Ceratosauria
Die Ceratosauria sind eine formenreiche Gruppe basaler (ursprünglicher) theropoder Dinosaurier. Sie war weltweit verbreitet und existierte vom Unterjura[2] bis zur Oberkreide. Vertreter dieser Gruppe waren kleine bis große, größtenteils zweibeinig laufende Fleischfresser, die teils komplexe Schädelornamente wie Kopfhörner aufwiesen. Die Gruppe der Ceratosauria schließt neben einer Reihe von basalen Gattungen die Abelisauroidea mit ein, welche wiederum die Noasauridae und die Abelisauridae umfassen.
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Skelettrekonstruktion von Aucasaurus | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Unterjura bis Oberkreide (Pliensbachium bis Maastrichtium)[1] | ||||||||||||
| 190,8 bis 66 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Ceratosauria | ||||||||||||
| Marsh, 1884 |
Die Gruppe wurde erst gegen Ende der 1980er Jahre als eigene Entwicklungslinie der Theropoden erkannt und ihr Fossilbericht ist bis heute noch sehr lückenhaft. Das mag zum Teil daran liegen, dass sie offenbar hauptsächlich auf der südlichen Halbkugel (Gondwana) vorkamen, von wo der Fossilbericht generell noch sehr lückenhaft ist. In der südlichen Halbkugel waren sie jedoch eine sehr wichtige Gruppe und haben dort offenbar die ökologischen Nischen sowohl der großen, als auch der kleinen Raubsaurier ausgefüllt. So gehört der kleinste bekannte Ceratosaurier, Ligabueino aus der Unterkreide Argentiniens, mit einer angenommenen Körpergröße von 60–70 Zentimetern zu den kleinsten Raubsauriern, während Carnotaurus und Aucasaurus aus der Oberkreide Argentiniens mit 8–9 Metern Länge vermutlich die größten Fleischfresser ihrer Ökosysteme waren.
Ursprünglich wurden die Coelophysoidea innerhalb der Ceratosauria klassifiziert. Heute wird diese Gruppierung meistens als paraphyletisch betrachtet, die Coelophysoidea werden daher außerhalb der Ceratosauria klassifiziert.[3][4]
Merkmale
Ceratosauria waren kleine bis große Theropoden, einige Formen erreichten eine Länge von zehn Metern.
Rumpf- und Gliedmaßenskelett
Sie hatten 17 (Elaphrosaurus) bis 22 (Carnotaurus) Präsacralwirbel (Wirbel vor dem Kreuzbein), davon zehn Halswirbel, die einen S-förmigen Nacken formten. Die genaue Anzahl der Schwanzwirbel ist nicht genau bekannt, für Ceratosaurus werden 50 angegeben. Ihre Wirbelanatomie ähnelte eher der der Tetanurae als der der Coelophysoidea. Die Knochen der Hinterbeine der Ceratosauria sind hohl und dünnwandig. Sie waren durch stark verkürzte Arme gekennzeichnet, die bei einigen Formen, wie etwa Carnotaurus so sehr reduziert waren, dass sie vermutlich kaum noch eine Funktion hatten.
Schädel
Die Schädel waren groß, hoch gebaut, die Schnauze kurz und breit. Die Schädelfenster erreichten oft die doppelte Größe der Augenhöhlen. Zudem sind zahlreiche Sonderanpassungen an den Schädeln bei verschiedenen Gruppen auffällig, so etwa das Horn auf dem Nasenbein bei Ceratosaurus und Hörner auf dem Stirnbein von Carnotaurus, Majungasaurus und anderer Abelisauriden. Das Maxillare ist kurz und, mit Ausnahme des der Noasauridae, hoch gebaut. Die Stirnbeine sind miteinander und mit den Scheitelbeinen zusammengewachsen.
Systematik
Forschungsgeschichte und der Begriff Neoceratosauria
Die Gruppe Ceratosauria wurde erstmals 1884 von Othniel Charles Marsh aufgestellt, und enthielt anfangs lediglich die Ornithomimidae sowie die Ceratosauridae. Die Ceratosauridae stelle Marsh früher im selben Jahr auf – anfangs eine redundante Gruppe, die Ceratosaurus als einzigen Vertreter enthielt. In der Folgezeit fand der Name Ceratosauria nur wenig Verwendung, und es war umstritten, welche Gattungen innerhalb dieser Gruppe eingeordnet werden sollten.[5] Erst Ende des 20. Jahrhunderts wurde der Name etabliert:[6] So verwenden Rowe und Gauthier (1990) den Namen Ceratosauria, um die Familie Coelophysidae (Dilophosaurus, Coelophysis und Megapnosaurus) und die Gattung Ceratosaurus zusammenzufassen.[5] Später wurde die nahe Verwandtschaft von Ceratosaurus mit den Abelisauridae offensichtlich, weshalb Novas (1992) eine neue Gruppe innerhalb der Ceratosauria aufstellte, die Neoceratosauria: Diese sollte Ceratosaurus, Noasaurus sowie die Abelisauridae zusammenfassen, unter Ausschluss der Coelophysidae.[7] Seitdem galten die Ceratosauria als Gruppe basaler Theropoden, welche die Coelophysidae (bzw. die etwas umfassendere Coelophysoidea) auf der einen, und die erst später im Fossilbericht auftauchenden Neoceratosauria auf der anderen Seite umfassen sollte. Heute halten die meisten Forscher die Gruppierung Neoceratosauria + Coelophysoidea als paraphyletisch[3][4]: So haben sich die Coelophysoidea bereits früher und unabhängig von den Neoceratosauria von der Hauptentwicklungslinie der Theropoden abgespalten. Die Coelophysoidea werden daher außerhalb der Ceratosauria klassifiziert, wobei der Name Neoceratosauria häufig als Synonym des Namens Ceratosauria verstanden wird[4].
Folgendes Kladogramm zeigt die ursprüngliche, heute von den meisten Forschern abgelehnte Definition der Ceratosauria mit den Untergruppen Coelophysoidea und Neoceratosauria:
| Theropoda |
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Äußere Systematik
Die Ceratosauria spalteten sich recht früh von dem Hauptentwicklungszweig der Theropoden ab. Sie bilden die Schwestergruppe der Tetanurae, welcher die meisten anderen Theropoden einschließlich der Vögel angehören.[3] Zusammen bilden die Ceratosauria und die Tetanurae das Taxon Neotheropoda. Eine weitere Gruppe basaler Theropoden, die Coelophysoidea, bilden die Schwestergruppe der Neotheropoda.
| Theropoda |
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Innere Systematik
Innerhalb der Ceratosauria gibt es neben den basalen, vor allem jurassischen Formen die Abelisauroidea, die vor allem in der Kreidezeit auf den Südkontinenten verbreitet waren. Zu ihnen gehören alle Theropoden, die näher mit Carnotaurus sastrei verwandt sind als mit Ceratosaurus nasicornis. Die Abelisauroidea werden in Noasauridae und Abelisauridae unterteilt. Letztere werden definiert als Abelisaurus comahuensis und Carnotaurus sastrei, deren jüngstem gemeinsamen Vorfahren und all dessen Nachkommen. Die Noasauridae wurden zunächst nur für Noasaurus leali geschaffen. Heute werden ihnen einige weitere Gattungen zugeschrieben.
- Ceratosauria
- Camarillasaurus[8]
- Ceratosaurus
- Deltadromeus
- Elaphrosaurus
- Genyodectes
- Limusaurus
- Saltriovenator[9]
- Spinostropheus
- Velocipes
- Abelisauroidea
- Austrocheirus
- Berberosaurus[10]
- Ligabueino
- Tarascosaurus
- Noasauridae
- Berthasaura[11]
- Genusaurus
- Laevisuchus
- Masiakasaurus
- Noasaurus
- Velocisaurus
- Abelisauridae
Literatur
- Ronald S. Tykoski, Timothy Rowe: Ceratosauria. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 47–70.
- Oliver W. M. Rauhut: The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs (= Special Papers in Palaeontology. Bd. 6). The Palaeontological Association, London 2003, ISBN 0-901702-79-X, Google books.
- Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson, Catherine A. Forster: The Osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small Abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 22, Nr. 3, 2002, ISSN 0272-4634, S. 510–534, doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2.
Einzelnachweise
- Gregory S. Paul: The Princeton Field Guide To Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 77–85, Online (Memento des Originals vom 13. Juli 2015 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis..
- Ronan Allain, Ronald Tykoski, Najat Aquesbi, Nour-Eddine Jalil, Michel Monbaron, Dale Russell, Philippe Taquet: A basal abelisauroid from the late Early Jurassic of the High Atlas Mountains, Morocco, and the radiation of ceratosaurs. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 27, Nr. 3, 2007, ISSN 0272-4634, S. 610–624, doi:10.1671/0272-4634(2007)27[610:AADTFT]2.0.CO;2.
- Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson: The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 6, Nr. 2, 2008, ISSN 1477-2019, S. 183–236, doi:10.1017/S1477201907002246.
- Paul Sereno: Ceratosauria. (Nicht mehr online verfügbar.) In: Taxon Search. Archiviert vom Original am 24. April 2014; abgerufen am 7. August 2014. Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.
- Timothy B. Rowe, Jacques Gauthier: Ceratosauria. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. University of California Press, Berkeley CA u. a. 1990, ISBN 0-520-06726-6, S. 151–168.
- Jorge O. Calvo, David Rubilar-Rogers, Karen Moreno: A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia. In: Ameghiniana. Bd. 41, Nr. 4, 2004, ISSN 0002-7014, S. 555–563.
- Fernando E. Novas: La evolución de los dinosaurios carnívoros. In: José Luis Sanz García, Ángela Delgado Buscalioni (Hrsg.): Los dinosaurios y su en torno biótico. Actas. II Curso de Paleontología en Cuenca, 10 a 12 de julio de 1990. Instituto Juan de Valdes, Cuenca 1992, ISBN 84-86788-14-5, S. 125–163.
- Bárbara Sánchez-Hernández, Michael J. Benton: Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain. In: Acta Palaeontologica Polonica. in press, available online 23 October 2012, ISSN 0567-7920, doi:10.4202/app.2011.0144.
- Cristiano Dal Sasso, Simone Maganuco, Andrea Cau: The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976 doi: 10.7717/peerj.5976
- Gregory S. Paul: The Princeton Field Guide To Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 77, Online (Memento des Originals vom 13. Juli 2015 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis..
- Geovane Alves de Souza, Marina Bento Soares, Luiz Carlos Weinschütz, Everton Wilner, Ricardo Tadeu Lopes: The first edentulous ceratosaur from South America. In: Scientific Reports. Band 11, Nr. 1, 18. November 2021, ISSN 2045-2322, S. 22281, doi:10.1038/s41598-021-01312-4 (nature.com [abgerufen am 18. November 2021]).
Weblinks
- The Paleobiology Database Ceratosauria
- TaxonSearch - Database for Suprageneric Taxa & Phylogenetic Definitions von Paul C. Sereno