Paraves
Die Paraves ist ein von Paul Sereno im Jahr 1997 definiertes Taxon der Theropoden.[1] Sereno definierte sie als alle Maniraptoren, die näher mit den Rezenten Vögeln (Neornithes) als mit Oviraptor verwandt sind.[2]
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Haussperling (Passer domesticus), ein rezenter Vertreter der Paraves | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Mitteljura (Bathonium) bis heute | ||||||||||||
| 167,7 bis 0 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Paraves | ||||||||||||
| Sereno, 1997 |
Merkmale
Gliedmaßen
Die Paraves haben wie alle Landwirbeltiere (Tetrapoda) zwei Paar Extremitäten, die Vorderbeine (Hände) sind bei Vögeln Flügel[3] und bei den Deinonychosauria Arme. Die Paraves sind bzw. waren biped, ihre Fortbewegung fand also ausschließlich mit den Hinterbeinen statt. Sie haben jeweils drei Zehen. Sie endeten in scharfen Klauen oder Krallen aus Horn, die auf spitz zulaufenden, gebogenen Knochenzapfen saßen. Eine Besonderheit entwickelte sich innerhalb der Deinonychosauria. Hier war die zweite Zehe mit einer besonders großen und scharfen Kralle ausgestattet und wies zusätzlich ein spezielles Gelenk auf. Dieses ermöglichte das Hochheben der Zehe bei der Fortbewegung (funktionale Didactylie), um Abnutzung zu vermeiden, und eine hohe Beweglichkeit bei der Jagd. Den ebenfalls bipeden und dreizehigen Ornithopoda aus der Gruppe der Vogelbeckendinosaurier fehlen die langen Krallen, was für die Zuordnung fossiler Fußabdrücke bedeutsam ist.[4]
Becken
Im Bau des Beckens ragte wie bei allen Echsenbeckensauriern (Saurischia) das Schambein (Os pubis) ursprünglich nach vorne. Im Lauf der Entwicklung der Theropoden ist es zu einer Rotation gekommen, bei den Deinonychosauria weist es nach unten und bei den Vögeln schließlich nach hinten. Damit ähnelt das Becken der heutigen Vögel verwirrenderweise dem der Vogelbeckensaurier, der zweiten Untergruppe der Dinosaurier. Trotzdem haben sich Vögel aus den Echsenbecken- und nicht aus den Vogelbeckensauriern entwickelt, die Ähnlichkeit ist nur oberflächlich.[4]
Federn
Auch ein wichtiges Merkmal sind Federn. Der erste direkte Nachweis von Federn bei Dromaeosauriden gelang 1999 mit der Beschreibung von Sinornithosaurus. Dieses Skelett zeigt an verschiedenen Körperpartien Bereiche mit ungefähr vier Zentimeter langen Strukturen, deren Anatomie jedoch nicht erkennbar ist.[5] Seit diesem Fund wurden verschiedene weitere gefiederte Dromaeosauriden entdeckt. Das 2000 beschriebene Typusexemplar von Microraptor zahoianus zeigt Abdrücke, welche vermutlich von Federschäften (Rachis) stammen, was auf echte Konturfedern schließen lässt.[6] Ein weiteres, 2001 beschriebenes Fossil, das möglicherweise zu Sinornithosaurus gehört, zeigt Federn an allen Körperpartien außer dem unteren Abschnitt der Beine.[7] Weitere Fossilien von Microraptor, insbesondere die Funde von Microraptor gui, lassen auf Arm- und Beinschwingen schließen, die ähnlich wie die Flügel heutiger Vögel aufgebaut waren. Einige dieser Schwungfedern weisen asymmetrische Federfahnen auf, was auf eine aerodynamische Funktion schließen lässt. Manche Schwungfedern konnten mehr als doppelt so lang werden wie der Oberschenkelknochen.[8] Bei den Vögeln bestimmt das Gefieder das äußere Gesamtbild wesentlich: Der Körper ist von Federn bedeckt. Diese Strukturen aus Keratin dienen beim Fliegen als Tragfläche und Steuerfläche, einer aerodynamisch günstigen Verkleidung des Körpers und als Isolation, die sogar, meist je nach Temperatur und Wind, veränderbar ist. Ferner hat das Gefieder Farben und dient oft der sexuellen Werbung. Bei Wasservögeln ist es wasserabweisend und sorgt für Auftrieb. Das Gefieder wird zu bestimmten Zeiten (Mauser) gewechselt. Des Weiteren sind bei allen Vögeln die Beine durch Hautschuppen bedeckt.
Taxonomie und Systematik
Taxonomie
Die Paraves sind paraphyletisch, das heißt, dass die Paraves zwar gemeinsame Vorfahren haben, enthält aber nicht alle Untergruppen, da die Vögel als eigene Klasse und die restlichen Paraves zu den Dinosauriern, also zu den Reptilien, gezählt werden.
Äußere Systematik
Die Paraves sind ein Taxon der Theropoden. Innerhalb der Theropoden gehören sie zu der Tetanurae. Folgendes Kladogramm verdeutlicht die Verwandtschaftsverhältnisse:[4]
| Theropoda |
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Innere Systematik
Die Innere Systematik der Paraves ist umstritten. Bei einigen Paläontologen werden die Alvarezsauridae mit eingeschlossen und die restlichen Taxa als Eumaniraptora bezeichnet[4], andere dagegen, wie zum Beispiel F. Zhang, schließen die Alvarezsauridae aus. Kladogramm nach Zhang et al. aus dem Jahr 2008:[9]
| Paraves |
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Ebenfalls mögliches Kladogramm laut Weishampel, Dodson und Osmólska:[4]
| Paraves |
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Einzelnachweise
- Paul C. Sereno: The origin and evolution of dinosaurs. In: Annual Review of Earth and Planetary Sciences. Bd. 25, 1997, ISSN 0084-6597, S. 435–489, doi:10.1146/annurev.earth.25.1.435.
- Paul C. Sereno: A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher level taxonomy of Dinosauria. In: Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Abhandlungen. Bd. 210, 1998, ISSN 0077-7749, S. 41–83.
- Einhard Bezzel, Roland Prinzinger: Ornithologie. 2., völlig neubearbeitete und erweiterte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-2597-8.
- David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2.
- Xing Xu, Xiao-Lin Wang, Xiao-Chun Wu: A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. In: Nature. Bd. 401, Nr. 6750, 1999, S. 262–266, doi:10.1038/45769.
- Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang: The smallest known non-avian theropod dinosaur. In: Nature. Bd. 408, Nr. 6813, 2000, S. 705–708, doi:10.1038/35047056.
- Ji Qiang, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Shu-An Ji, Dong Ren: The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur. In: Nature. Bd. 410, Nr. 6832, 2001, S. 1084–1087, doi:10.1038/35074079.
- Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang, Xiangke Du: Four-winged dinosaurs from China. In: Nature. Bd. 421, Nr. 6921, 2003, S. 335–340, doi:10.1038/nature01342.
- Fucheng Zhang, Zhonghe Zhou, Xing Xu, Xiaolin Wang, Corwin Sullivan: A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. In: Nature. Bd. 455, Nr. 7216, 2008, S. 1105–1108, doi:10.1038/nature07447.