion der Art auch in Deutschland nachgewiesen.[16] In Baden-Württemberg wurde die Art ebenfalls 2014 in Waghäusel (Nordbaden)[17] und 2016 in Freiburg im Breisgau (Südbaden) gesichtet,[18] Nester wurden 2017 auch in Karlsruhe gefunden.[19] Im Oktober 2019 wurden Exemplare im südhessischen Lorsch und in Mannheim nachgewiesen.[20] Im Februar 2020 wurde erstmals ein Fund in Hamburg bekannt geben.[21] Es wird eine Verschleppung durch LKW-Transporte vermutet, da eine Ausbreitung aus eigener Kraft vom mehr als 500 Kilometer entfernten nächsten Vorkommen nach hierher ausgeschlossen erscheint. Durch sofort eingeleitete Bekämpfungsmaßnahmen konnte die Ansiedlung letztlich verhindert werden. Die Nester wurden mittels Besenderung von Arbeiterinnen (Radiotelemetrie) aufgespürt.[22]
Im September 2020 wurde die Art erstmals in Luxemburg nachgewiesen.[23]
2016 ist Vespa velutina nigrithorax in die „Liste der unerwünschten Spezies“ für die Europäische Union aufgenommen worden.[24]
Lebensweise
Bei der Art werden, wie bei vielen sozialen Faltenwespen, neue Nester im Frühjahr von einer einzelnen, begatteten Jungkönigin begründet. Die Königin beginnt den Nestbau allein und wird später von den neu geschlüpften Arbeiterinnen unterstützt. Die maximale Nestgröße wird im Frühherbst erreicht, danach stirbt das Nest zum Winter hin nach und nach ab, nur die Jungköniginnen überwintern (in Europa). In der Phase maximaler Volkzahl schaltet das Volk auf die Produktion von Geschlechtstieren um. Bei der Art werden deutlich mehr Männchen als geschlechtsreife Weibchen produziert. Jede Jungkönigin wird meist von mehreren Männchen begattet (Polyandrie). Die Begattung findet wohl überwiegend innerhalb des Nestes statt.
Die Völker werden relativ groß, mit etwa 4.000 bis 10.000, in Frankreich im Mittel etwa 6.000 Brutzellen, das bedeutet im Maximum etwa 1.000 bis 2.000 Arbeiterinnen gleichzeitig im Nest. Das Nest besteht im ausgebauten Zustand aus 6 bis 12 waagrecht angeordneten Waben, die aus einer kartonartigen Masse (aus zerkauten Holzfasern) bestehen. Es ist vollständig von einer Nesthülle aus demselben Material umgeben. Angelegt wird es frei hängend, meist in Höhen von 10 Metern und darüber, in Baumkronen oder anderen hohen Strukturen, gelegentlich auch an menschlichen Bauten. Die Art baut aber weitaus seltener in oder an Häusern als andere Hornissenarten wie etwa Vespa simillima. In Frankreich werden als Neststandort Pappeln in der Nähe von Gewässern bevorzugt. Selten kommen aber auch Nester innerhalb von Hohlräumen, vereinzelt sogar unterirdisch, vor. In Europa lebt die Art vor allem in der Ebene und in niedrigem Hügelland, oft auch in menschlichen Ansiedlungen. Geschlossene Wälder werden hingegen gemieden.
In Ostasien ist von der Art bekannt, dass Jungköniginnen verbreitet ihre Nester in Bodennähe beginnen und das ganze Volk nach der Etablierung später im Jahr an einen neuen Neststandort umzieht.[25] Eine solche Relokation (oder Filialbildung) von Nestern wurde in Europa bisher nicht beobachtet, sie wird aber durchaus für möglich gehalten.
Wie die meisten sozialen Faltenwespen ernähren sich Arbeiterinnen von Vespa velutina vor allem von kohlenhydratreichen Nahrungsquellen wie Nektar, reifem Obst oder Baumsäften, während die Larven mit proteinreicher Kost gefüttert werden. Im Prinzip ist die Art ein opportunistischer Jäger und Aasfresser, der verschiedene Beutetiere und Nahrungsquellen je nach Angebot nutzen kann. Sie sind im Flug gewandte Jäger, die auch gute Flieger wie Libellen erbeuten können, sie sind imstande, kurze Strecken rückwärts zu fliegen. Bekannt ist die Art aber vor allem als effektiver Prädator von Honigbienen. Diese können, je nach Region, ein Drittel bis zwei Drittel der tierischen Nahrung ausmachen. Häufig lauern jagende Hornissen in der Nähe von Bienenstöcken, um gezielt an- und abfliegende Bienen zu erbeuten, die als konzentrierte Nahrungsquelle gegenüber vielen anderen bevorzugt werden. Im Gegensatz zu ihrer Schwesterart Apis cerana, die natürlicherweise in der gleichen Region wie Vespa velutina lebt, besitzt Apis mellifera zwar ähnliche Abwehrmechanismen gegen die Hornissen, diese sind aber bei ihr weitaus weniger effektiv.[11][26]
Phylogenie und Taxonomie
Vespa velutina gehört zu einer Klade in Asien verbreiteter Hornissenarten, der Vespa bicolor-Artengruppe. Diese unterscheiden sich von den anderen Arten der Gattung in folgenden Merkmalen: Der Kiel vor den Tegulae (den Flügelschuppen) am Pronotum ist unvollständig, der Pronotumkiel (vorn am Pronotum) ist in der Mitte breit durch eine Grube unterbrochen; die Punktur der basalen und zentralen Teile des Clypeus besteht aus kleinen Punkten, die um mehr als ihren Durchmesser voneinander getrennt sind. Bei den Männchen ist außerdem der Vorderrand der Sternite des sechsten und siebten Hinterleibssegments tief halbkreisförmig ausgeschnitten. Die Arten des Artenkomplexes werden in erster Linie nach Färbungsmerkmalen differenziert.[25] Die bicolor-Artengruppe wurde in genetischen Analysen (anhand des Vergleichs der DNA-Sequenz homologer Gene) als monophyletisch bestätigt.[27][28] Schwesterart von Vespa velutina könnte demnach Vespa vivax sein.
Innerhalb der Art Vespa velutina werden konventionell dreizehn Unterarten unterschieden, die ausschließlich nach Merkmalen der Färbung differenziert werden.[25] Die meisten wurden von dem Niederländer Jacobus van der Vecht beschrieben.
- Vespa velutina velutina (Java)
- Vespa velutina variana (Vietnam, Myanmar, Thailand)
- Vespa velutina karnyi (Sumatra)
- Vespa velutina ardens (Lombok und Sumbawa)
- Vespa velutina floresiana (Flores)
- Vespa velutina celebensis (Sulawesi)
- Vespa velutina sumbana (Sumba)
- Vespa velutina timorensis (Timor)
- Vespa velutina flavitarsis (Taiwan)
- Vespa velutina nigrithorax (China und Grenzregion Indien/Myanmar)
- Vespa velutina divergens (Malayisches Festland)
- Vespa velutina auraria (Ostabhang des Himalaya: Indien und Nepal, Südchina, Nordvietnam)
- Vespa velutina pruthii (Nordostindien, Kaschmir und Afghanistan)
Die Unterarten auraria und pruthii wurden von Michael E. Archer als eigenständige Art Vespa auraria gefasst, dies erscheint nach neueren Ergebnissen nicht gerechtfertigt.[29] Die Unterarten kommen überwiegend in getrennten Regionen (oder jeweils auf einer Insel) vor, neben parapatrischer Verbreitung in benachbarten, aber getrennten Verbreitungsgebieten kommen die auf dem asiatischen Festland verbreiteten auch sympatrisch (mehrere nebeneinander im selben Gebiet) vor, wo sie zudem durch Übergangsformen miteinander verbunden sind. Viele Bearbeiter bevorzugen es daher, anstelle von Unterarten eher von Farbmorphen einer Art zu sprechen.
Eine umfassende Untersuchung dieser Lokalformen, bei der neben den Farbvarianten und ihren Zwischenformen und Übergängen auch die geographische Verbreitung und genetische Daten mit einbezogen worden sind[2] ergab, dass die genetische Verwandtschaft recht gut mit dem geographischen Verbreitungsmuster korreliert. Am weitesten voneinander getrennt waren die Formen der südindonesischen Inseln von denjenigen des Festlands, mit Populationen von Sumatra und aus Malaysia als Übergangsformen. Die Färbungsmuster korrelierten ebenfalls mit den anderen Daten, allerdings erwiesen sich einige ähnliche Farbmorphen unterschiedlicher Regionen als nicht näher miteinander verwandt, möglicherweise haben sie dieselbe Färbung konvergent zueinander entwickelt. Insgesamt kommen die Autoren zu dem Schluss, dass Färbungsmerkmale als taxonomischer Charakter in der Verwandtschaftsgruppe nur mit Vorsicht verwendet werden können. Die konventionell abgegrenzten Unterarten sollten also nur noch unter Vorbehalt verwendet werden.
Einfluss auf den Menschen
Die Art vermag in den von ihr besiedelten Regionen in kurzer Zeit erhebliche Populationsdichten zu erreichen. In Korea, wohin sie 2003 einwanderte, ist sie heute die häufigste Hornissenart.[7] Problematisch ist ihr Auftreten vor allem für Imker, weil sie als Bienenjäger Völker stark schwächen kann. Aus diesem Grund haben Imker, vor allem in Südwest-Frankreich, damit begonnen, spezialisierte Schädlingsbekämpfer mit der Vernichtung von Nestern zu beauftragen. Dies ist aber aufgrund von deren Lage sehr aufwändig. Wissenschaftlich werden verschiedene Bekämpfungsmethoden gegen die Art getestet, unter anderem die Anlockung von Geschlechtstieren mittels Pheromonen. Es erscheint aber kaum aussichtsreich, die Art in bereits dicht besiedelten Regionen wieder ausrotten zu können. Der Einsatz von biologischen Bekämpfungsmethoden ist bisher nicht versucht worden, aufgrund der damit einhergehenden Gefährdung der nahe verwandten Europäischen Hornisse gilt er als riskant.[11]
Entgegen einzelnen Beobachtungen in Teilen des Verbreitungsgebiets in Ostasien (Malaysia)[30] gilt Vespa velutina in Europa dem Menschen gegenüber nicht als aggressive Art. In Europa wurde in den von der Art besiedelten Regionen nicht über eine Zunahme von Stichen berichtet.[11] Generell wird die Art ähnlich wie die in dieser Hinsicht wenig problematische europäische Vespa crabro eingeschätzt.[26]
Siehe auch
Weblinks
- Kathrin Zinkant: Stich in die Wabe. Asiatische Hornissen versetzen den Süden Frankreichs in Angst und Schrecken. In: Zeit online. 5. September 2009.
- www.velutina.de ständig aktualisierte Seite zur Aufklärung, Monitoring und Eindämmung der Vespa velutina in Deutschland.
- Karte der Ausbreitung der Vespa velutina in Europa
Einzelnachweise
- etwa in Axel Trautmann: Allergiediagnose Allergietherapie. Thieme Verlag, Würzburg 2006, S. 169.
- Adrien Perrard, Mariangela Arca, Quentin Rome, Franck Muller, Jiangli Tan, Sanjaya Bista, Hari Nugroho, Raymond Baudoin, Michel Baylac, Jean-Francois Silvain, James M. Carpenter, Claire Villemant (2014): Geographic Variation of Melanisation Patterns in a Hornet Species: Genetic Differences, Climatic Pressures or Aposematic Constraints? PLoS ONE 9(4): e94162. doi:10.1371/journal.pone.0094162.
- James M. Carpenter & Lien Phuong Thi Nguyen (2003): Keys to the genera of social wasps of South-East Asia (Hymenoptera: Vespidae). Entomological Science 6: 183–192.
- Christophe Barthelemy: A provisional identification key to the social vespids of Hong Kong. 2010. 132 pp.
- P. Girish Kumar & G. Srinivasan (2010): Taxonomic studies of Hornet Wasps (Hymenoptera: Vespidae) Vespa Linnaeus of India.Records of the Zoological Survey of India: llO (Part 2): 57-80.
- Michael Archer (2015): An alternative key to the males of the Vespa species (Hymenoptera: Vespidae). Entomologist’s Monthly Magazine 151: 57–62.
- Moon Bo Choi, Stephen J. Martin, Jong Wook Lee (2012): Distribution, spread, and impact of the invasive hornet Vespa velutina in South Korea. In: Journal of Asia-Pacific Entomology 15: 473–477.
- Takatoshi Ueno (2014): Establishment of the Invasive Hornet Vespa velutina (Hymenoptera: Vespidae) in Japan. In: International Journal of Chemical, Environmental & Biological Sciences (IJCEBS) 2 (4): 220-222.
- Adolfo Ibáñez-Justicia & Antoon J. M. Loomans (2011): Mapping the potential occurrence of an invasive species by using CLIMEX: case of the Asian hornet (Vespa velutina nigrithorax) in The Netherlands. In: Proceedings of the Netherlands Entomological Society meeting 22: 39-46.
- J. Haxaire, J.-P. Bouguet, J.-Ph. Tamisier (2006): Vespa velutina Lepeletier, 1836, une redoutable nouveauté pour la faune de France (Hymenoptera, Vespidae). In: Bulletin de la Société Entomologique de France 111 (2) : 194.
- Karine Monceau, Olivier Bonnard, Denis Thiéry (2014): Vespa velutina: a new invasive predator of honeybees in Europe. In: Journal of Pest Science 87: 1–16. doi:10.1007/s10340-013-0537-3.
- A. Goldarazena, I. P. de Heredia, P. Romon, J. C. Iturrondobeitia, M. Gonzalez, S. Lopez (2015): Spread of the yellow-legged hornet Vespa velutina nigrithorax du Buysson (Hymenoptera: Vespidae) across Northern Spain. Bulletin OEPP (EPPO Bulletin) (2015) 45 (1): 1–6. doi:10.1111/epp.12185.
- José Manuel Grosso-Silva & Miguel Maia (2012): Vespa velutina Lepeletier, 1836 (Hymenoptera, Vespidae), new species for Portugal. In: Arquivos Entomolóxicos 6: 53-54.
- Stefano Demichelis, Aulo Manino, Giovanni Minuto, Mauro Mariotti, Marco Porporato (2014): Social wasp trapping in north west Italy: comparison of different bait-traps and first detection of Vespa velutina. In: Bulletin of Insectology 67 (2): 307-317.
- inpn.mnhn.fr: Classements du frelon asiatique et mise à jour de sa distribution Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Muséum national d'histoire naturelle, 11 février 2013.
- Rolf Witt (2015): Erstfund eines Nestes der Asiatischen Hornisse Vespa velutina Lepeletier, 1838 in Deutschland und Details zum Nestbau (Hymenoptera, Vespinae). Ampulex 7: 42-53.
- Susanne Jock: Nester Asiatischer Hornissen in Karlsruhe entdeckt – Invasive Art breitet sich aus. In: Badische Neueste Nachrichten. 14. November 2017: „In Deutschland wurden sie erstmals 2014 in Waghäusel nachgewiesen, schildert Manfred Verhaagh, der die Insektenabteilung im Naturkundemuseum Karlsruhe leitet.“
- Andreas Braun: Die Asiatische Hornisse wurde erstmals in Freiburg gesichtet. In: Badische Zeitung. 30. Juni 2016.
- Susanne Jock: Nester Asiatischer Hornissen in Karlsruhe entdeckt – Invasive Art breitet sich aus. In: Badische Neueste Nachrichten. 14. November 2017.
- Gefahr für Honigbienen. In: Bergsträßer Anzeiger. 23. Oktober 2019.
Asiatische Hornisse auch in Mannheim gesichtet. Mannheimer Morgen, 30. Oktober 2019. - Nadja Podbregar: Asiatische Hornisse erreicht Hamburg. scinexx.de 5. Februar 2020.
- Kai Schütte, Oliver Wieckhorst, Tobias Langguth (2021): Anwendung der Radiotelemetrie zum Aufspüren der Nester der Asiatischen Hornisse (Vespa velutina nigrithorax) in Hamburg. Natur und Landschaft 96 (3): 159-160.
- Ries, C. & M. Pfeiffenschneider (Eds.), 2020. Vespa velutina nigrithorax du Buysson, 1905. In: neobiota.lu - Invasive Alien Species in Luxembourg. National Museum of Natural History, Luxembourg. URL: https://neobiota.lu/vespa-velutina/ [Accessed 2020-09-15].
- Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung (List of Invasive Alien Species of Union Concern) (PDF). Abgerufen am 15. Juli 2016.
- Michael Archer (1996): Taxonomy, distribution and nesting biology of the Vespa bicolor group (Hym., Vespinae). Entomologist´s Monthly Magazine 130: 149–158.
- Rolf Witt (2009): Kommt die Asiatische Hornisse (Vespa velutina) bald auch in Deutschland vor? Zweites norddeutsches Wespenberatertreffen 2009, Tagungsband: 8-15.
- Suzanna Persson (2015): Phylogeny and taxonomy of the subfamily Vespinae (Hymenoptera: Vespidae), based on five molecular markers. Degree project for Master of Science, University of Gothenburg.
- Adrien Perrard, Kurt M. Pickett, Claire Villemant, Jun-ichi Kojima, James Carpenter (2013): Phylogeny of hornets: a total evidence approach (Hymenoptera, Vespidae, Vespinae, Vespa). Journal of Hymenoptera Research 32: 1–15. doi:10.3897/JHR.32.4685.
- Lien T.P. Nguyen, Fuki Saito, Jun-ichi Kojima, James M. Carpenter (2006): Vespidae of Viet Nam (Insecta: Hymenoptera) 2. Taxonomic Notes on Vespinae. Zoological Science 23(1): 95-104. doi:10.2108/zsj.23.95.
- S.J. Martin (1995): Hornets (Hymenoptera: Vespinae) of Malaysia. Malayan Nature Journal 49: 71-82.