Karolina-Haarnixe
Die Karolina-Haarnixe[1] (Cabomba caroliniana), auch Karolinen-Haarnixe[2], Grüne Haarnixe oder Grüne Cabomba genannt, ist eine Pflanzenart innerhalb der Familie der Haarnixengewächse (Cabombaceae). Diese im Süßwasser gedeihende Wasserpflanze besitzt in der Neuen Welt ein weites natürliches Verbreitungsgebiet, ist in vielen Ländern der Welt ein Neophyt. Sie wird als Aquarienpflanze verwendet[3].
| Karolina-Haarnixe | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Karolina-Haarnixe (Cabomba caroliniana) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Cabomba caroliniana | ||||||||||||
| A.Gray |
Beschreibung und Ökologie
Erscheinungsbild und Blatt
Die Karolina-Haarnixe ist eine ausdauernde krautige Pflanze. Diese Wasserpflanze lebt vollständig untergetaucht (submers) außer manchmal einigen flutenden Laubblättern und den über die Wasseroberfläche ragenden Blüten[4]. Sie bildet an ihren Rhizomen Faserwurzeln, mit denen sie im Gewässergrund verankert ist[4]. Die vom Gewässergrund bis zur Wasseroberfläche reichenden[4], 1 bis 2 Meter (bis zu 10 Meter[4]) langen, verzweigten Stängel sind verkahlend und am oberen Bereich rostfarben flaumig behaart.[5] Abgerissene Stängelteile können frei flutend sechs bis acht Wochen überleben[4]. Es erfolgt eine vegetative Vermehrung in der Natur und in Kultur über leicht abbrechende Rhizom- und Stängelstücke[4].
Bei der Karolina-Haarnixe liegt Heterophyllie vor. Die Laubblätter sind gegenständig oder seltener zu dritt in Quirlen am Stängel angeordnet[2]. Die Unterwasserblätter sind 0,3 bis 1,5 cm[5] oder bis zu 4 cm[3] lang gestielt. Die Blattspreite der Unterwasserblätter ist bei einer Länge von 1 bis 3,5 cm und einer Breite von 1,5 bis 5,5 cm fingerförmig geteilt[3] und besitzen ein fächerartiges Aussehen[4]. Ihre 3 bis 200 Blattsegmente sind bei einer Breite von bis zu 1,8 mm linealisch bis leicht spatelförmig. Die an blühenden Stängelabschnitten gebildeten[4] flutenden Blätter sind 1,5 bis 2 cm lang gestielt[5] und ihre Blattspreite ist bei einer Länge von 0,6 bis 3 cm und einer Breite von 1 bis 4 mm einfach mit glatter oder gekerbter bis pfeilförmiger Spreitenbasis. Es sind keine Nebenblätter vorhanden.[3]
Blüte
Die Blüten stehen einzeln auf einem kurzen[3] oder langen[6] Blütenstiel. Die auffälligen, zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und dreizählig. Die Blütenhülle besitzt einen Durchmesser von 6 bis 15 mm. Die drei kronblattartigen Kelchblätter sind bei einer Länge von 5 bis 12 mm sowie einer Breite von 2 bis 7 mm verkehrt-eiförmig mit stumpfem oberem Ende[5]. Die Farbe der Kelchblätter ist meist weiß mit purpur-getönten Rändern, selten vollkommen purpurfarben oder gelb[5]. Die drei gekielten[5] Kronblätter sind bei einer Länge von 4 bis 12 mm sowie einer Breite von 2 bis 5 mm[3] oval[5] mit breit-stumpfem oder gekerbtem oberem Ende[3]. Die Kronblätter besitzen die gleiche Farbe wie die Kelchblätter, aber sie weisen am unteren Bereich gelbe, nektarenhaltende Öhrchen auf[3]. Die drei bis meist sechs[3] Staubblätter sind 3,5 mm lang[5]. Die zwei bis vier, meist drei freien Fruchtblätter[6] sind 3,5 bis 4 mm lang und kurz flaumig behaart[3]. Die Narben sind kopfig.[3]
Bestäubung
Der Nektar lockt Zweiflügler (Diptera, beispielsweise in Texas Notiphila cressoni und Hydrellia bilobifera). Die Anthese dauert zwei aufeinanderfolgende Tage. An jedem dieser beiden Tage öffnet sich die Blüte etwa um 10 Uhr und schließt sich etwa um 16 Uhr. Am ersten Tag besitzen die kurzen Staubblätter geschlossene Staubbeutel und die längeren Stempel besitzen bestäubungsfähige Narben, die über die Nektarien reichen. Am zweiten Tag sind die Staubblätter bis auf die Länge der Stempel verlängert und die offenen Staubbeutel befinden sich über den Nektarien. Am zweiten Tag sind im Zentrum der Blüte die Narben zusammengepresst und nicht mehr aufnahmefähig für Pollen. An beiden Tagen werden die Insekten vom Nektar angelockt und die mit Pollen bedeckten Insekten sichern eine Kreuzbestäubung (Allogamie, Fremdbestäubung).[7]
Frucht und Samen
Die 4 bis 7 mm lange Frucht enthält ein bis drei Samen. Die bei einer Länge von 1,5 bis 3 mm sowie einem Durchmesser von 1 bis 1,5 mm eiförmigen bis länglich-ellipsoiden[6] Samen besitzen Warzen in vier Längsreihen.[3]
Blüten und Früchte werden in China vom Sommer bis Herbst gebildet[5].
Chromosomenzahl
Die Chromosomenzahlen liegen bei 2 n = etwa 78 oder etwa 104.[3]
Vorkommen
Das weite natürliche Verbreitungsgebiet von Cabomba caroliniana umfasst den Osten der Vereinigten Staaten[4] sowie das südöstliche Südamerika. Fundorte für die natürliche Verbreitung werden für den südlichen Bereich der kanadischen Provinz Ontario, für die US-Bundesstaaten Connecticut, Indiana, Massachusetts, südliches Michigan, New Hampshire, New Jersey, New York, Ohio, Pennsylvania, Rhode Island, Illinois, Missouri, Oklahoma, Alabama, Arkansas, District of Columbia, Florida[8], Georgia, Kentucky, Louisiana, Maryland, Mississippi, North Carolina, South Carolina, Tennessee, Virginia sowie Texas und in Südamerika die brasilianischen Bundesstaaten Mato Grosso, Rio Grande do Sul sowie São Paulo, die argentinischen Provinzen Buenos Aires, Córdoba, Corrientes, Entre Rios, Rio Negro sowie Santa Fe, in Paraguay die Verwaltungsregionen Central sowie Paraguari und Uruguay angegeben[9].
Cabomba caroliniana übersteht kein Austrocknen ihrer Habitate. Sie gedeiht in permanent seichten Gewässern mit meist weniger als 3, manchmal bis zu 10 Meter Wassertiefe. Cabomba caroliniana ist im schlammigen Gewässergrund verankert. Sie gedeiht am häufigsten in langsam fließenden Gewässern von kleineren Flüssen bis zu Strömen. Aber sie wächst auch in Tümpeln, Teichen, Seen, Stauseen, Wassergräben und Kanälen.[4]
Cabomba caroliniana wurzelt meist im weichen sowie schlammigen Gewässergrund und gedeiht am besten in stark organischen Böden. Seltener wächst sie auf sandigem Gewässergrund. Nach Orgaard (1991) liegt der bevorzugte Wassertemperaturbereich zwischen 13 und 27 °C, wobei aber auch längere Fröste überstanden werden.[2][6]
Probleme als invasive Pflanze
In vielen Gebieten der Welt ist Cabomba caroliniana ein Neophyt, Informationen dazu gibt es aus der chinesischen Provinz Jiangsu, aus Japan, aus dem indischen Kerala, aus Sri Lanka, Australien, dem Vereinigten Königreich sowie den US-Bundesstaaten Oregon, Kalifornien[9] und Washington[10].
Auf dem europäischen Kontinent ist Cabomba caroliniana ein Neophyt in Belgien, Schweden (Nachweis 2001 und 2005), Griechenland, Ungarn und Deutschland. In Deutschland ist die Karolinen-Haarnixe zuerst im Rohrkolbensee im Naturschutzgebiet Teverener Heide in Nordrhein-Westfalen nachgewiesen; der Erstnachweis erfolgte 2006.[2][6] Auch in Höchstädt wurde sie nachgewiesen.[11]
In der Schweiz wurde sie aufgrund ihres Ausbreitungspotenzials und der Schäden in den Bereichen Biodiversität, Gesundheit bzw. Ökonomie in die Schwarze Liste der invasiven Neophyten aufgenommen.[12][13]
Beispielsweise in Australien bereitet Cabomba caroliniana als invasive Pflanze Probleme bei der Wasserlagerung und -aufbereitung. Durch ihr schnelles und unkontrolliertes Wachstum verstopft sie Wasserleitungen und -reservoirs. Absterbende Pflanzenmasse und Fäulnis wirkt sich negativ auf die Aufbereitung von Trinkwasser aus. Auch ein negativer Einfluss auf die Tierwelt im nördlichen Queensland wurde verzeichnet.[14][15]
Cabomba caroliniana ist in die 2016 in die „Liste der unerwünschten Spezies“ für die Europäische Union aufgenommen worden.[16]
Systematik
Die Erstbeschreibung von Cabomba caroliniana erfolgte 1837 durch Asa Gray in Annals of the Lyceum of Natural History of New York, Volume 4, S. 46–47[17]. Synonyme für Cabomba caroliniana A.Gray sind: Cabomba aquatica DC., Cabomba australis Speg., Cabomba pinnata (Pursh) Schult. & Schult. f.[18][9]
Von der Art Cabomba caroliniana gibt es drei Varietäten:[19]
- Cabomba caroliniana A.Gray var. caroliniana (Syn.: Cabomba caroliniana var. pulcherrima R.M. Harper, Cabomba pulcherrima (R.M. Harper) Fassett)[9]
- Cabomba caroliniana var. flavida Ørgaard
- Cabomba caroliniana var. paucipartita Ramsh. & Florsch. Sie wird von manchen Autoren auch als Synonym von Cabomba caroliniana var. caroliniana angesehen.[19]
Verwendung als Aquarienpflanze
Die Karolina-Haarnixe wird in Asien vermehrt und von dort vom Aquaristik-Fachhandel importiert. Sie ist in Aquarien relativ anspruchsvoll.[1] Zum guten Gedeihen mittlere bis hohe Lichtintensität, Wasser weich bis mittelhart. Die Karolina-Haarnixe benötigt weiches bis mittelhartes Wasser (pH 4 bis 7) und eine Wasserhärte bis 12 °dKH. Die Karolina-Haarnixe wächst am besten bei ausreichender Strömung und Wassertemperaturen von 22 bis 28 °C sowie mittlerer bis hoher Lichtintensität (0,7 W/l nach Brünner, möglichst hoher Rotanteil im Licht nach Barth und Stallknecht).[20] Dauerhaft hohe Temperaturen können zu schlechtem Wachstum führen. Die Vermehrung ist einfach und erfolgt durch Seitensprosse.[1] Von den drei Varietäten wird wohl nur die Varietät Cabomba caroliniana var. caroliniana im Aquaristik-Fachhandel angeboten.
Quellen und Literatur
- John. H. Wiersema: Cabombaceae: Cabomba caroliniana – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Band 3: Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6.
- Dezhi Fu & John H. Wiersema: Cabomaceae: Cabomba caroliniana, S. 119 – textgleich online wie gedrucktes Werk, Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 6 – Caryophyllaceae through Lardizabalaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2001, ISBN 1-930723-05-9.
- Cabomba caroliniana (aquatic plant), 2006 bei The Global Invasive Species Database is managed by the Invasive Species Specialist Group (ISSG) der IUCN Species Survival Commission.
- Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. 2. Auflage. Ulmer Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 158 f.
Einzelnachweise
- Christel Kasselmann: Karolina-Haarnixe bei Datz – Aquarien- und Terrarienzeitschrift (Memento vom 27. September 2007 im Internet Archive) Abgerufen am 5. März 2013.
- Cabomba caroliniana GRAY, Karolinen-Haarnixe, (Cabombaceae) – Die aquatischen Neophyten in Deutschland – Eine Übersicht (Memento des Originals vom 11. August 2013 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.. Abgerufen am 5. März 2013.
- John. H. Wiersema: Cabombaceae: Cabomba caroliniana – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Band 3: Magnoliidae and Hamamelidae. Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6.
- Cabomba caroliniana (aquatic plant), 2006 bei The Global Invasive Species Database is managed by the Invasive Species Specialist Group (ISSG) der IUCN Species Survival Commission. Abgerufen am 3. März 2013.
- Dezhi Fu & John H. Wiersema: Cabomaceae: Cabomba caroliniana, S. 119 – textgleich online wie gedrucktes Werk, Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 6 – Caryophyllaceae through Lardizabalaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2001, ISBN 1-930723-05-9.
- Andreas Hussner, Ulrich Haese, Klaus van de Weyer & Petra Kröning: Cabomba caroliniana GRAY (Cabombaceae) – Neu für Deutschland, In: Floristische Rundbriefe, Heft 43, 2010, S. 17–23: lanaplan.de (PDF; 689 KB).
- Edward L. Schneider & John M. Jeter: Morphological Studies of the Nymphaeaceae. XII. The Floral Biology of Cabomba caroliniana, In: American Journal of Botany, Volume 69, No. 9, 1982, S. 1410–1419.
- Fanwort – Cabomba caroliniana – Native to Florida bei University of Florida – IFAS – Center for Aquatic and Invasive Plants. Abgerufen am 3. März 2013.
- Cabomba caroliniana im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 29. Mai 2018.
- Non-Native Invasive Freshwater Plants Fanwort (Cabomba caroliniana) – Washington State Department of Ecology (Memento des Originals vom 17. Oktober 2007 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.. Abgerufen am 5. März 2013.
- Simone Bronnhuber: Die gefährliche Schadpflanze wuchert weiter in Höchstädter Seen. In: Augsburger Allgemeine. 23. Oktober 2020, abgerufen am 3. Dezember 2020.
- Bundesamt für Umwelt BAFU: Invasive gebietsfremde Arten. (admin.ch [abgerufen am 6. August 2019]).
- S. Buholzer, M. Nobis, N. Schoenenberger, S. Rometsch: Liste der gebietsfremden invasiven Pflanzen der Schweiz. Hrsg.: Infoflora. (infoflora.ch [abgerufen am 6. August 2019]).
- Cabomba caroliniana – Weeds of National Significance: Weed Management Guide (PDF).
- Eintrag bei New South Wales Flora Online. zuletzt eingesehen am 3. März 2013.
- Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung (List of Invasive Alien Species of Union Concern) (PDF) abgerufen am 15. Juli 2016
- Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
- Cabomba caroliniana bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 3. März 2013.
- Cabomba caroliniana in Suchmaske bei World Checklist of Selected Plant Families eingeben – mit Daten von R. Govaerts, 2003: World Checklist of Selected Plant Families Database in ACCESS: 1-216203. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Abgerufen am 29. Mai 2018.
- Datenblatt mit Bildern beim Verband Deutscher Vereine für Aquarien- und Terrarienkunde e. V. (Memento vom 12. Februar 2013 im Webarchiv archive.today). Abgerufen am 3. März 2013.
Weblinks
- Cabomba caroliniana – Datenblatt bei USDA Plants.
- Eintrag bei Jepson eFlora. Abgerufen am 3. März 2013.