Serinweg

Der Serinweg dient methanotrophen Bakterien zur Synthese von Zellmaterial aus Formaldehyd und Bicarbonat. Aus diesen zwei C₁-Verbindungen wird Acetyl-CoA gebildet. Der Stoffwechselweg wurde in Methanotrophen des Typs II identifiziert, dagegen assimilieren Methanotrophe des Typs I Formaldehyd über den Ribulosemonophosphatweg.

Der Weg wurde durch die Arbeiten von John Rodney Quayle und Mitarbeitern in Methylobacterium extorquens AM1 Anfang der 1960er-Jahre identifiziert.[1][2][3][4]

Biochemie

Schema des Ablaufs des Serinwegs

In einem Zyklus wird Formaldehyd (CH₂O) und Bicarbonat (HCO₃⁻) zu Acetyl-CoA fixiert. CH₂O stammt dabei häufig aus der aeroben Oxidation von Methan, kann aber auch direkt verwendet werden.

Im ersten Schritt der Assimilation wird Glycin mit Formaldehyd zu L-Serin umgesetzt, dabei liegt Formaldehyd gebunden an N⁵,N¹⁰-Methylentetrahydrofolat vor. Diesen Schritt katalysiert eine Serin-Hydroxymethyl-Transferase (auch Serintranshydroxymethylase; EC 2.1.2.1). Im folgenden Verlauf wird L-Serin durch eine Transaminase (EC 2.6.1.45) desaminiert und in weiteren Schritten zu Phosphoenolpyruvat (PEP) überführt. Dies erfordert Energie in Form von einem Molekül ATP und zwei Reduktionsäquivalente in Form von NADH. Eine PEP-Carboxylase (EC 4.1.1.31) überträgt ein Molekül HCO₃⁻ auf PEP, wodurch Oxalacetat gebildet wird. Dieses wird durch Verbrauch von NADH und ATP mittels Coenzym A zu L-Malyl-CoA umgesetzt.

Malyl-CoA wird schließlich zu Acetyl-CoA und Glyoxylat durch eine Malyl-CoA-Lyase (EC 4.1.3.24) gespalten. Um den Kreislauf zu schließen, wird Glyoxylat zu Glycin aminiert, die dafür nötige Aminogruppe stammt aus der Desaminierungsreaktion von Serin zu Hydroxypyruvat (vgl. auch Abbildung).

Acetyl-CoA wird dann entweder über den Glyoxylatzyklus oder über den Ethylmalonyl-CoA-Weg weiter assimiliert.

Bilanz

Der Verbrauch an ATP und Reduktionsäquivalenten ist gegenüber anderen CO₂-Fixierungswegen niedriger. Dies liegt daran, dass Formaldehyd reduzierter ist als CO₂ bzw. HCO₃⁻. Die Gesamtreaktion bilanziert sich auf:

\mathrm {CH_{2}O+HCO_{3}^{-}+HS{\text{-}}CoA+2\ NADH+2\ H^{+}+2\ ATP\longrightarrow }

\mathrm {Acetyl{\text{-}}CoA+2\ NAD^{+}+2\ ADP+2P_{i}}

Literatur

Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 250–251.
Michael T. Madigan und John M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8, S. 657–658.

Einzelnachweise

Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1961): Microbial growth on C1 compounds. II. Synthesis of cell constituents by methanol- and formate-grown Pseudomonas AM 1, and methanol-grown Hyphomicrobium vulgare. In: Biochem J. 81; S. 470–480; PMID 14462405; PMC 1243367 (freier Volltext).
Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1962): Microbial growth on C(1) compounds. 3. Distribution of radioactivity in metabolites of methanol-grown Pseudomonas AM1 after incubation with [C]methanol and [C]bicarbonate. In: Biochem J. 82(3); S. 483–488; PMID 16748943; PMC 1243485 (freier Volltext).
Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1962): Microbial growth on C(1) compounds. 4. Carboxylation of phosphoenolpyruvate in methanol-grown Pseudomonas AM1. In: Biochem J. 85(1); S. 243–250; PMID 16748968; PMC 1243936 (freier Volltext).
Large, PJ. und Quayle, JR. (1963): Microbial growth on C(1) compounds. 5. Enzyme activities in extracts of Pseudomonas AM1. In: Biochem J. 87(2); S. 386–396; PMID 16749008; PMC 1201906 (freier Volltext).

Siehe auch

Kohlenstoffdioxid-Assimilation

Weblinks

Serinweg bei Coxiella burnetii RSA 493 (PATRIC)

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[1] Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1961): Microbial growth on C1 compounds. II. Synthesis of cell constituents by methanol- and formate-grown Pseudomonas AM 1, and methanol-grown Hyphomicrobium vulgare. In: Biochem J. 81; S. 470–480; PMID 14462405; PMC 1243367 (freier Volltext).

[2] Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1962): Microbial growth on C(1) compounds. 3. Distribution of radioactivity in metabolites of methanol-grown Pseudomonas AM1 after incubation with [C]methanol and [C]bicarbonate. In: Biochem J. 82(3); S. 483–488; PMID 16748943; PMC 1243485 (freier Volltext).

[3] Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1962): Microbial growth on C(1) compounds. 4. Carboxylation of phosphoenolpyruvate in methanol-grown Pseudomonas AM1. In: Biochem J. 85(1); S. 243–250; PMID 16748968; PMC 1243936 (freier Volltext).

[4] Large, PJ. und Quayle, JR. (1963): Microbial growth on C(1) compounds. 5. Enzyme activities in extracts of Pseudomonas AM1. In: Biochem J. 87(2); S. 386–396; PMID 16749008; PMC 1201906 (freier Volltext).