Salasmaviridae

Salasmaviridae ist die Bezeichnung für eine 2021 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) neu eingerichtete Familie von Viren mit sog. Kopf-Schwanz-Aufbau (Ordnung Caudovirales).[2] Die Verwandtschaft der Familienmitglieder und Zugehörigkeit zu einer gemeinsamen Klade wurde durch phylogenetische Analysen ermittelt.

Salasmaviridae

EM-Aufnahme eines Virions
der Gattung Salasvirus (Picovirinae)

Systematik

Klassifikation:	Viren
Realm:	Duplodnaviria[1]
Reich:	Heunggongvirae
Phylum:	Uroviricota
Klasse:	Caudoviricetes[1]
Ordnung:	Caudovirales[1]
Familie:	Salasmaviridae[1]

Taxonomische Merkmale

Genom:	dsDNA linear
Baltimore:	Gruppe 1

Wissenschaftlicher Name

Salasmaviridae

Links

NCBI Taxonomy:	2842328
ICTV Taxon History:	202011725

EM-Aufnahme von Virionen der Spezies Bacillus-Virus Goe4, Gattung Claudivirus (Northropvirinae)

3D-Rekonstruktion eines Virions der Spezies Bacillus-Virus Phi29, Gattung Salasvirus (Picovirinae)

Die Spezies der Gattung Salasvirus (Unterfamilie Picovirinae) besitzen ebenso wie die Spezies Bacillus-Virus Goe4, der Gattung Claudivirus(Unterfamilie Northropvirinae) im Gegensatz zu vielen anderen Caudovirales ein langgestrecktes, nicht-isometrisches Kapsid.

Historie

Als Ergebnis einer umfangreichen Analyse der Genomsequenzen von Phagen, die (im weiteren Sinne) als Phi29-ähnlich beschrieben wurden und zunächst noch provisorisch der Unterfamilie Picovirinae (damals noch in der Familie Podoviridae) zugeordnet waren, wurde diese Unterfamilie 2021 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) neu geordnet. Es wurde die neue Familie Salasmaviridae für Bacillus-Phagen mit podovirenartiger Morphologie eingerichtet mit der (modifizierten) Unterfamilie Picovirinae und zwei weiteren neuen Unterfamilien, Northropvirinae und Tatarstanvirinae.[2]

Systematik

Innere Systematik

Die Familie Salasmaviridae setzt sich nach ICTV MSL #36 mit Stand Ende Juni 2021 als Ergebnis dieser Analysen wie folgt zusammen:[1][2]

Familie Salasmaviridae

Unterfamilie Northropvirinae

Gattung Claudivirus

Spezies Bacillus-Virus Aurora (en. Bacillus virus Aurora)
Spezies Bacillus-Virus Claudi (en. Bacillus virus Claudi), mit Bacillus-Phage Claudi (en. Bacillus phage Claudi)
Spezies Bacillus-Virus Goe4 (en. Bacillus virus Goe4, alias Bacillus virus vB_BthP-Goe4, Bacillus thuringiensis virus vB_BthP-Goe4)[3] mit Phage vB_BthP-Goe4[4]
Spezies Bacillus-Virus Juan (en. Bacillus virus Juan)
Spezies Bacillus-Virus KonjoTrouble (en. Bacillus virus KonjoTrouble), auch mit Bacillus-Phage VioletteMad (en. Bacillus phage VioletteMad)
Spezies Bacillus-Virus QCM11 (en. Bacillus virus QCM11)
Spezies Bacillus-Virus SerPounce (en. Bacillus virus SerPounce)
Spezies Bacillus-Virus Stitch (en. Bacillus virus Stitch), auch mit Bacillus phage RadRaab und Bacillus phage StevenHerd11

Gattung Hemphillvirus

Spezies Bacillus-Virus DK1 (en. Bacillus virus DK1), mit Bacillus phage DK1
Spezies Bacillus-Virus DK2 (en. Bacillus virus DK2), mit Bacillus phage DK2
Spezies Bacillus-Virus DK3 (en. Bacillus virus DK3), mit Bacillus phage DK3

Gattung Klosterneuburgvirus (nicht zu verwechseln mit „Klosneuvirus“, vorgeschlagenes Mitglied der Mimiviridae)

Spezies Bacillus-Virus MGB1 (en. Bacillus virus MGB1), mit Phage MG-B1

Unterfamilie Picovirinae[5]

Gattung Beecentumtrevirus

Spezies Bacillus-Phage Nf (en. Bacillus phage Nf)
Spezies Bacillus-Virus B103 (en. Bacillus virus B103)
Spezies Bacillus-Virus Goe1 (en. Bacillus virus Goe1), mit Bacillus phage vB_BsuP-Goe1

Gattung Salasvirus (veraltet Phi29virus, Phi29likevirus, Phi29-like viruses, Phi29-ähnliche Viren, Φ29-ähnliche Viren)

Spezies Bacillus-Virus Goe6 (en. Bacillus virus Goe6), mit Bacillus phage vB_BveP-Goe6
Spezies Bacillus-Virus Gxv1 (en. Bacillus virus Gxv1)
Spezies Bacillus-Virus Phi29 (en. Bacillus virus Phi29), mit Bakteriophage Φ29
Spezies Bacillus-Virus PZA (en. Bacillus virus PZA)
Spezies „Bacillus-Phage BS32“ (en. „Bacillus phage BS32“, Vorschlag)[6][7][8]
Spezies „Bacillus-Phage M2“ („Bacillus phage M2“, Vorschlag)[9][7][8]
Spezies „Bacillus-Phage M2Y“ („Bacillus phage M2Y“, Vorschlag)[10][7][8]

Unterfamilie Tatarstanvirinae

Gattung Gaunavirus

Spezies Bacillus-Virus GA1 (en. Bacillus virus GA1)
Spezies Bacillus-Virus SRT01hs (en. Bacillus virus SRT01hs)

Gattung Karezivirus

Spezies Bacillus-Virus Karezi (en. Bacillus virus Karezi)

Unterfamilie nicht zugewiesen

Gattung Bundooravirus

Spezies Bacillus-Virus PumA1 (en. Bacillus virus PumA1), mit Bacillus phage vB_Bpu_PumA1 (en. Bacillus phage vB_Bpu_PumA1)
Spezies Bacillus-Virus PumA2 (en. Bacillus virus PumA2), mit Bacillus phage vB_Bpu_PumA2 (en. Bacillus phage vB_Bpu_PumA2)

Gattung Cepunavirus (veraltet Cp1virus)

Spezies Streptococcus-Virus Cp1 (en. Streptococcus virus Cp1,Typus), mit Streptococcus-Phage Cp1 und Cp9 (ursprünglich Complutense-Phage 1 und 9)[11][12][13]
Spezies Streptococcus-Virus Cp7 (en. Streptococcus virus Cp7), mit Streptococcus-Phage Cp7 (ursprünglich Complutense-Phage 7)[14]
Spezies „Streptococcus-Phage Cp-5“ („Streptococcus phage Cp-5“, Vorschlag), mit „Complutense-Phage 5“[15]

Gattung Harambevirus

Spezies Bacillus-Virus BeachBum (en. Bacillus virus BeachBum)
Spezies Bacillus-Virus Harambe (en. Bacillus virus Harambe)

Gattung Mingyongvirus

Spezies Bacillus-Virus VMY22 (en. Bacillus virus VMY22)

Anmerkung zu den Veränderungen in der Unterfamilie Picovirinae: Aus dieser Unterfamilie wurden die Gattungen Delislevirus (mit Spezies Mycoplasma virus P1) und Dybvigvirus (mit Spezies Actinomyces virus Av1[16]) ohne nähere Zuordnung in die Familie Podoviridae, und die Gattung Negarvirus (mit Spezies Lactococcus virus WP2) ebenfalls ohne nähere Zuordnung in die Familie Rountreeviridae verschoben. Die Spezies Kurthia-Virus 6 (en. Kurthia virus 6) der Gattung Salasvirus wurde gestrichen, da ohne Beleg.

Äußere Systematik

Als im weiteren Sinn Phi29-ähnliche Viren stehen die Rountreeviridae vermutlich den Salasmaviridae innerhalb der gemeinsamen Ordnung Caudovirales nahe.

Beschreibung

Genom von φ29 (Bacillus-Virus Phi29, Salasvirus) und Goe4 (Bacillus virus Goe4, Claudivirus) im Vergleich

Die Gattung Salasvirus besitzt ein analog den Adenoviridae und Tectiviridae an das Genom gebundenes terminales Protein, das dem Start der DNA-Replikation (Protein-priming) dient. Die Φ29-ähnlichen Viren kodieren für eine DNA-Polymerase Typ B, z. B. die Φ29-DNA-Polymerase, die der Polymerase II aus Escherichia coli homolog ist.

Gattung Claudivirus:

Der Bacillus-Phage Claudi wurde 2014 aus dem Boden durch Anreicherung mit Bacillus thuringiensis subspecies kurstaki (Btk) als Wirtsbakterium von Demetrius Carter (Virginia Commonwealth University, Richmond, VA, USA) isoliert. Auch die meisten anderen Vertreter dieser Gattung wurden in den USA isoliert.[2]
Der Phage vB_BthP-Goe4 wurde in Deutschland isoliert. Der Phage vB_BthP-Goe4 hat einen länglichen Kopf (Kapsid) mit einer Höhe von 70,7 nm und einer Breite (Durchmesser) von 50,4 nm. Er hat eine kurze, nicht kontraktile, Schwanzstruktur mit einer Länge von 45,4 nm und einer Breite (Durchmesser) von 6,6 nm (Tobias Schilling et al. 2018).[17][2]

Alle diese Phagen besitzen invertierte terminale Repeats (en. inverted terminal repeats), die aber teilweise (etwa bei der Spezies Bacillus virus KonjoTrouble) nur unvollkommen invertiert sind.[2]

Sowohl der Phage MG-B1 als auch sein Wirt (der Bacillus weihenstephanensis-Stamm MG01) wurden aus Waldboden in Österreich isoliert. Seine invertierten kurzen terminalen Repeats mit 22 Nukleotiden (5′-AAA TATAGTGGGGTACACTTTT) sind viel größer als bei den zuvor beschriebenen Phagen Phi29, B103 und GA-1, die nur 6, 8 bzw. 7 Nukleotide haben.[18][2]

Die drei Hemphillvirus-Arten wurden vom Guangdong Institute of Microbiology (China) unter Verwendung von Bacillus cereus als Wirtsbakterium isoliert.[2]

Die beiden Harambevirus-Arten wurden aus dem Erdboden isoliert, wobei Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (Btk), Stamm ATCC 33679 als Wirtsbakterium verwendet wurde.[2]

Die einzige Karezivirus-Art wurde in den USA aus dem Erdboden isoliert, wobei ebenfalls Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (Btk) als Wirtsbakterium verwendet wurde. An den Genomenden befinden sich 6 Nukleotide invertierte Repeats (AAATTA).[2]

Der Wirt für die Gaunavirus-Spezies Bacillus-Virus SRT01hs ist Bacillus safensis, der für die andere Spezies Bacillus-Virus GA1 ist Bacillus sp. G1R.[2]

Etymologie

Familie Salasmaviridae: Dieses Taxon ist zu Ehren von Margarita Salas Falgueras (1938–2019), Marquesa de Canero, benannt. Sie war eine spanische Wissenschaftlerin und Forscherin sowie Autorin auf den Gebieten der Biochemie und Molekulargenetik. Ihre Entdeckung der bakteriellen φ29-DNA-Polymerase wurde vom spanischen Nationalen Forschungsrat als das höchstdotierte Patent Spaniens anerkannt. Sie war die erste Wissenschaftlerin, die in die Real Academia Española (en. Royal Spanish Academy) gewählt wurde. Kurz vor ihrem Tod wurde sie mit dem Europäischen Erfinderpreis (European Inventor Award) 2019 ausgezeichnet.

Unterfamilie Northropvirinae: Diese ist benannt zu Ehren von John H. Northrop (1891–1987), amerikanischer Biochemiker und Nobelpreisträger (Chemie) im Jahr 1946. Er war Professor für Bakteriologie und medizinische Physik und dann Emeritus an der University of California, Berkeley. Northrop arbeitete in den frühen 1950er Jahren an Bacillus-Phagen.

Gattung Claudivirus: Dessen Name leitet sich direkt vom Namen des ersten Isolats dieser Gattung, dem Bacillus-Phagen Claudi, ab.
Gattung Hemphillvirus: Diese ist benannt nach Dr. H. Ernest Hemphill (geb. 1940), Professor Emeritus der Syracuse University (NY, USA), der schon früh in seiner Laufbahn an Bacillus-Phagen geforscht hat.
Klosterneuburgvirus: Diese Gattung ist benannt nach dem Standort des Institute of Science and Technology Austria (ISTA) in Klosterneuburg bei Wien, Österreich, wo der Bacillus-Phage MG-B1 isoliert wurde.

Unterfamilie Picovirinae: So benannt wegen der geringen Größe des Genoms.

Gattung Beecentumtrevirus: Der Name dieser Gattung leitet sich vom Namen des Referenzstammes, Bacillus phage B103, ab.
Gattung Salasvirus: Gleich Namensherkunft wie bei der Familie Salasmaviridae.

Unterfamilie Tatarstanvirinae: Dieses Taxon ist nach Tatarstan (Republik der Russischen Föderation) benannt, wo das Bacillus-Virus SRT01hs erstmals isoliert wurde.

Gattung Gaunavirus: Der Name dieser Gattung leitet sich von dem des Referenzstammes, Bacillus-Phage GA-1, ab.
Gattung Karezivirus: Der Name dieser Gattung leitet sich ebenfalls vom Namen des von dem des Referenzstammes, Bacillus-Phage Karezi, ab.

Gattungen ohne zugewiesene Unterfamilie:

Gattung Bundooravirus: Diese Gattung ist nach dem Vorort Bundoora von Melbourne, Queensland, Australien, benannt, wo in der Physiologie, Anatomie und Mikrobiologie der La Trobe University der Bacillus-Phage vB_Bpu_PumA1 isoliert wurde.
Gattung Harambevirus: Diese Gattung ist wieder nach dem Referenzstamm, Bacillus-Phage Harambe, benannt. Der Name Harambe kommt von Harambee, einer ostafrikanische Tradition von gemeinschaftlichen Selbsthilfeveranstaltungen und ist auch Namensgeber eines Songs von Rita Marley (1988, Harambe — Working Together for Freedom), sowie des Gorillas Harambe.
Gattung Mingyongvirus: Diese Gattung ist nach dem Mingyong-Gletscher (en. Mingyong Glacier) in Yunnan, China, benannt, aus dem der Bacillus-Phage VMY22 isoliert wurde.

Benennungen der in die Familie Podoviridae verschobenen Gattungen:

Gattung Delislevirus: Benannt nach Allan L. Delisle, Department of Biomedical Sciences, School of Dentistry: Forschungen an Actinobacterien und deren Phagen,[16][19] sowie Streptokokken und deren Phagen.[20][21]
Gattung Dybvigvirus: Benannt nach Kevin F. Dybvig, Department of Genetics, University of Alabama in Birmingham, Alabama, USA: Forschung u. a. an Mykoplasmen und deren Phagen.

Wirte

Die Wirte der Salasmaviridae sind Bakterien der Gattung Bacillus – lediglich die Gattung Cepunavirus parasitiert die Bakteriengattung Streptococcus (siehe Namensgebung der Spezies).

Literatur

John H. Northrop: Embryo Project Encyclopedia, Marine Biological Laboratory Archives, 1934, ISSN 1940-5030

Einzelnachweise

ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
Evelien M. Adriaenssens, I. Tolstoy, Liliana Cristina Moraru, A. M. Kropinski, Jakub Barylski: 2020.143B.R.Salasmaviridae.zip (docx, xlsx), Vorschlag an das ICTV: Create one new family (Salasmaviridae) including three subfamilies and ten genera (Caudovirales) and create two new genera (Caudovirales: Podoviridae), Juni 2020
NCBI: Bacillus virus vB_BthP-Goe4 (species)
NCBI: Bacillus phage vB_BthP-Goe4 (no rank)
Luis Fernando Camarillo Guerrero: Integrative Analysis of the Human Gut Phageome Using a Metagenomics Approach, Doktorarbeit, Gonville & Caius College, University of Cambridge, August 2020, doi:10.17863/CAM.63973
NCBI: Bacillus phage BS32 (species)
S. Mc Grath, D. van Sinderen (Hrsg.): Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology, 1. Auflage, Caister Academic Press, 2007, ISBN 978-1-904455-14-1.
Ana Camacho, Fernando Jimenez, Javier Torre, Jose L. Carrascosa, Rafael P. Mellado, Eladio Vinuela, Margarita Salas, Cesar Vasquez: Assembly of Bacillus subtilis Phage Phi29. 1. Mutants in the Cistrons Coding for the Structural Proteins. In: European Journal of Biochemistry. 73, Nr. 1, Februar 1977, S. 39–55. doi:10.1111/j.1432-1033.1977.tb11290.x.
NCBI: Bacillus phage M2 (species)
NCBI: Bacillus phage M2Y (species)
NCBI: Streptococcus virus Cp1 (species)
C. Ronda, R. López, E. García: Isolation and characterization of a new bacteriophage, Cp-1, infecting Streptococcus pneumoniae. In: J. Virol.. 40, Nr. 2, 1981, S. 551–559. doi:10.1128/JVI.40.2.551-559.1981. PMID 6275103. PMC 256658 (freier Volltext).
Rubens López: Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument, in: International Microbiology 7(3), S. 163–171, Oktober 2004, PDF, doi:10.1093/clinids/3.2.212
NCBI: Streptococcus virus Cp7 (species)
NCBI: Streptococcus phage Cp-5 (species)
NCBI: Actinomyces virus Av1 (species).
Tobias Schilling, Michael Hoppert, Robert Hertel: Genomic Analysis of the Recent Viral Isolate vB_BthP-Goe4 Reveals Increased Diversity of φ29-Like Phages, in: MDPI Viruses., Band 10, Nr. 11, Special Issue Viruses of Microbes V: Biodiversity and Future Applications, 13. November 2018, pii: E624, doi:10.3390/v10110624, PMID 30428528
R. A. Redondo, A. Kupczok, G. Stift, J. P. Bollback: Complete Genome Sequence of the Novel Phage MG-B1 Infecting Bacillus weihenstephanensis. In: Genome Announc. Band 1, Nr. 3, 2013, pii: e00216-13, doi:10.1128/genomeA.00216-13, PMID 23766400.
Allan L. Delisle, Gerard J. Barcak, Ming Guo: Isolation and Expression of the Lysis Genes of Actinomyces naeslundii Phage Av-1. In: ASM Applied and Environmental Microbiology., Band 72, Nr. 2, 17. Dezember 2020, doi:10.1128/AEM.72.2.1110-1117.2006.
NCBI: Streptococcus phage M102AD (species, unclassified Siphoviridae).
Allan L. Delisle, Ming Guo, Natalia I. Chalmers, Gerard J. Barcak, Geneviève M. Rousseau, Sylvain Moineau: Biology and Genome Sequence of Streptococcus mutans Phage M102AD. In: ASM Applied and Environmental Microbiology. Band 78, Nr. 7, 9. März 2012, doi:10.1128/AEM.07726-11.

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[ICTV_MSL#36-1] ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)

[ICTV_Prop-2] Evelien M. Adriaenssens, I. Tolstoy, Liliana Cristina Moraru, A. M. Kropinski, Jakub Barylski: 2020.143B.R.Salasmaviridae.zip (docx, xlsx), Vorschlag an das ICTV: Create one new family (Salasmaviridae) including three subfamilies and ten genera (Caudovirales) and create two new genera (Caudovirales: Podoviridae), Juni 2020

[3] NCBI: Bacillus virus vB_BthP-Goe4 (species)

[4] NCBI: Bacillus phage vB_BthP-Goe4 (no rank)

[LFCG_2020-5] Luis Fernando Camarillo Guerrero: Integrative Analysis of the Human Gut Phageome Using a Metagenomics Approach, Doktorarbeit, Gonville & Caius College, University of Cambridge, August 2020, doi:10.17863/CAM.63973

[6] NCBI: Bacillus phage BS32 (species)

[McGrath-7] S. Mc Grath, D. van Sinderen (Hrsg.): Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology, 1. Auflage, Caister Academic Press, 2007, ISBN 978-1-904455-14-1.

[Camacho1977-8] Ana Camacho, Fernando Jimenez, Javier Torre, Jose L. Carrascosa, Rafael P. Mellado, Eladio Vinuela, Margarita Salas, Cesar Vasquez: Assembly of Bacillus subtilis Phage Phi29. 1. Mutants in the Cistrons Coding for the Structural Proteins. In: European Journal of Biochemistry. 73, Nr. 1, Februar 1977, S. 39–55. doi:10.1111/j.1432-1033.1977.tb11290.x.

[9] NCBI: Bacillus phage M2 (species)

[10] NCBI: Bacillus phage M2Y (species)

[11] NCBI: Streptococcus virus Cp1 (species)

[pmid6275103-12] C. Ronda, R. López, E. García: Isolation and characterization of a new bacteriophage, Cp-1, infecting Streptococcus pneumoniae. In: J. Virol.. 40, Nr. 2, 1981, S. 551–559. doi:10.1128/JVI.40.2.551-559.1981. PMID 6275103. PMC 256658 (freier Volltext).

[López2004-13] Rubens López: Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument, in: International Microbiology 7(3), S. 163–171, Oktober 2004, PDF, doi:10.1093/clinids/3.2.212

[14] NCBI: Streptococcus virus Cp7 (species)

[15] NCBI: Streptococcus phage Cp-5 (species)

[NCBI_AV1-16] NCBI: Actinomyces virus Av1 (species).

[Schilling2018-17] Tobias Schilling, Michael Hoppert, Robert Hertel: Genomic Analysis of the Recent Viral Isolate vB_BthP-Goe4 Reveals Increased Diversity of φ29-Like Phages, in: MDPI Viruses., Band 10, Nr. 11, Special Issue Viruses of Microbes V: Biodiversity and Future Applications, 13. November 2018, pii: E624, doi:10.3390/v10110624, PMID 30428528

[18] R. A. Redondo, A. Kupczok, G. Stift, J. P. Bollback: Complete Genome Sequence of the Novel Phage MG-B1 Infecting Bacillus weihenstephanensis. In: Genome Announc. Band 1, Nr. 3, 2013, pii: e00216-13, doi:10.1128/genomeA.00216-13, PMID 23766400.

[19] Allan L. Delisle, Gerard J. Barcak, Ming Guo: Isolation and Expression of the Lysis Genes of Actinomyces naeslundii Phage Av-1. In: ASM Applied and Environmental Microbiology., Band 72, Nr. 2, 17. Dezember 2020, doi:10.1128/AEM.72.2.1110-1117.2006.

[20] NCBI: Streptococcus phage M102AD (species, unclassified Siphoviridae).

[21] Allan L. Delisle, Ming Guo, Natalia I. Chalmers, Gerard J. Barcak, Geneviève M. Rousseau, Sylvain Moineau: Biology and Genome Sequence of Streptococcus mutans Phage M102AD. In: ASM Applied and Environmental Microbiology. Band 78, Nr. 7, 9. März 2012, doi:10.1128/AEM.07726-11.