Potyvirus

Potyvirus ist eine Gattung von Viren in der Familie Potyviridae. Die Potyviren parasitieren Pflanzen als ihre natürlichen Wirte. Derzeit (Stand Januar 2021) gibt es 183 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigte Arten (Spezies) in dieser Gattung, einschließlich der Typusspezies Kartoffelvirus Y (englisch Potato virus Y);[2][1] die Gattung ist nach dieser Typusspezies (en. potato ‚Kartoffel‘) benannt. Potyviren machen ca. 30 % der derzeit bekannten Pflanzenviren aus. Wie die Vertreter der Gattung Begomovirus (Begomoviren) können Potyviren erhebliche Verluste in der Landwirtschaft, der Weidehaltung, bei Gartenbau und an Zierpflanzen verursachen. Mehr als 200 Arten von Blattläusen verbreiten Potyviren, die meisten gehören zu den Röhrenblattläusen der Unterfamilie Aphidinae, insbesondere die Gattungen Macrosiphum ([en], Große Rosenblattlaus, Kartoffelblattlaus, Lupinenblattlaus, M. luteum, M. funestum[3]) und Myzus.

Potyvirus
Genom d​es Scharka-Virus m​it elektronenmikroskopischer Aufnahme u​nd Modell d​er Virusteilchen
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Riboviria[1] Reich: Orthornavirae[1] Phylum: Pisuviricota[1] Klasse: Stelpaviricetes[1] Ordnung: Patatavirales[1] Familie: Potyviridae Gattung: Potyvirus
Taxonomische Merkmale
Genom: ss(+)RNA Baltimore: Gruppe 4 Symmetrie: helikal Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Potyvirus
Links
NCBI Taxonomy: 12195 ViralZone (Expasy, SIB): 50 ICTV Taxon History: 201904562

Aufbau

Schema­zeichnung eines Potyvirus-Virions.[4][Anm. 1]

Die Virusteilchen (Virionen) der Poty­viren sind nicht behüllt und haben ein bieg­sames faden­förmiges (englisch filamentous) Nukleo­kapsid mit einer Länge von 680 bis 900 nm bei einem Durch­messer von 11–20 nm.[2] Das Nukleokapsid enthält ca. 2000 Kopien des Kapsidproteins. Die Symmetrie des Nukleokapsids ist helikal mit einer Untergliederung in Abschnitte zu je 3,4 nm Länge.[4][Anm. 1]

Das Genom i​st eine lineare Einzelstrang-RNA (ssRNA) positiver Polarität. Die Länge beträgt 9–12 kb (9000–12000 Nukleotide bzw. Basen). Bei d​en meisten Potyviren i​st das Genom monopartit (unsegmentiert),[2] lediglich b​ei einigen Spezies i​st es bipartit (zweiteilig). Der Anteil d​er einzelnen Basen ist:

• 21–23.51–26 % Guanin
• 23–30.15–44 % Adenosin
• 14.9–22.41–28 % Cytosin
• 15.6–24.41–30.9 % Uracil

Bei den Arten mit unsegmentiertem Genom ist am 5'-Ende ein Protein kovalent gebunden (das Vg-Protein). Es kodiert für einen einzigen offenen Leserahmen (englisch Open Reading Frame, ORF), der als 350 kDa-Polyproteinvorläufer exprimiert wird. Dies wird zu sieben kleineren Proteinen verarbeitet:

1. P1
2. Helferkomponente (HC)
3. P3
4. zylindrischer Einschluss (CI)
5. nukleärer Einschluss A (NIa)
6. nukleärer Einschluss B (NIb)
7. Kapsidprotein (CP)

Dazu kommen optional zwei kleine Proteine, genannt 6K1 und 6K2. Das P3-Cistron kodiert auch für ein zweites Protein – P3N-PIPO – das durch eine +2-Frameshift erzeugt wird.[5] NIa-Pro ist eine evolutionäre Homologie der 3C-Proteinase der Picornaviren (Picornaviridae).

Replikationszyklus

Replikation und Bewegung des Sojabohnenmosaikvirus (Soybean mosaic virus) (SMV) innerhalb der Zelle.

Genomkarte der Gattung Potyvirus

Die Replikation k​ann im Zytoplasma,[2] i​m Zellkern, i​n den Chloroplasten, i​m Golgi-Apparat, d​en Zellvakuolen o​der – seltener – anderen Orten i​n der Zelle stattfinden.

Die Potyviren bilden zunächst proteinhaltige Einschlüsse (Virus-Fabriken, en. virus factories, VFs)[2] in den infizierten Pflanzenzellen. Dies können als Kristalle (entweder im Zytoplasma oder im Zellkern) als amorphe Viroplasmen (englisch X-bodies, X-Körper), membranumgebene Körperchen oder wie Windräder (en. pinwheels) auftreten. Die Einschlüsse können (je nach Art) Virionen enthalten oder nicht. Diese Einschlüsse sind im Lichtmikroskop in Blattstreifen von infiziertem Pflanzengewebe zu sehen, wenn dieses mit Orange-Grüner Proteinfärbung,[6] nicht aber mit der Nukleinsäurefärbung Azur A (Dimethylthionin [en])[7] gefärbt sind.[8][9][10] Es gibt insgesamt vier verschiedene Typen von Potyvirus-Einschlüssen.[11]

Die virale RNA wird zunächst an den Ribosomen in Protein translatiert, um ein Polyprotein zu produzieren, das durch virale Proteasen in das RdRp-Protein und Strukturproteine prozessiert (umgesetzt) wird. Die Replikation findet in den zytoplasmatischen Virus-Fabriken (VFs) statt. Dazu wird als nächstes ein dsRNA-Genom wird aus dem ssRNA(+)-Genom synthetisiert. Das dsRNA-Genom wird dann transkribiert, wodurch virale mRNAs und neues ssRNA(+)-Genom entstehen. Letzteres bedeutet aber, dass damit das Virus-Genom repliziert wird. Die Zusammenbau der Virionen (Virus-Assemblierung) erfolgt im Zytoplasma. Das virale Bewegungsprotein P3N-PIPO vermittelt wahrscheinlich den Transfer der Virionen von Zelle zu Zelle. Die Übertragung von Pflanze zu Pflanze geschieht mittels eines Vektors (Blattläuse).

Evolution

Die Potyviren haben sich vor 6.600 bis 7.250 Jahren entwickelt.[12][13] Sie scheinen sich im Südwesten Eurasiens oder in Nordafrika entwickelt zu haben. Die geschätzte Mutationsrate beträgt etwa 1,15×10⁻⁴ Nukleotidsubstitutionen (Punktmutationen) pro Stelle und Jahr.

Geographische Verbreitung

Als im 18. Jahrhundert die Landwirtschaft in Australien eingeführt wurde, kamen mit den eingeführten Pflanzen auch Pflanzenpathogene (pflanzliche Krankheitserreger) nach Australien. Bisher sind mindestens achtunddreißig Potyvirus-Spezies in Australien isoliert worden; mindestens achtzehn Spezies davon wurden nur in Australien gefunden und sind dort vermutlich endemisch; die restlichen zwanzig scheinen mit der Landwirtschaft eingeschleppt worden zu sein (Stand 8. Dezember 2020).

Systematik

Die Gattung Potyvirus umfasst n​ach ICTV (Stand 21. Januar 2021, Master Species List #35, 2019.v1) d​ie folgenden offiziell anerkannten Spezies:[1]

• African eggplant mosaic virus
• Algerian watermelon mosaic virus
• Alstroemeria mosaic virus
• Alternanthera mild mosaic virus
• Amaranthus leaf mottle virus
• Amazon lily mosaic virus
• Angelica virus Y
• Apium virus Y (ApVY, deutsch: Sellerie-Virus Y)
• Araujia mosaic virus
• Arracacha mottle virus
• Asparagus virus 1
• Banana bract mosaic virus
• Barbacena virus Y
• Basella rugose mosaic virus
• Bean common mosaic necrosis virus
• Bean common mosaic virus (de: Gewöhnliches Bohnenmosaikvirus)[14]
• Bean yellow mosaic virus (BYMV, de: Bohnengelbmosaik-Virus)[15]
• Beet mosaic virus
• Bidens mosaic virus
• Bidens mottle virus
• Blue squill virus A
• Bramble yellow mosaic virus
• Brugmansia mosaic virus
• Brugmansia suaveolens mottle virus
• Butterfly flower mosaic virus
• Calanthe mild mosaic virus
• Calla lily latent virus
• Callistephus mottle virus
• Canna yellow streak virus
• Carnation vein mottle virus
• Carrot thin leaf virus
• Carrot virus Y (CarVY, de: Karottenvirus Y)
• Catharanthus mosaic virus
• Celery mosaic virus (CeMV, de: Sellerie-Mosaik-Virus, Selleriemosaikvirus)
• Ceratobium mosaic virus
• Chilli ringspot virus
• Chilli veinal mottle virus (ChiVMV)
• Chinese artichoke mosaic virus
• Clitoria virus Y
• Clover yellow vein virus (ClYVV)
• Cocksfoot streak virus
• Colombian datura virus
• Commelina mosaic virus (CoMV)
• Cowpea aphid-borne mosaic virus
• Cucurbit vein banding virus
• Cypripedium virus Y
• Cyrtanthus elatus virus A
• Daphne mosaic virus
• Daphne virus Y
• Dasheen mosaic virus
• Datura shoestring virus
• Dendrobium chlorotic mosaic virus
• Dioscorea mosaic virus
• Diuris virus Y
• Donkey orchid virus A
• East Asian Passiflora distortion virus
• East Asian Passiflora virus
• Endive necrotic mosaic virus
• Euphorbia ringspot virus
• Freesia mosaic virus
• Fritillary virus Y
• Gloriosa stripe mosaic virus (alias Pea mosaic virus)
• Gomphocarpus mosaic virus
• Habenaria mosaic virus
• Hardenbergia mosaic virus
• Henbane mosaic virus
• Hibbertia virus Y
• Hippeastrum mosaic virus
• Hyacinth mosaic virus
• Impatiens flower break virus
• Iris fulva mosaic virus
• Iris mild mosaic virus
• Iris severe mosaic virus
• Japanese yam mosaic virus
• Jasmine virus T
• Johnsongrass mosaic virus
• Kalanchoe mosaic virus
• Keunjorong mosaic virus
• Konjac mosaic virus
• Leek yellow stripe virus
• Lettuce Italian necrotic virus
• Lettuce mosaic virus
• Lily mottle virus (LiMV oder LMoV, de: Lily-Mottle-Virus, selten auch Lilienscheckungsvirus)
• Lily virus Y (de: Lilienvirus Y)
• Lupinus mosaic virus
• Lycoris mild mottle virus
• Maize dwarf mosaic virus
• Malva vein clearing virus
• Mashua virus Y
• Meadow saffron breaking virus
• Mediterranean ruda virus
• Moroccan watermelon mosaic virus
• Narcissus degeneration virus
• Narcissus late season yellows virus
• Narcissus yellow stripe virus
• Nerine yellow stripe virus
• Nothoscordum mosaic virus
• Onion yellow dwarf virus
• Ornithogalum mosaic virus
• Ornithogalum virus 2
• Ornithogalum virus 3
• Panax virus Y
• Papaya leaf distortion mosaic virus
• Papaya ringspot virus (PRSV, de: Papayaringfleckenvirus; siehe Papaya §Krankheiten der Kulturpflanzen)
• Paris mosaic necrosis virus
• Parsnip mosaic virus
• Passiflora chlorosis virus
• Passion fruit woodiness virus
• Pea seed-borne mosaic virus
• Peanut mottle virus
• Pecan mosaic-associated virus
• Pennisetum mosaic virus
• Pepper mottle virus
• Pepper severe mosaic virus
• Pepper veinal mottle virus
• Pepper yellow mosaic virus
• Peru tomato mosaic virus
• Pfaffia mosaic virus
• Platycodon mild mottle virus
• Pleione virus Y

EM-Aufnahme von Virionen des Scharka-Virus.[4][Anm. 1]

• Plum pox virus (PPV, de: Scharka-Virus)
• Pokeweed mosaic virus
• Potato virus A (PVA, de: Kartoffelvirus A, Kartoffel-Virus A)
• Potato virus V (PVV, de: Kartoffelvirus V, Kartoffel-Virus V)

EM-Aufnahme der flexiblen Virionen von PVY.[16][Anm. 1]

• Potato virus Y (PVY, de: Kartoffelvirus Y, Kartoffel-Virus Y, Typusspezies)
• Potato yellow blotch virus
• Ranunculus leaf distortion virus
• Ranunculus mild mosaic virus
• Ranunculus mosaic virus
• Rhopalanthe virus Y
• Saffron latent virus
• Sarcochilus virus Y
• Scallion mosaic virus
• Shallot yellow stripe virus
• Sorghum mosaic virus
• Soybean mosaic virus (de: Sojabohnen-Mosaik-Virus)
• Spiranthes mosaic virus 3
• Sudan watermelon mosaic virus
• Sugarcane mosaic virus
• Sunflower chlorotic mottle virus
• Sunflower mild mosaic virus
• Sunflower mosaic virus
• Sunflower ring blotch virus
• Sweet potato feathery mottle virus
• Sweet potato latent virus
• Sweet potato mild speckling virus
• Sweet potato virus 2
• Sweet potato virus C
• Sweet potato virus G
• Tamarillo leaf malformation virus
• Telfairia mosaic virus
• Telosma mosaic virus
• Thunberg fritillary mosaic virus
• Tobacco etch virus
• Tobacco mosqueado virus
• Tobacco vein banding mosaic virus
• Tobacco vein mottling virus
• Tomato necrotic stunt virus
• Tradescantia mild mosaic virus
• Tuberose mild mosaic virus
• Tuberose mild mottle virus
• Tulip breaking virus (TBV, de: Tulip-breaking-Virus)
• Tulip mosaic virus (de: Tulpenmosaikvirus)
• Turnip mosaic virus
• Twisted-stalk chlorotic streak virus
• Vallota mosaic virus
• Vanilla distortion mosaic virus
• Verbena virus Y
• Watermelon leaf mottle virus
• Watermelon mosaic virus (de: Wassermelonen-Mosaikvirus)
• Wild melon banding virus
• Wild onion symptomless virus
• Wild potato mosaic virus, de: Kartoffelmosaikvirus?
• Wild tomato mosaic virus
• Wisteria vein mosaic virus (de: Blauregen-Adernmosaikvirus)
• Yam mild mosaic virus
• Yam mosaic virus
• Yambean mosaic virus
• Zantedeschia mild mosaic virus
• Zea mosaic virus
• Zucchini shoestring virus
• Zucchini tigre mosaic virus
• Zucchini yellow fleck virus
• Zucchini yellow mosaic virus (de: Zucchini-Gelbmosaikvirus)

Auswahl einiger vorgeschlagener Spezies n​ach NCBI o​hne bisherige Bestätigung d​urch das ICTV (Stand Januar 2021):[17]

• „Achyranthes bidentata mosaic virus“
• „Achyranthes virus A“
• „Albuca mosaic virus“
• „Allium fistulosum potyvirus“
• „Amaranthus mosaic potyvirus“
• „Amaryllis potyvirus“
• „Ammi majus latent virus“
• „Anemone mosaic virus“
• „Arisaema potyvirus 1“
• „Arisaema potyvirus 2“
• „Arracacha virus Y“
• „Artemisia carvifolia potyvirus“
• „Asian Narcissus potyvirus“
• „Indian Narcissus potyvirus:“
• „Bambara groundnut potyvirus 1“
• „Bambara groundnut potyvirus 2“
• „Begonia flower breaking virus“
• „Berberis potyvirus“
• „Bermuda grass southern mosaic virus“
• „Brazilian weed virus Y“
• „Capsicum annuum potyvirus“
• „Cassia yellow spot virus“
• „Celery yellow mosaic virus“
• „Chickpea yellow mosaic virus“
• „Chilli vein mottle virus“
• „Christmas bell potyvirus CB“
• „Clitoria chlorosis virus“
• „Costus stripe mosaic virus“
• „Cotyledon virus Y“
• „Cowpea mosaic potyvirus“
• „Cucumis sativus potyvirus“
• „Cucurbit yellows-associated virus“[18]
• „Daphne virus M“
• „Datura potyvirus“
• „Delphinium vein-clearing virus“
• „Desmodium potyvirus“
• „Dianella chlorotic mottle virus“
• „Dioscorea dumentorum virus“
• „Ecuadorian rocoto virus“
• „Fig mosaic virus Eg/2008“
• „Galtonia mosaic virus“
• „Gazar virus Y“
• „Gladiolus potyvirus - Pantnagar“
• „Glory lily mosaic virus“
• „Hemlock mosaic potyvirus“
• „Iberian hop mosaic virus“
• „Ipomoea batatas potyvirus“
• „Iris potyvirus Sep2005/NZL“
• „Iris wedgewood potyvirus DC4“
• „Jasmine yellow mosaic potyvirus“
• „Lily virus A“
• „Lotus latent virus“
• „Luffa aegyptiaca potyvirus“
• „Lycoris potyvirus“
• „Lygodium japonicum potyvirus“
• „Malaysian Passiflora virus“
• „Melon vein-banding mosaic virus“
• „Mirabilis crinkle mosaic virus“
• „Murraya koenigii potyvirus“
• „Muscari chlorotic mottle virus“
• „Muscari mosaic virus“
• „Narcissus potyvirus“
• „Narcissus virus 1“
• „Nerine potyvirus IVT80054“
• „Ocimum basilicum potyvirus“
• „Ocimum potyvirus“
• „Omphalodes virus Y“
• „Ornamental onion stripe mosaic virus“
• „Ornithogalum virus 4“
• „Panax notoginseng virus Y“
• „Papaver somniferum potyvirus“
• „Papaya curling mosaic Rajasthan virus“
• „Paris virus 1“
• „Passiflora mosaic virus“
• „Passiflora mottle virus“
• „Passiflora virus PPST 61486“
• „Passion fruit severe mottle virus“
• „Passionfruit mottle virus“
• „Passionfruit Vietnam virus“
• „Patchouli yellow mosaic virus“
• „Peanut chlorotic blotch virus“
• „Petunia flower mottle virus“
• „Phalaenopsis chlorotic spot virus“
• „Pleioblastus mosaic virus“
• „Potyvirus AMPIM8“
• „Potyvirus cardamom/Sikkim/2009“
• „Potyvirus CIV“
• „Potyvirus Maranta/2009“
• „Potyvirus RID4895MJ1-MJ2a“
• „Potyvirus RID4950MJ1-MJ2a“
• „Potyvirus RID5215MJ1-MJ2a“
• „Potyvirus Yemen-14“
• „Pterostylis virus Y“
• „Rembrandt tulip-breaking virus“
• „Sapindus mukorossi potyvirus“
• „Sesame mosaic virus“
• „Shallot mild yellow stripe virus“
• „Shallot potyvirus“
• „Snowdrop virus Y“
• „Solanum melongena potyvirus“
• „South African passiflora virus“
• „Spathiphyllum potyvirus AP1/India/2007“
• „Stenomesson mosaic virus“
• „Sweet potato vein mosaic virus“
• „Sweet potato virus B1“
• „Sweet potato virus B2“
• „Sweet potato virus B3“
• „Sweet potato virus D“
• „Sweet potato virus E“
• „Sweet potato virus F“
• „Sweet potato virus Y“
• „Thladiantha dubia mosaic virus“
• „Tradescantia mild mosaic virus - yellow streak“
• „Tricyrtis potyvirus“
• „Trillium crinkled leaf virus“
• „Trillium virus Y“
• „Triteleia mosaic virus“
• „Tuberose potyvirus - Pantnagar“
• „Tulip band breaking virus“
• „Tulip top breaking virus“
• „Ugandan Passiflora virus“
• „Ullucus potyvirus 1“
• „Uraria mosaic virus“
• „Vallota speciosa potyvirus - New Zealand“
• „Vallota speciosa potyvirus - SKR-2013“
• „Vallota speciosa potyvirus NBRI-3“
• „Vallota speciosa potyvirus NBRI-4“
• „Vallota speciosa virus“
• „Vallota speciosa virus - Narcissus/GBR/2008“
• „Veltheimia mosaic virus“
• „Veltheimia virus Y“
• „Verbena canadensis potyvirus MA-2005“
• „Vernonia green vein-banding virus“
• „Viola philippica potyvirus“
• „Wild melon vein banding virus“
• „Yam potyvirus TGwadE2“
• „Zantedeschia mild mosaic virus - New Zealand“
• „Zantedeschia mosaic virus“

Anmerkungen

1. Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
2. SIB: Potyvirus. In: ViralZone. ExPASy. Abgerufen am 21. Januar 2020.
3. Pflanzengallen §Rubus, auf pflanzengallen.de
4. Stephen J. Wylie, Alice Kazuko Inoue-Nagata, Jan Kreuze, Juan José López-Moya, Kristiina Mäkinen, Kazusato Ohshima, Aiming Wang: Positive-sense RNA Viruses > Potyviridae, in: ICTV Virus Taxonomy Profile: Potyviridae, Journal of General Virology, 98: S. 352–354.
5. Betty Y.-W. Chung, W. Allen Miller, John F. Atkins, Andrew E. Firth: An overlapping essential gene in the Potyviridae. In: Proc Natl Acad Sci U S A (PNAS). Band 105, Nr. 15, 2008, S. 5897–5902, doi:10.1073/pnas.0800468105, PMID 18408156, PMC 2311343 (freier Volltext), bibcode:2008PNAS..105.5897C.
6. P. S. Oud et al.: The use of Light Green and Orange II as quantitative protein stains, and their combination with the Feulgen method for the simultaneous determination of protein and DNA, in: Histochemistry 80(1), S. 49–57, Januar 1984, doi:10.1007/BF00492771, PMID 6199332
7. Azur A (C.I. 52005), auf: carlroth.com
8. Materials and Methods for the Detection of Viral Inclusions. University of Florida - Institute of Food and Agricultural Sciences. 2009. Archiviert vom Original am 19. Februar 2012.
9. R. G. Christie, J. R. Edwardson: Light and Electron Microscopy of Plant Virus Inclusions, in: Florida Agric. Exptl. Stn. Monograph Nr. 9, 1977. S. 150 ff
10. How do you diagnose a virus infection in a plant?. Archiviert vom Original am 9. Oktober 2014. Abgerufen am 21. Januar 2021.
11. Florida Department of Agriculture & Consumer Services Adam H. Putnam: Florida Department of Agriculture and Consumer Services: Florida plant viruses and their inclusions—Potyvirus, auf: freshfromflorida.com. Via Web-Archiv vom 17. März 2016.
12. A. J. Gibbs, K. Ohshima, M. J. Phillips, M. J. Gibbs: The Prehistory of potyviruses: Their initial radiation was during the dawn of agriculture. In: PLOS ONE. Band 3, Nr. 6, 2008, S. e2523, doi:10.1371/journal.pone.0002523, PMID 18575612, PMC 2429970 (freier Volltext), bibcode:2008PLoSO...3.2523G.
13. A. Gibbs, K. Ohshima: Potyviruses and the digital revolution. In: Annu Rev Phytopathol. Band 48, 2010, S. 205–223, doi:10.1146/annurev-phyto-073009-114404, PMID 20438367.
14. Hortipendium: Gewöhnliches Bohnenmosaik-Virus
15. Hortipendium: Gewöhnliches Bohnengelbmosaik-Virus
16. Mahmoud Hamdy Abd El-Aziz: The Importance of Potato virus Y Potyvirus, in: J Plant Sci Phytopathol. 2020; 4, S. 9–15.
17. NCBI: unclassified Potyvirus, abgerufen am 21. Januar 2021
18. NCBI: Cucurbit yellows-associated virus (species)

Literatur

• CW Ward, DD Shukla: Taxonomy of potyviruses: current problems and some solutions. In: Intervirology. Band 32, Nr. 5, 1991, S. 269–96, doi:10.1159/000150211, PMID 1657820.

Weblinks

• UniProt: UniProt taxonomy: Potyvirus
• SIB: Viralzone: Potyvirus