Raphidovirus

Raphidovirus (oftmals geschrieben als Rhaphidovirus) ist eine Virusgattung aus der Familie der Phycodnaviridae mit Algen als natürlichen Wirten. Die Gattung ist mit Stand Juli 2017 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannt, und zwar mit einer einzigen Art, der Typusart Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV01, auch HaV-01).[2][3][4] HaV wurde 1997 erstmals isoliert und wissenschaftlich beschrieben,[5] es infiziert die einzellige Alge Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). H. akashiwo bildet Algenblüten und ist in gemäßigten und neritischen Gewässern weit verbreitet.[6]

Raphidovirus
Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[1]
Reich: Bamfordvirae[1]
Phylum: Nucleocytoviricota[1]
Klasse: Megaviricetes[1]
Ordnung: Algavirales[1]
Familie: Phycodnaviridae
Gattung: Raphidovirus
Art: Heterosigma akashiwo virus 01
(HaV01) 
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Raphidovirus
Links
NCBI Taxonomy: 573012 (Genus),
97195 (Spezies)
ViralZone (Expasy, SIB): 624 (Genus)
ICTV Taxon History: 201904329 (Genus),
201854330 (Spezies)

HaV infiziert spezifisch H. akashiwo und keine anderen getesteten marinen Phytoplanktonarten.[5] Die Mechanismen, die dieser Spezifität zugrunde liegen, sind nicht genau bekannt. Tomaru et al. legten 2008 nahe, dass die Virus-Wirt-Spezifität möglicherweise durch einzigartige Wechselwirkungen zwischen einem viralen Liganden und einem Wirtsrezeptor verursacht wird.[5]

Es wurden auch verschiedene andere Arten von Viren isoliert, die H. akashiwo infizieren, und dürfen nicht mit HaV verwechselt werden, beispielsweise das Heterosigma akashiwo-RNA-Virus (HaRNAV, Familie Marnaviridae)[7][8][9] und das „Heterosigma akashiwo Nuclear Inclusion Virus“ (HaNIV, Vorschlag, ?Gattung Protobacilladnavirus).[10][11][12][13][5][8][14]

Aufbau
Schemazeichnung eines Virions der Gattung Raphidovirus, Familie Phycodnaviridae (Querschnitt und Seitenansicht)

Die Viruspartikel v​on Raphidovirus s​ind behüllt u​nd haben abgerundete ikosaedrische Geometrie m​it T=169-Symmetrie. Ihr Durchmesser l​iegt bei 100–220 nm. Das Genom i​st linear u​nd ungefähr 295 kb lang.[2]

  • Bei der Typiusspezies Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV-1) beträgt der Virion-Durchmesser 201 nm, die genomlänge 275 bp und der GC-Gehalt liegt bei 30,4 %.[15]
  • Beim HaV-1 Isolat HaV53 beträgt die genaue Genomlänge 274.793 bp und es werden vorhergesagt 246 Proteinw kodiert.

Vermehrungszyklus

Die Virus-Replikation ist nukleozytoplasmatisch und folgt dem DNA-Strang-Verdrängungsmodell (englisch DNA strand displacement model). Die Methode der Transkription ist DNA-gestützt. Das Virus verlässt die Wirtszelle durch Lyse vermöge lytischer Phospholipide. Die Übertragung geschieht durch passive Diffusion.[2]

In e​iner Studie v​on Nagasaki et al. wurden 24 Stunden n​ach der Infektion Viruspartikel (Virionen) i​m Zytoplasma d​es Wirts gefunden. Die Latenzzeit o​der der lysogene Zyklus wurden a​uf 30 b​is 33 Stunden geschätzt, w​obei die durchschnittliche Burst-Größe (Anzahl d​er nach d​er Lyse produzierten Viruspartikel) 770 p​ro Zelle betrug.[16]

Systematik

Nach ICTV (Stand Juli 2019, Master Species List #34 2018b v1):[3]

  • Genus: Raphidovirus
  • Spezies: Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV-1, Typusspezies) – wohl zu unterscheiden von der Spezies Heterosigma akashiwo RNA virus (HaRNAV) [en], Familie Marnaviridae
  • Referenzstamm HaV01[17]
  • Isolat Heterosigma akashiwo virus 01 isolate HaV53[18][17]

Möglicherweise bildet HaV01 neben den (erweiterten) Mimiviridae (alias Megaviridae), den Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ und den Phycodnaviridae vom Phaeovirus/Coccolithovirus-Typ einen vierten Zweig einer Verwandtschaftsgruppe (Klade).[19][20] Die Verwandtschaftsgruppe mit diesem Umfang hat das ICTV mit der neuen Master Species List #35 im März 2020 mit der Bezeichnung Megaviricetes in den Rang einer Klasse erhoben. Koonin und Yutin (2018) sehen ebenfalls HaV01 (d. h. die Gattung Raphidovirus) gleichauf in einer Klade zusammen mit den erweiterten Mimiviridae (hier genannt Mimivirus-like viruses, vom ICTV im März 2020 offiziell als Ordnung Imitervirales bezeichnet), den Chlorovirus-like viruses (Phycodnaviren im engeren Sinn mit den Gattungen Chlorovirus, Prasinovirus inklusive Yellowstone Lake Phycodnavirus 1 bis 3 und Dishui Lake Phycodnavirus 1 bis 4), den Coccolitho-Phaeovirus-like viruses (Gattungen Coccolithovirus und Phaeovirus).[21]

Einzelnachweise
  1. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. Viral Zone: Raphidovirus. ExPASy. Abgerufen am 12. Juli 2019.
  3. ICTV: Virus Taxonomy: 2014 Release. Abgerufen am 12. Juli 2019.
  4. Christopher R.Schvarcz, Grieg F.Steward: A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes, in: Virology Band 518, Mai 2018, S. 423–433, doi:10.1016/j.virol.2018.03.010
  5. Yuji Tomaru, Yoko Shirai, Keizo Nagasaki: Ecology, physiology and genetics of a phycodnavirus infecting the noxious bloom-forming raphidophyte Heterosigma akashiwo. In: Fisheries Science. 74, Nr. 4, 1. August 2008, S. 701–711. doi:10.1111/j.1444-2906.2008.01580.x.
  6. Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Frontiers in Microbiology. 7, 2016, S. 1942. doi:10.3389/fmicb.2016.01942. PMID 27965659. PMC 5127864 (freier Volltext).
  7. Vera Tai, Janice E Lawrence, Andrew S Lang, Amy M Chan, Alexander I Culley, Curtis A Suttle: Characterization of HaRNAV, a single-stranded RNA virus causing lysis of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). In: Journal of Phycology. 39, Nr. 2, 2003, S. 343–352. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.01162.x.
  8. Janice E. Lawrence, Corina P. D. Brussaard, Curtis A. Suttle: Virus-Specific Responses of Heterosigma akashiwo to Infection, in: Appl Environ Microbiol, 72(12), Dezember 2006, S. 7829–7834, PMC 1694243 (freier Volltext), PMID 17041155, doi:10.1128/AEM.01207-06
  9. Proteomes - Heterosigma akashiwo RNA virus (strain SOG263) (HaRNAV), auf: UniProt
  10. Janice E Lawrence, Amy M Chan, Curtis A Suttle: A novel virus (HaNIV) causes lysis of the toxic bloom-forming alga Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). In: Journal of Phycology. 37, Nr. 2, 2001, S. 216–222. doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037002216.x.
  11. Y. Bettarel, J. Kan, K. Wang, Kurt E. Williamson, S. Cooney, S. Ribblett, F. Chen, K. Wommack, D. Coats: Isolation and preliminary characterisation of a small nuclear inclusion virus infecting the diatom Chaetoceros cf. gracilis, auf: Semantic Scholar – Biology – Aquatic Microbial Ecology, Corpus ID: 56157535, 2005, doi:10.3354/AME040103. „Chaetoceros nuclear inclusion virus: CspNIV“, „CspNIV shows some strong similarities with Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus (HaNIV)“
  12. Keizo Nagasaki: Dinoflagellates, diatoms, and their viruses, in: The Journal of Microbiology 46(3), Juli 2008, S. 235–243, doi:10.1007/s12275-008-0098-y. „CspNIV shows some strong similarities with Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus (HaNIV)“
  13. Stephanie Boone: Viruses and Algae, Februar 2004
  14. Curtis A. Suttle: Effect of viral infection on sinking rates of Heterosigma akashiwo and its implications for bloom termination, in: Aquatic microbial ecology, 2004
  15. Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes]. In: Viruses. 2018 Sep; 10(9), 18. September 2018, S. 506, doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528, Tab. 2
  16. Keizo Nagasaki, Kenji Tarutani, Mineo Yamaguchi: Growth Characteristics of Heterosigma akashiwo Virus and Its Possible Use as a Microbiological Agent for Red Tide Control. In: Applied and Environmental Microbiology. 65, Nr. 3, 1. März 1999, S. 898–902. PMID 10049839. PMC 91120 (freier Volltext).
  17. Kenji Tarutani, Keizo Nagasaki, Mineo Yamaguchi: Virus adsorption process determines virus susceptibility in Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae), in: Aquat Microb Ecol Band 42, S. 209–213, 29. März 2006.
  18. NCBI: Heterosigma akashiwo virus 01 isolate HaV53 complete genome
  19. Yoshitoshi Ogura, Tetsuya Hayashi, Shoko Ueki: Complete Genome Sequence of a Phycodnavirus, Heterosigma akashiwo Virus Strain 53, in: Microbiology, September 2016, doi:10.1128/genomeA.01279-16, PubMed 27834719, PDF
  20. Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus, in: Front. Microbiol., 30. November 2016, doi:10.3389/fmicb.2016.01942, PMC 5127864 (freier Volltext), PMID 27965659
  21. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Multiple evolutionary origins of giant viruses, in: F1000 Research, 22. November 2018, doi:10.12688/f1000research.16248.1, version 1
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