Seeschlangen
Neben den Meeresschildkröten sind die Seeschlangen (Hydrophiinae) die bekanntesten der heute im Meer lebenden Reptilien. Sie gehören zu den Schlangen (Serpentes) und werden innerhalb dieser in die Verwandtschaft der Giftnattern (Elapidae) eingeordnet. Taxonomisch werden die terrestrischen australoasiatischen Giftnattern, zu denen etwa die Taipane, Braunschlangen und Schwarzottern gehören, ebenfalls dieser Unterfamilie zugeordnet. Von den marinen Seeschlangen sind etwa 56 Arten bekannt.
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Kopf einer Seeschlange | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Hydrophiinae | ||||||||||||
| Fitzinger, 1843 |
Merkmale
Die meisten Seeschlangen erreichen Körperlängen zwischen 1,2 und 1,4 Metern, einige Arten können jedoch auch deutlich über 2 Meter lang werden. So erreichen etwa Hydrophis cyanocinctus 2,5 Meter oder Hydrophis spiralis bis zu 2,75 Meter. Meistens werden die Weibchen deutlich länger als die Männchen. Das Gewicht der Tiere ist abhängig von Art und Geschlecht sowie vom Ernährungszustand. Die gestreifte Seeschlange Laticauda colubrina wiegt dabei im Schnitt etwa 0,9 bis 1,3 Kilogramm bei einer Körperlänge von bis zu 1,80 Metern (Voris et al. 1998).
Auch in der Körperform variieren die Seeschlangen: Astrotia stokesii etwa ist im Verhältnis zur Körperlänge eher kräftig gebaut und wirkt entsprechend plump; viele Hydrophis-Arten haben einen extrem langen und schmalen Kopf- und Nackenbereich, der früher zu der Annahme führte, sie würden sich nur von entsprechend dünnen Aalen ernähren. Heute weiß man allerdings, dass sie in der Lage sind, Beutetiere zu schlucken, deren Körperumfang dem doppelten ihrer selbst entspricht. Der schmale Kopf dient wahrscheinlich dem Aufspüren von Beutetieren in engen Verstecken.
Seeschlangen unterscheiden sich aufgrund ihrer marinen Lebensweise in einigen Merkmalen deutlich von anderen Schlangen. Dabei ist das auffälligste sichtbare Merkmal der seitlich abgeflachte Schwanz, der allen Seeschlangen gemeinsam ist und der besseren Fortbewegung im Wasser dient. Hinzu kommt meist eine reduzierte Anzahl von Bauchschuppen (Ventralia, außer bei den Laticauda-Arten, welche sich auch an Land bewegen können) und die unter der Zunge liegende Salzdrüse, die der Ausscheidung von überschüssigem Salz dient. Des Weiteren ist der rechte Lungenflügel der Seeschlangen stark vergrößert und reicht bis in die Schwanzspitze der Tiere. Teile der Lunge dienen zudem als hydrostatisches Organ. Die Tiere können bis zu zwei Stunden lang und bis zu 180 Meter tief tauchen. Dabei helfen ihnen auch die ventilartigen Verschlüsse ihrer Atmungslöcher. Wahrscheinlich sind sie in der Lage, Sauerstoff auch über die Haut aufzunehmen und so eine bessere Versorgung zu gewährleisten.
Einige der beschriebenen Merkmale kommen auch bei anderen, nicht näher verwandten Schlangentaxa vor. So besitzen die im Brackwasser lebenden Warzenschlangen ebenfalls eine Salzdrüse, und eine Reduktion der Ventralia kann bei verschiedenen wühlenden Schlangen gefunden werden, etwa bei den Blindschlangen.
Vorkommen
Die Seeschlangen bewohnen die tropischen Meeresregionen des Indischen und des Pazifischen Ozeans. Man trifft sie entsprechend vom Persischen Golf bis in die japanischen Küstengewässer sowie an den Küsten der südostasiatischen Inseln bis nach Australien an. Bis auf die sehr weit verbreitete Plättchenseeschlange (Hydrophis platurus) leben alle Seeschlangen in Küstennähe.
Die Plättchen-Seeschlange hat sich außer in den genannten Gebieten bis an die Küsten Madagaskars und Südost-Afrikas sowie an die Westküste des tropischen Amerika ausgebreitet, wobei sie auch schon im Panama-Kanal angetroffen wurde. Einige Wissenschaftler befürchten, dass sich die Schlange über den Panama-Kanal auch in die Karibik ausbreiten könnte und hier als Neozoon ein schwerwiegendes ökologisches Problem auslösen könnte.
Alle anderen Arten leben vornehmlich im Flachwasser an den Küsten, häufig im Bereich von Flussmündungen (etwa Enhydrina schistosa). In diesen Flüssen können sie mitunter auch weit ins Landesinnere eindringen, allerdings ist mit Hydrophis semperi nur eine Art bekannt, die dauerhaft im Süßwasser lebt. Das Verbreitungsgebiet dieser Schlange ist auf den etwa 270 Quadratkilometer großen Lake Taal auf der Philippineninsel Luzon beschränkt. Von Laticauda crockeri sind auf den Salomonen ebenfalls Süßwasserpopulationen bekannt. In den bekannten Verbreitungsgebieten liegt der Salzgehalt bei maximal 3,5 Prozent. Im Roten Meer mit seiner Salzkonzentration von 4 Prozent kommen daher wahrscheinlich keine Seeschlangen vor.
Lebensweise
Ernährung
Seeschlangen sind wie beinahe alle Schlangen Räuber und ernähren sich vor allem von Fischen. Dabei sind einige Arten regelrechte Nahrungsspezialisten. Der Nattern-Plattschwanz (Laticauda colubrina) ernährt sich etwa vornehmlich von bestimmten Meeresaalen und Hydrophis ornatus ist auf Welse spezialisiert. Die Plättchen-Seeschlange lebt und jagt als Freiwasserspezialist beinahe ausschließlich entlang der Thermoklinen, also dem Bereich, wo zwei Wasserschichten aufeinanderliegen. Hier lebt vor allem Plankton, welches Jungfische der verschiedensten Freiwasserarten anlockt. Bei Magenuntersuchungen bei dieser Art wurden entsprechend Vertreter von 21 Fischarten gefunden, fast ausschließlich Jungfische. Die in den Riffspalten jagenden Seeschlangen erbeuten demgegenüber meist recht große Beutefische.
Manche Seeschlangen jagen auch nachts. Sie finden dann ihre Beutefische durch ihren ausgezeichneten Geruchssinn.
Neben den Spezialisten gibt es auch Seeschlangenarten, die ein sehr großes Beutespektrum haben. So ernährt sich etwa Aipysurus laevis außer von Fischen auch von deren Laich sowie von Kopffüßern.
Fortpflanzung
Die Seeschlangen sind bis auf die Laticauda-Arten (Plattschwänze) lebendgebärend und bekommen ihre Jungen im Meer, wo sie ihr gesamtes Leben verbringen. Die Plattschwänze verlassen demgegenüber das Meer und legen ihre Eier an Land ab, wo sie auch außerhalb der Paarungs- und Eiablagezeit recht häufig anzutreffen sind und Ruhepausen einlegen. Zur Fortpflanzungszeit besiedeln die Schlangen in sehr großen Zahlen verschiedene Inseln, vor allem auf den Philippinen finden sich dann Laticauda laticauda und Laticauda semifasciata in vielen tausend Exemplaren ein. Allgemein sind sonnen- und wärmesuchende Seeschlangen oft auch auf See in großen Gruppen an der Wasseroberfläche anzutreffen.
Natürliche Feinde
Neben dem Menschen haben die Seeschlangen vor allem aufgrund ihres sehr wirksamen Giftes kaum wirkliche Fressfeinde. Es ist anzunehmen, dass sie gelegentlich von Haien oder Walen gefressen werden, Belege dafür fehlen allerdings weitgehend. Der Tigerhai soll gegen das Gift der Seeschlangen immun sein. Weiterhin wurden größere Adler, insbesondere Seeadler, beobachtet, die Seeschlangen aus dem Meer fischten, als diese zum Luftholen und zum Teil auch zum Aufwärmen an der Sonne an die Oberfläche kamen, und sie verspeisten.
Schlangengift
Seeschlangen produzieren Toxine, die durch einen Giftapparat aktiv appliziert werden können. Die Toxine dienen der raschen Immobilisierung von Beutetieren sowie der Verteidigung. Angepasst an die Beute, häufig beispielsweise schnelle Fische, wirkt das Gift der meisten Seeschlangen stark und schnell.[1]
Zur Verteidigung beißen die Tiere, außer in der Paarungszeit, nur sehr selten und fliehen stattdessen eher. Besonders in Südostasien werden die Tiere von den Küstenfischern gern gefangen, wobei diese sie ohne größere Schutzmaßnahmen mit den Händen hinter dem Kopf greifen. So kommt es trotz der Beißfaulheit der Tiere nicht selten zu tödlich verlaufenden Bissen, auch da in den kleinen Fischerdörfern nur selten Antivenine (Gegengifte) zur Verfügung stehen. So sind über 90 Prozent aller dokumentierten Seeschlangenbisse als Unfälle beim Fang der Tiere anzusehen. Die meisten Bissunfälle sind durch die Arten Enhydrina schistosa und Streifenruderschlange (Hydrophis cyanocinctus) bekannt.
Giftapparat
Der Giftapparat besteht aus zu Giftdrüsen umgebildeten Speicheldrüsen, welche über einen Giftkanal mit im vorderen Oberkiefer befindlichen, nicht beweglichen Giftzähnen (Fangzähne, zumeist an Paar) verbunden sind (proteroglyphe Zahnstellung). Die Giftzähne weisen eine tiefe Furche als Leitbahn für das Gift auf und dienen der Applikation des Giftsekrets in die Bisswunde. Die Giftzähne der Seeschlangen sind kleiner als die der meisten terrestrischen Giftnattern.[2] Gebiss und Giftdrüsen von Emydocephalus (Schildkrötenköpfige Seeschlangen) sind in Anpassung an die bevorzugte Beute (Fischlaich) stark zurückgebildet.[2][3]
Toxikologie
Seeschlangen produzieren in der Regel nur wenig Gift, die Ausbeute eines Giftbisses (Trockengewicht) beträgt beispielsweise bei Enhydrina schistosa 8 mg (Brown, 1973)[4] und bei Aipysurus duboisii (Dubois’ Seeschlange) 0,43 mg (Minton, 1983)[5]. Das Toxingemisch der meisten Seeschlangen ist eine farblose bis gelbliche und zähe Flüssigkeit und enthält Neurotoxine und Myotoxine. Das Gift der meisten Arten zählt zu den stärksten bekannten Schlangengiften, Aipysurus duboisii gilt als giftigste Art der Seeschlangen. Häufig wird mit einem Verteidigungsbiss kein Gift oder nur eine klinisch nicht relevante Menge an Gift appliziert.[3]
Nach einem Giftbiss beim Menschen treten die ersten Symptome innerhalb einer bis weniger Stunden auf. Es können unspezifische Allgemeinsymptome (z. B. Kopfschmerz, Übelkeit, Emesis, Abdominalschmerzen, Diarrhoe, Schwindel, Schock, Krämpfe) auftreten. Innerhalb von 30 Minuten bis mehrere Stunden nach erfolgtem Giftbiss treten durch die myotoxische Komponente hervorgerufen allgemeine Muskelschmerzen und -steifheit ein. Die neurotoxische Komponente bewirkt nach anfänglichen allgemein-neurologischen Symptomen (z. B. Parästhesien) und Ptosis eine fortschreitende Paralyse, die zur Unbeweglichkeit der Extremitäten führen kann. Der Tod kann durch eine periphere Atemlähmung eintreten.[3][4] Bei 25 Prozent der Todesopfer tritt der Tod spätestens acht Stunden nach dem Biss, bei 50 Prozent innerhalb von acht bis 24 Stunden und bei den verbleibenden 25 Prozent nach bis zu drei Tagen ein. Die Betroffenen sind häufig bis zum Eintritt des Todes bei vollem Bewusstsein.
Die Neurotoxizität wird durch Polypeptide aus der Gruppe der Drei-Finger-Toxine (z. B. Erabutoxine[6]) vermittelt. Während diese Toxinfamilie bei terrestrischen Elapiden neben neurotoxischen Wirkungen auch andere pharmakologische Effekte (beispielsweise Zytolyse oder Hemmung der Hämostase) bewirken, sind innerhalb der Hydrophiinae nur Fünf-Finger-Toxine bekannt, die hauptsächlich als Antagonisten mit nikotinischen Acetylcholinrezeptoren in Wechselwirkung treten und somit durch eine Hemmung der neuronalen Erregungsweiterleitung an der motorischen Endplatte die obig geschilderte neurotoxische Symptomatik hervorrufen.[7]
Während die Neurotoxine nur akut lebensbedrohlich sind und ihre Wirkung auf die Einwirkzeit der Toxine am Wirkort (Nikotinrezeptoren der motorischen Endplatte) beschränkt ist, führen die Myotoxine über eine zum Teil massive Schädigung des Muskelgewebes (Rhabdomyolyse) und damit einhergehender Myoglobinurie zu einer sekundären Schädigung der Nieren bis hin zu akutem Nierenversagen und bleibende Schäden (Niereninsuffizienz unterschiedlicher Ausprägung, chronisches Nierenversagen) sind möglich. Zudem greifen die Myotoxine den Herzmuskel an. In diesem Sinne wirken sie gleichzeitig als Cardiotoxine und können zusammen mit einer durch den Gewebsuntergang hervorgerufenen Hyperkaliämie zu Funktionseinschränkungen des Herzens bis hin zum Herzstillstand führen.[8][9]
Bemerkenswert ist eine stark ausgeprägte Kreuzreaktivität bezüglich der Interaktion zwischen den Antitoxinen des durch Immunisierung mit Toxinen von Enhydrina schistosa gewonnen Antivenins und Toxinen zahlreicher anderer Seeschlangengattungen. Daraus folgt, dass das Antivenin nicht nur bei Enhydrina, sondern auch bei vielen anderen Gattungen der Seeschlangen als Gegengift eingesetzt werden kann. Bei den nahe verwandten terrestrischen Elapiden Australiens erweist sich die Kreuzreaktivität auf Antitoxine zwischen den Gattungen (z. B. Oxyuranus, Pseudechis, Pseudonaja) dagegen als relativ gering, was bei der Produktion polyvalenter Antivenine die Nutzung der Toxine verschiedener Gattungen erforderlich macht. Diese Kreuzreaktivität ist unter anderem Gegenstand evolutionsbiologischer Untersuchungen der Elapiden.[7]
Bei allen Seeschlangenbissen wird als Erste Hilfe die sogenannte „Pressure/Immobilization Technique“ empfohlen. Außerdem muss die Möglichkeit der künstlichen Beatmung gewährleistet sein. Weitere Maßnahmen sind von den auftretenden Symptomen abhängig. Für die meisten Arten stehen gut wirksame polyvalente Antivenine zur Verfügung.
Wirtschaftliche Bedeutung
Seeschlangen als Fleischlieferanten
Die wirtschaftliche Nutzung der Seeschlangen ist für zwei unterschiedliche Zwecke relevant, zur Ernährung und zur Lederverarbeitung. Dabei dienen Seeschlangen vor allem in den küstennahen Gebieten der Philippinen, auf den Gesellschaftsinseln, in Südchina sowie in Japan als beliebte Fleischlieferanten. In Japan werden Seeschlangen aus den Philippinen importiert, da der Bedarf die Fangzahlen übersteigt.
Zubereitet werden die Tiere ähnlich wie Fische auf vielfältige Weise. Seeschlangenfleisch gilt als Aphrodisiakum und ist entsprechend beliebt. Besonders bei Japanern geschätzt ist die lebende Schlange, die direkt am Tisch getötet und roh mit Sojasauce verspeist wird. Auf den Philippinen sind gekochte, gebratene oder frittierte Seeschlangenteile allerdings beliebter.
Seeschlangen als Lederlieferanten
Als Lederlieferanten spielen die Seeschlangen beinahe ausschließlich auf den Philippinen eine Rolle. Als meeresbewohnende Lebewesen unterliegen diese Tiere nicht dem Schutz des „Department of Environment and Natural Resources“ (DENR), die den Handel mit Wildtieren und ihren Produkten auf den Inseln reguliert und für alle Reptilien verbietet. Die Zuständigkeit für die Seeschlangen liegt im „Bureau of Fisheries and Aquatic Resources“ (BFAR) und ein Verbot zur Nutzung der marinen Ressourcen ist in einem Inselstaat wie den Philippinen mit einem sehr hohen Anteil an Menschen, die vom Fischfang leben, weder vorgesehen noch durchsetzbar. Des Weiteren treten die meisten Seeschlangen in ihren Verbreitungsgebieten in so großen Individuendichten auf, dass eine Gefährdung aktuell nicht zu erkennen ist.
Lohnend ist der Fang von Seeschlangen für die Lederindustrie nur dort, wo diese in großen Mengen auftreten, da der Lederpreis für diese Tiere im Verhältnis zu anderem Schlangenleder gering ist. Das lukrativste Fanggebiet ist dabei die Koralleninsel Gato vor der Küste von Cebu, da hier vor allem die Plattschwanz-Seeschlangen sehr häufig sind. 1949 berichteten etwa Herre und Rabor, dass in einem einzigen Jahr auf der Insel über 20.000 Laticauda fasciata gefangen wurden. 1960 wurde die Genehmigung zum Fang der Seeschlangen auf und um Gato an einen Geschäftsmann übertragen, und in der Folgezeit entstand in Tapulan auf Cebu der erste vollständig auf die Häutung der Tiere spezialisierte Betrieb, in dem die Verarbeitung bis heute weitgehend in Handarbeit geschieht. 1976 wurden noch 13.052 Laticauda gefangen, bis 1981 reduzierte sich der Fang auf gerade mal noch 1454 Exemplare; der Seeschlangenfang wurde zu einem Nebenerwerb einzelner Fischer.
In der Folgezeit wurden verstärkt auch andere Seeschlangenarten für die Lederproduktion genutzt, vor allem verschiedene Hydrophis-Arten, Astrotia stokesi und Lapemis hardwicki, die vor allem aus der Visayan Sea stammen.
Bestandsgefährdung
Der Fang von Seeschlangen als Nahrungsquelle spielt nur eine sehr untergeordnete Rolle und führt zu keiner Bedrohung der Bestände. Anders sieht die Situation durch den Fang für die Lederproduktion aus. Zumindest lokal kam es hierdurch zu sehr starken Einbrüchen bei der Art Laticauda fasciata der Insel Gato, wo Anfang der 1980er Jahre in den leichter zugänglichen Verstecken kaum noch Schlangen gefunden werden konnten. Der Populationseinbruch hängt auch mit der Ortstreue der Tiere zusammen, die immer wieder die gleichen Inseln zur Fortpflanzung aufsuchen, eine intensive Besammlung dieser Inseln führt zwangsläufig zu einem Rückgang der dort ansässigen Populationen.
Eine Gefährdung der rein marinen Arten durch die Lederindustrie ist nicht anzunehmen, da es hierbei keine gezielte Ausbeutung gibt, die Fangraten als Beifang von Fischkuttern sind dabei sicher das größere Problem. Nach Ward (1996) wurden allein von Garnelenschleppern aufgrund der engmaschigen Netze in den Gewässern Nordaustraliens im Jahr 1990 etwa 81.000 Seeschlangen gefangen und getötet. In den letzten 30 Jahren haben die Garnelenfischer hochgerechnet entsprechend mehrere Millionen Seeschlangen als Beifang getötet, hinzu kommen etliche Tausend Tiere aus den Netzen der Fischschlepper. Wie sich diese Fangzahlen auf die Artenbestände und -zusammensetzungen auswirken, ist bislang nicht geklärt.
Systematik
Die Systematik und Phylogenetik der Elapidae ist nach wie vor Gegenstand der Forschung. Die Seeschlangen gehören nach aktuellen Erkenntnissen zu den Giftnattern (Elapidae) und werden als Unterfamilie Hydrophiinae innerhalb dieser eingruppiert. Ein Fossilbeleg für die Abstammung der Seeschlangen ist allerdings bislang nicht bekannt, einen Anhaltspunkt für die Zeit ihrer Entstehung liefern daher einstweilen nur die aus dem unteren Miozän Europas bekannten ersten Giftnatter-Fossilien.
Innerhalb der Seeschlangen werden traditionell die Echten Seeschlangen und die Plattschwanz-Seeschlangen (Gattung Laticauda) unterschieden. Nach neueren Untersuchungen wurde diese Unterteilung aufgegeben und alternativ werden drei oder vier verschiedene Gattungsgruppen zusammengefasst. Die folgende Darstellung folgt der Systematik nach Rasmussen (1997, bei Hydrophis aktualisiert 2014), die im Wesentlichen auf Merkmalen des Schädels basiert, etwa der Form des Parietale und des Maxillare. Nicht mehr gültige Gattungen sind mit einem Stern markiert:
- Aipysurus-Gruppe
- Aipysurus
- Aipsyurus apraefrontalis
- Dubois’ Seeschlange (Aipysuris duboisii)
- Marmorierte Seeschlange (Aipsyurus eydouxii)
- Aipsyurus foliosquama
- Timor-Riffschlange (Aipysurus fuscus)
- Olivgrüne Seeschlange (Aipysurus laevis)
- Aipsyurus mosaicus
- Aipsyurus tenuis
- Emydocephalus (Schildkrötenköpfige Seeschlangen)
- Eierfressende Seeschlange (Emydocephalus annulatus)
- Japanische Schildkrötenkopf-Seeschlange (Emydocephalus ijimae)
- Emydocephalus orarius
- Aipysurus
- Hydrophis-Gruppe
- Acalyptophis*
- Astrotia*
- Enhydrina
- Schnabelseeschlange (Enhydrina schistosa)
- Zweifels Seeschlange (Enhydrina zweifeli)
- Ephalophis
- Greys Mangrovenseeschlange (Ephalophis greyae)
- Hydrelaps
- Darwins Mangrovenseeschlange (Hydrelaps darwiniensis)
- Hydrophis (Ruderschlangen, inkl. der ehem. Gattung Pelamis)
- Hydrophis annandalei
- Hydrophis anomalus
- Hydrophis atriceps
- Hydrophis belcheri
- Hydrophis bituberculatus
- Hydrophis brookii
- Hydrophis caerulescens
- Hydrophis cantoris
- Hydrophis coggeri
- Kurzschwanz-Seeschlange (Hydrophis curtus)
- Streifenruderschlange (Hydrophis cyanocinctus)
- Hydrophis czeblukovi
- Hydrophis donaldi
- Elegante Ruderschlange (Hydrophis elegans)
- Hydrophis fasciatus
- Kleinköpfige Ruderschlange (Hydrophis gracilis)
- Hardwickes Seeschlange (Hydrophis hardwickii)
- Hydrophis inornatus
- Hydrophis jerdonii
- Hydrophis kingii
- Hydrophis klossi
- Hydrophis laboutei
- Hydrophis lamberti
- Hydrophis lapemoides
- Hydrophis macdowelli
- Hydrophis major
- Hydrophis mamillaris
- Hydrophis melanocephalus
- Hydrophis nigrocinctus
- Hydrophis obscurus
- Hydrophis ocellatus
- Hydrophis ornatus
- Hydrophis pacificus
- Hydrophis parviceps
- Gehörnte Seeschlange (Hydrophis peronii)
- Plättchenseeschlange (Hydrophis platurus)
- Hydrophis schistosus
- Lake Taal-Ruderschlange (Hydrophis semperi)
- Sibau River-Seeschlange (Hydrophis sibauensis)
- Gelbe Ruderschlange (Hydrophis spiralis)
- Stokes Seeschlange (Hydrophis stokesii)
- Hydrophis stricticollis
- Hydrophis torquatus
- Hydrophis viperinus
- Hydrophis vorisi
- Hydrophis walli
- Kerilia*
- Kolpophis*
- Lapemis*
- Parahydrophis
- Arafura-Mangrovenseeschlange (Parahydrophis mertoni)
- Thalassophina*
- Thalassophis*
- Laticauda-Gruppe
- Laticauda (Plattschwänze)
- Nattern-Plattschwanz (Laticauda colubrina)
- Crockers Plattschwanz(Laticauda crockeri)
- Vanuatu-Plattschwanz (Laticauda frontalis)
- Laticauda guineai
- Gewöhnlicher Plattschwanz (Laticauda laticaudata)
- Laticauda saintgironsi
- Niue-Plattschwanz-Seeschlange (Laticauda schystorhyncha)
- Halbgebänderter Plattschwanz (Laticauda semifasciata)
- Laticauda (Plattschwänze)
Molekulare Untersuchungen zur Phylogenese der Seeschlangen nach Keogh et. al (1998) auf der Basis von Cytochrom b und 16S rRNA-Sequenzen legen eine noch weitere Zerlegung der ursprünglichen Systematik nahe, da nach dieser außer den klassischen Unterfamilien teilweise auch die neu gebildeten Gattungs-Gruppen und sogar etablierte Gattungen als nicht-natürliche Gruppen (Paraphyla) dargestellt werden.
Terrestrische Hydrophiinae
Die landlebenden Giftnattern Australasiens werden in der Regel ebenfalls zur Unterfamilie der Hydrophiinae gestellt. Diese umfassen folgende Gattungen:[10][11][12]
- Todesottern (Acanthophis)
- Antaioserpens
- Aspidomorphus
- Australische Kupferköpfe (Australaps)
- Brachyurophis
- Cacophis
- Cryptophis
- Demansia
- Denisonia
- Drysdalia
- Echiopsis
- Elapognathus
- Furina
- Hemiaspis
- Hoplocephalus
- Loveridgelaps
- Micropechis
- Neelaps
- Tigerottern (Notechis)
- Ogmodon
- Taipane (Oxyuranus)
- Parapistocalamus
- Parasuta
- Paroplocephalus
- Schwarzottern (Pseudechis)
- Braunschlangen (Pseudonaja)
- Rhinoplocephalus
- Salomonelaps
- Simoselaps
- Suta
- Toxicocalamus
- Tropidechis
- Vermicella
Mythologie
Die Seeschlangen sind nicht mit den aus Sagen und dem Volksglauben bekannten mythologischen Seeschlange der Kryptozoologie identisch.
Einzelnachweise
- Frei, Herzer & Schmidt: Giftige und gefährliche Meerestiere, Müller Rüschlikon, 2007.
- Spektrum Lexikon der Biologie: Seeschlangen, abgerufen am 25. August 2015.
- O'Shea: Giftschlangen, Franckh-Kosmos-Verlag, 2006.
- WCH Clinical Toxinology Resources: Enhydrina schistosa, abgerufen am 25. August 2015.
- WCH Clinical Toxinology Resources: Aipysurus duboisii, abgerufen am 25. August 2015.
- Uniprot: Erabutoxin A, abgerufen am 26. August 2015.
- Fry, Wuster et al.: Molecular evolution of elapid snake venom three finger Toxins, Journal of Molecular Evolution 57(1), Seite 110–129 (2003)
- Campbell & Lamar: The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere, Cornell University Press, 2004.
- Daunderer: Lexikon der Pflanzen und Tiergifte, Nikol Verlag, 1995.
- The Reptile Database: Search Results, Hydrophiinae (aufgerufen am 30. Juni 2018)
- Strickland, Carter et al.: Snake evolution in Melanesia: origin of the Hydrophiinae (Serpentes, Elapidae), and the evolutionary history of the enigmatic New Guinean elapid Toxicocalamus, Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 178, Issue 3, 1 November 2016, Pages 663–678, Published: 14 October 2016. Link zur Studie (aufgerufen am 1. Juli 2018)
- Strickland, Carter et al., 2016: Phylogenetischer Stammbaum der Hydrophiinae (aufgerufen am 1. Juli 2018)
Literatur
Allgemein
- J. S. Keogh, R. Shine, S. Donnellan: Phylogenetic Relationships of Terrestrial Australo-Papuan Elapid Snakes (Subfamily Hydrophiinae) Based on Cytochrome b and 16S rRNA Sequences. In: Molecular phylogenetics and evolution. Elsevier, San Diego Cal 10.1998, 1, 67–81. ISSN 1055-7903
- S. B. McDowell: Notes on the Australian sea-snake Ephalophis greyi M. Smith (Serpentes: Elapidae: Hydrophiinae) and the origin and classification of sea-snakes. In: The journal of the Linnean Society of London. London 48.1969, 333–349. ISSN 0368-2935
- S. B. McDowell: The genera of sea-snakes of the Hydrophis group (Serpentes: Elapidae). In: Transactions of the Zoological Society of London. London 32.1972, 189–247. ISSN 0084-5620
- A. R. Rasmussen: Systematics of sea snakes; a critical review. In: R.S. Thorpe, W. Wüster, A. Malhotra (Hrsg.): Venomous snakes – ecology, evolution and snakebite. In: Symposia of the Zoological Society of London. Clarendon Press, London 70.1997, 15–30. ISSN 0084-5612
- M. A. Smith: Monograph of the sea snakes (Hydrophiidae). British Museum of Natural History. London 1926. Wheldon & Wesley, Weinheim 1964 (Repr.).
- H. K. Voris: A phylogeny of the sea snakes (Hydrophiidae). In: Fieldiana. Zoology. Museum, Chicago Ill 70. 1977, 79–169. ISSN 0015-0754
- Schwerpunkt Seeschlangen. In: Reptilia. Terraristik-Fachmagazin. Natur- u. Tier-Verl., Münster 14.1998,12. ISSN 1431-8997, dar.:
- M. Gaulke: Fotoreportage Seeschlangen.
- H. K. Voris, H. H. Voris: Pendler zwischen den tropischen Gezeiten. Das Leben der Seekobra „Laticauda colubrina“.
- M. Gaulke: Seeschlangen als Handelsware.
Wirtschaft
- P. T. Bacolod: Notes on sea snake fishery on Gato Islet, Philippines and a proposal for a conservation and management program. In: The Philippine scientist. University of San Carlos, Cebu City 21.1984, 155–163. ISSN 0079-1466
- P. T. Bacolod: The biology of some commercially important species of sea snakes (Hydrophiidae) in th Visaya Seas. In: The Philippine scientist. University of San Carlos, Cebu City 27.1990, 61–88. ISSN 0079-1466
- Albert W. C. T. Herre, D. S. Rabor: Notes on Philippine Sea Snakes of the Genus „Laticauda“. In: Copeia. A journal of cold blooded vertebrates. Washington DC 1949, 182–284. ISSN 0045-8511
- T. M. Ward: Sea snakes by-catch of prawn trawlers on the northern Australian continental shelf. In: Marine and Freshwater Research. CSIRO, Melbourne 1996, Nr. 47, S. 631–635. ISSN 0067-1940
- T. J. Wassenberg, J. P. Salini, H. Heatwole, J. D. Kerr: Incidental capture of sea snakes (Hydrophiidae) by prawn trawlers in the Gulf of Carpentaria. In: Australian journal of marine and freshwater research. CSIRO, Melbourne 45.1994, 429–443. ISSN 0045-8511
