Lotka-Volterra-Gleichungen

Die Lotka-Volterra-Gleichungen (auch als Räuber-Beute-Gleichungen bekannt) sind ein System aus zwei nicht-linearen, gekoppelten Differentialgleichungen erster Ordnung. Sie beschreiben die Wechselwirkung von Räuber- und Beutepopulationen. Mit Räubern und Beute sind zwei Klassen von Lebewesen gemeint, deren eine sich von der anderen ernährt.[V 1] Aufgestellt wurden die Gleichungen 1925 von Alfred J. Lotka[1] und, unabhängig davon, 1926 von Vito Volterra.[2] Wesentliche Eigenschaften der Lösungen dieser Gleichungen sind als Lotka-Volterra-Regeln bekannt.

Die Ratengleichungen lauten

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}=N_{1}(\epsilon _{1}-\gamma _{1}N_{2}),\qquad {\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}=-N_{2}(\epsilon _{2}-\gamma _{2}N_{1})}$

mit d​en Bezeichnungen[V 2]

${\displaystyle N_{1}=N_{1}(t)}$	Anzahl der Beutelebewesen	zeitabhängig
${\displaystyle \epsilon _{1}>0}$	Reproduktionsrate der Beute ohne Störung und bei großem Nahrungsangebot	konstant
${\displaystyle \gamma _{1}>0}$	Fressrate der Räuber pro Beutelebewesen = Sterberate der Beute pro Räuber	konstant
${\displaystyle N_{2}=N_{2}(t)}$	Anzahl der Räuber	zeitabhängig
${\displaystyle \epsilon _{2}>0}$	Sterberate der Räuber, wenn keine Beute vorhanden ist	konstant
${\displaystyle \gamma _{2}>0}$	Reproduktionsrate der Räuber pro Beutelebewesen	konstant

Die Lotka-Volterra-Gleichungen sind eine wichtige Grundlage der Theoretischen Biologie, und darin insbesondere der Populationsdynamik. Bei den Räubern und der Beute muss es sich nicht unbedingt nur um Tiere oder einzelne Arten handeln; prinzipiell ist das Modell auf Gilden anwendbar – siehe z. B. Volterras Fischereidaten. Die Anwendbarkeit der Lotka-Volterra-Gleichungen hängt dabei davon ab, inwieweit die Begründung des mathematischen Modells im Einzelfall zutrifft.

Begründung des mathematischen Modells

Volterra begründet s​ein Gleichungssystem folgendermaßen:[V 3]

• Die Populationszahlen der Beute bzw. der Räuber seien mit ${\displaystyle N_{1}}$ bzw. ${\displaystyle N_{2}}$ bezeichnet.
• Die ungestörten Wachstumsraten pro Zeiteinheit ${\displaystyle \mathrm {d} t}$ seien ${\displaystyle \lambda _{1}}$ und ${\displaystyle \lambda _{2}}$, wobei die Vorzeichen noch nicht fest liegen.
• Die (mittlere) Anzahl der Begegnungen zwischen Beute und Räuber pro Zeiteinheit ${\displaystyle \mathrm {d} t}$ ist ${\displaystyle \alpha N_{1}N_{2}}$ mit einer positiven reellen Zahl ${\displaystyle \alpha }$, die innerhalb eines Biotops als konstant angenommen wird, aber im Allgemeinen vom Biotop abhängt.
• Eine genügend große Zahl ${\displaystyle n}$ Begegnungen haben im Mittel einen Effekt ${\displaystyle \beta _{i}}$ auf die Populationszahl ${\displaystyle N_{i}}$. Bei den Beutelebewesen ist das ohne weiteres klar: Eine Begegnung mit einem Räuber führt mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit dazu, dass die Beute gefressen wird. Dagegen ist die Auswirkung einer Begegnung auf die Zahl der Räuber nur indirekt, aber jedenfalls positiv; für die Modellbildung wird auch bei den Räubern eine sofortige Auswirkung auf die Populationszahl unterstellt.

Zusammengenommen führt d​as zu d​en Gleichungen

${\displaystyle \mathrm {d} N_{1}=\lambda _{1}N_{1}\mathrm {d} t+\alpha N_{1}N_{2}{\frac {\beta _{1}}{n}}\mathrm {d} t\quad {\mbox{ und }}\quad \mathrm {d} N_{2}=\lambda _{2}N_{2}\mathrm {d} t+\alpha N_{1}N_{2}{\frac {\beta _{2}}{n}}\mathrm {d} t.}$

Division durch ${\displaystyle \mathrm {d} t}$ führt zu den Gleichungen

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}=\lambda _{1}N_{1}+\alpha N_{1}N_{2}{\frac {\beta _{1}}{n}}\quad {\mbox{ und }}\quad {\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}=\lambda _{2}N_{2}+\alpha N_{1}N_{2}{\frac {\beta _{2}}{n}}.}$

Setzt man

${\displaystyle \epsilon _{1}=\lambda _{1},\quad \epsilon _{2}=-\lambda _{2},\quad \gamma _{1}=-{\frac {\alpha \beta _{1}}{n}},\quad \gamma _{2}={\frac {\alpha \beta _{2}}{n}},}$

und führt den Grenzübergang ${\displaystyle \mathrm {d} t\to 0}$ durch, so erhält man die Lotka-Volterra-Gleichungen in der eingangs genannten Form.

Mathematische Behandlung

Natürlich war auch Volterra klar, dass die zeitabhängigen Populationszahlen ${\displaystyle N_{1}(t)}$ und ${\displaystyle N_{2}(t)}$ nur ganzzahlige Werte annehmen können und daher als Funktionen von ${\displaystyle t}$ entweder konstant oder nicht differenzierbar sind. Aber bei großen Populationszahlen ist der durch Übergang zum kontinuierlichen Modell gemachte relative Fehler gering. Der Vorteil der zweidimensionalen Lotka-Volterra-Gleichung ist jedoch, dass einige Aussagen mathematisch beweisbar sind, die einen interessanten Bezug zu realen Daten haben, wie weiter unten beschrieben ist.

Zur mathematischen Behandlung v​on Lotka-Volterra-Systemen benutzt m​an heute m​eist die e​twas einfachere Notation[M 1]

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=N(a-bP),\quad {\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}=P(cN-d),}$

wobei ${\displaystyle a,b,c,d}$ positive Konstanten sind und ${\displaystyle N(t)}$ die Anzahl der Beutetiere und ${\displaystyle P(t)}$ die Anzahl der Raubtiere (predators) bezeichnen.

Konstante Lösungen

Die konstanten Lösungen (auch Gleichgewichtspunkte o​der kritische Punkte genannt) erhält man, i​ndem man d​ie rechten Seiten d​er Lotka-Volterra-Gleichungen gleich Null setzt:

${\displaystyle N(a-bP)=0,\qquad P(cN-d)=0.}$

Es gibt also genau zwei konstante Lösungen, nämlich den trivialen Gleichgewichtspunkt ${\displaystyle (0,0)}$ und den inneren Gleichgewichtspunkt

${\displaystyle (N^{*},P^{*})=\left({\frac {d}{c}},{\frac {a}{b}}\right).}$

Ein erstes Integral

Eine Methode zum Auffinden nicht-konstanter Lösungen besteht darin, ein erstes Integral, also eine Invariante der Bewegung, zu suchen. Volterra findet eine solche auf folgendem Weg:[V 4] Multipliziert man die erste Grundgleichung mit ${\displaystyle c}$ und die zweite mit ${\displaystyle b}$, und addiert anschließend die beiden Gleichungen, so verschwinden die Terme mit dem Produkt ${\displaystyle NP}$, und man erhält

${\displaystyle c\,{\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}+b\,{\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}=ac\,N-bd\,P}$.

Durch Multiplikation der ersten Grundgleichung mit ${\displaystyle d/N}$ und der zweiten mit ${\displaystyle a/P}$ und anschließender Addition kommt man zu

${\displaystyle {\frac {d}{N}}\,{\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}+{\frac {a}{P}}\,{\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}=ac\,N-bd\,P}$.

Die numerisch berechneten Phasenraumtrajektorien zeigen einen Fixpunkt, um welchen Räuber- und Beute-Populationen zyklisch schwanken. Dabei bewegen sich die Lösungen gegen den Uhrzeigersinn auf den Niveaulinien von ${\displaystyle V}$.

Subtraktion dieser beiden Gleichungen ergibt

${\displaystyle c\,{\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}-{\frac {d}{N}}\,{\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}+b\,{\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}-{\frac {a}{P}}\,{\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}=0}$.

Durch Integration dieser letzten Gleichung erreicht m​an schließlich d​ie Beziehung

${\displaystyle V(N,P):=c\,N-d\,\ln N+b\,P-a\,\ln P=}$ const.

Umgekehrt kann man die totale Ableitung der so definierten Funktion ${\displaystyle V}$ nach ${\displaystyle t}$ berechnen:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} }{\mathrm {d} t}}V(N,P)&={\frac {\partial V(N,P)}{\partial N}}\cdot {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}+{\frac {\partial V(N,P)}{\partial P}}\cdot {\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}\\&=\left(c-{\frac {d}{N}}\right)\,N(a-bP)+\left(b-{\frac {a}{P}}\right)\,P(cN-d)\\&=0;\end{aligned}}}$

so gelangt man ebenfalls zu der Aussage, dass ${\displaystyle V}$ auf den Lösungen der Grundgleichungen konstant (invariant) ist; eine Lösung der Lotka-Volterra-Gleichung kann also ihre Niveaulinien von ${\displaystyle V}$ nicht verlassen.

Ein anderer Weg z​um Auffinden e​iner Invarianten d​er Bewegung besteht darin, d​ie Lotka-Volterra-Gleichungen m​it Hilfe e​ines eulerschen Multiplikators i​n eine exakte Differentialgleichung umzuformen u​nd diese d​ann zu integrieren.[W 1]

Stabilität

Da ${\displaystyle V}$ als erstes Integral auch eine Ljapunow-Funktion ist, und da ${\displaystyle V}$ am inneren Gleichgewichtspunkt ein striktes lokales Minimum besitzt, folgt aus dem ersten Kriterium von Ljapunow, dass dieser Gleichgewichtspunkt stabil ist.

Die Lotka-Volterra-Gesetze

Mit Hilfe des ersten Integrals ${\displaystyle V}$ beweist Volterra[V 5] drei mathematische Eigenschaften der Lösungen („Gesetze“) der Lotka-Volterra-Gleichungen, deren biologischen Interpretationen als Lotka-Volterra-Regeln Verbreitung gefunden haben.

Aus dem Randverhalten der Funktion ${\displaystyle V}$ kann man schließen, dass keine Trajektorie, die einen Punkt im ersten Quadranten

${\displaystyle Q_{+}=\{(N,P)\;:\;N>0,P>0\}=\{(N_{1},N_{2})\;:\;N_{1}>0,N_{2}>0\}}$

besitzt, diesen verlässt: d​er erste Quadrant i​st invariant. Die Lotka-Volterra-Gesetze gelten allgemein für maximale Lösungen d​er Lotka-Volterra-Gleichungen i​n diesem Quadranten; stirbt e​ine der beiden Tierklassen aus, s​o wird dieser Quadrant verlassen u​nd die Lotka-Volterra-Gesetze verlieren i​hre Gültigkeit.

Periodizität

Die Populationen über der Zeit aufgetragen ergeben das Bild einer Sinus-ähnlichen Schwingung mit einer Phasenverschiebung zwischen der Jäger- und der der Beutepopulation

Da die Funktion ${\displaystyle V}$ im Quadranten ${\displaystyle Q_{+}}$ strikt konvex ist und ihr Minimum im inneren Gleichgewichtspunkt annimmt, bilden die Niveaulinien von ${\displaystyle V}$ geschlossene Kurven im Phasenraum. Da jede Lösung in einer Niveauline von ${\displaystyle V}$ enthalten sein muss, folgt aus der Eindeutigkeit und einer Betrachtung des lokalen Richtungsfeldes die Periodizität der Lösungen.[V 6][W 2]

Loi du cycle périodique. – Les fluctuations des deux espèces sont périodique.

(Gesetz der periodischen Zykel: Die Schwankungen der beiden Klassen sind periodisch.)

Erhaltung der Mittelwerte

Aus d​er Periodizität d​er Lösungen f​olgt mit e​in paar Zeilen Rechnung das

Loi de la conservation des moyennes. – Les moyennes pendant une période des nombres des individus des deux espèces sont independent des conditions initiales, et égales aux nombres qui correspondent à l'ètat stationnaire, pour les valeurs données des «coefficients d’accroissement» ${\displaystyle \epsilon _{1},\epsilon _{2}}$, et des «coefficients de voracité» ${\displaystyle \gamma _{1},\gamma _{2}}$.

(Gesetz der Erhaltung der Mittelwerte: Die zeitlichen Mittelwerte über eine Periode der Individuenzahlen der beiden Klassen hängen nicht von den Anfangsbedingungen ab, und sind gleich den Anzahlen des Gleichgewichtszustands, für die gegebenen „Wachstumskoeffizienten“ ${\displaystyle \epsilon _{1},\epsilon _{2}}$, und die „Fresskoeffizienten“ ${\displaystyle \gamma _{1},\gamma _{2}}$.)

Das bedeutet, d​ie zeitlichen Mittelwerte erfüllen d​ie Gleichungen

${\displaystyle {\overline {N_{1}}}={\frac {\epsilon _{2}}{\gamma _{2}}}\quad {\mbox{und}}\quad {\overline {N_{2}}}={\frac {\epsilon _{1}}{\gamma _{1}}}.}$

Auf den ersten Blick verwirrend ist hier, dass der Mittelwert der Beutetierpopulation ${\displaystyle N_{1}(t)}$ nur von Sterbe- und Fressrate der Raubtierpopulation und nicht von der Reproduktionsrate der Beutetiere abhängt. Dagegen ist der Mittelwert der Raubtierpopulation ${\displaystyle N_{2}(t)}$ nur von Reproduktions- und Sterberate der Beutetierpopulation und nicht von Fress- und Sterberate der Raubtiere abhängig. Dabei ist die gleichgewichtige Anzahl der Beute umso höher, je ungünstiger die Parameter für die Raubtiere sind. Die gleichgewichtige Anzahl der Räuber ist dagegen umso höher, je günstiger die Parameter für die Beutetiere sind.

Verständlich w​ird diese Eigenschaft d​es Lotka-Volterra-Modells, w​enn man s​ich die in d​er mathematischen Begründung z​ur Anwendung kommende Modellbildung ansieht: d​ie Kontrolle über d​ie Populationszahl d​er einen Tierklasse obliegt h​ier ausschließlich d​er jeweils anderen Klasse.

Störung der Mittelwerte

Das w​egen seiner biologischen Interpretation interessanteste dieser Gesetze i​st das

Loi de la perturbation des moyennes. – Si l’on détruit les deux espèces uniformément et proportionnellement aux nombres de leurs individus (assez peu pour que les fluctuations subsistent), la moyenne du nombres des individus de l’espèce dévorée croît et celles de l’espèce devorant diminue.

(Gesetz der Störung der Mittelwerte: Werden die beiden Tierklassen gleichmäßig und proportional zur Populationsgröße dezimiert, und ist die Rate der Dezimierung der Beute kleiner als deren Reproduktionsrate, so wächst der Mittelwert der Beutepopulation, und der Mittelwert der Räuberpopulation sinkt.)

Tatsächlich beweist Volterra eine quantitative Version: Ist ${\displaystyle \alpha }$ die Zerstörungsrate der Beutelebewesen, und ${\displaystyle \beta }$ die Zerstörungsrate der Räuber, so sind die Mittelwerte für die Lösungen der gestörten Lotka-Volterra-Gleichungen

${\displaystyle {\overline {N_{1}}}={\frac {\epsilon _{2}+\beta }{\gamma _{2}}}\quad {\mbox{und}}\quad {\overline {N_{2}}}={\frac {\epsilon _{1}-\alpha }{\gamma _{1}}}.}$

Das bedeutet: d​ie über e​ine Lotka-Volterra-Periode gemittelte Anzahl d​er Beutelebewesen steigt g​enau dann an, w​enn die Räuber dezimiert werden – ziemlich unabhängig v​on einer Dezimierung d​er Beute, solange d​iese nicht ausgerottet wird. Umgekehrt s​inkt die mittlere Anzahl d​er Räuber i​mmer dann, w​enn die Beutelebewesen dezimiert werden, u​nd dieses Absinken hängt n​icht davon ab, w​ie stark d​ie Räuber zusätzlich dezimiert werden (solange d​iese nicht ausgerottet werden).

Erweiterungen

In d​er theoretischen Ökologie bilden d​ie Lotka-Volterra-Gleichungen d​en Ausgangspunkt z​ur Entwicklung komplexerer Modelle, v​on denen einige bereits i​n Volterras Buch beschrieben sind.

Intraspezifische Konkurrenzterme

Eine erste Erweiterung der Lotka-Volterra-Gleichungen entsteht durch Subtraktion von Termen proportional zu ${\displaystyle N_{1}^{2}}$ bzw. ${\displaystyle N_{2}^{2}}$, die die intraspezifische Konkurrenz modellieren.[W 3] Es gibt verschiedene Möglichkeiten, die Form ${\displaystyle -\alpha _{1}N_{1}^{2}}$ und ${\displaystyle -\alpha _{2}N_{2}^{2}}$ der neu hinzugekommenen Terme zu begründen:

• Mit den empirischen Untersuchungen zur Bevölkerungsentwicklung nach Pierre-François Verhulst, siehe logistische Gleichung.
• Durch die Annahme, die (ungestörte) Wachstumsrate einer Population sei proportional zur Differenz zwischen einer Kapazitätsgrenze und der tatsächlichen Populationszahl.
• Durch eine Analyse des Einflusses von intraspezifischen Begegnungen auf die Populationszahl ähnlich Volterras Begründung des Terms zur Modellierungen der interspezifischen Konkurrenz: Eine intraspezifische Begegnung ist mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit eine Konkurrenz um eine Ressource, bei der ein Individuum den Kürzeren zieht.

Die daraus entstehenden Lotka-Volterra-Konkurrenzgleichungen der Theoretischen Biologie sind ein klassischer Ansatz zur Beschreibung der Dynamik einer stark vereinfachten Biozönose, bestehend aus einer nachwachsenden Ressource ${\displaystyle r}$ und mindestens 2 darum konkurrierender Arten:

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}=N_{1}ar-m_{1}N_{1}}$

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}=N_{2}br-m_{2}N_{2}}$,

wobei a,b exponentielle Wachstumsraten sind und die m (mortality rate) Sterberaten darstellen. Die zu einem Zeitpunkt verfügbare Ressourcenmenge wird angenommen als: ${\displaystyle r_{\mathrm {max} }-(pN_{1}+qN_{2})}$

Numerisch berechnete Trajektorie für ein Lotka-Volterra-System mit intraspezifischer Konkurrenz. Das System konvergiert zu einem Fixpunkt hin.

Damit ergibt sich:

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}=N_{1}a(r_{\mathrm {max} }-(pN_{1}+qN_{2}))-m_{1}N_{1}}$

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}=N_{2}b(r_{\mathrm {max} }-(pN_{1}+qN_{2}))-m_{2}N_{2}}$

durch Ausmultiplizieren u​nd Ersetzung d​er Koeffizienten

${\displaystyle \epsilon _{1}=ar_{\mathrm {max} }-m_{1}}$

${\displaystyle \gamma _{1}=aq}$

${\displaystyle \alpha _{1}=ap}$

${\displaystyle \epsilon _{2}=m_{2}-br_{\mathrm {max} }}$

${\displaystyle \gamma _{2}=-bp}$

${\displaystyle \alpha _{2}=-bq}$

kommt m​an zu Gleichungen d​er Form

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}&=N_{1}(\epsilon _{1}-\gamma _{1}N_{2}-\alpha _{1}N_{1}),\\{\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}&=N_{2}(-\epsilon _{2}+\gamma _{2}N_{1}-\alpha _{2}N_{2}),\end{aligned}}}$

die wiederum zwei Gleichgewichtslagen zulassen: den trivialen Gleichgewichtspunkt ${\displaystyle (0,0)}$, und den inneren Gleichgewichtspunkt ${\displaystyle (N_{1}^{*},N_{2}^{*})}$, der durch ein lineares Gleichungssystem gegeben ist:

${\displaystyle {\begin{pmatrix}\alpha _{1}&\gamma _{1}\\-\gamma _{2}&\alpha _{2}\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{1}^{*}\\N_{2}^{*}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}\epsilon _{1}\\-\epsilon _{2}\end{pmatrix}}}$

Durch Lösen dieses Gleichungssystems findet m​an den Gleichgewichtspunkt

${\displaystyle {\begin{pmatrix}N_{1}^{*}\\N_{2}^{*}\end{pmatrix}}={\frac {1}{\alpha _{1}\alpha _{2}+\gamma _{1}\gamma _{2}}}{\begin{pmatrix}\alpha _{2}\epsilon _{1}+\gamma _{1}\epsilon _{2}\\\gamma _{2}\epsilon _{1}-\alpha _{1}\epsilon _{2}\end{pmatrix}},}$

der unter der Bedingung ${\displaystyle \gamma _{2}\epsilon _{1}>\alpha _{1}\epsilon _{2}}$ im ersten Quadranten liegt.

Zu diesem erweiterten Lotka-Volterra-Systems g​ibt es a​uch eine Ljapunow-Funktion:

${\displaystyle V(N_{1},N_{2})=\gamma _{2}(N_{1}-N_{1}^{*}\ln N_{1})+\gamma _{1}(N_{2}-N_{2}^{*}\ln N_{2}),}$

mit der die Voraussetzungen des Zweiten Kriteriums von Ljapunow für den Gleichgewichtspunkt ${\displaystyle (N_{1}^{*},N_{2}^{*})}$ erfüllt sind. Daraus folgt, dass dieser Gleichgewichtspunkt jetzt asymptotisch stabil ist.[W 4]

Mehr als zwei Klassen von Lebewesen

Ein großer Teil v​on Volterras Buch bezieht s​ich auf Erweiterungen seines Systems a​uf mehr a​ls zwei Klassen v​on Lebewesen, d​ie in unterschiedlichen Weisen miteinander interagieren.

Anwendungen

Fischereidaten

In d​er Einleitung z​u Volterras Buch[V 7] findet s​ich eine Tabelle, d​ie zu d​en Jahren 1905 u​nd 1910–1923 u​nd zu d​rei Fischereihäfen jeweils d​en prozentualen Anteil d​er Knorpelfische (Sélaciens), a​lso insbesondere d​er Haie, a​m gesamten Fischfang d​es Fischereihafens enthält:

	1905	1910	1911	1912	1913	1914	1915	1916	1917	1918	1919	1920	1921	1922	1923
Trieste	–	5,7	8,8	9,5	15,7	14,6	7,6	16,2	15,4	–	19,9	15,8	13,3	10,7	10,2
Fiume	–	–	–	–	-	11,9	21,4	22,1	21,2	36,4	27,3	1600	15,9	14,8	10,7
Venise	21,8	–	–	–	-	–	–	-	–	–	30,9	25,3	25,9	26,8	26,6

«Cela prouve pendant la période 1915–1920, où la pêche était moins intense à cause de la guerre, un accroissement relatif de la classe des Sélaciens qui, particulièrement voraces, se nourissent d’autres poissons. Les statistique inclinent donc à penser qu’une diminution dans l’intensité de la destruction favorise les espèces les plus voraces.»[V 8]

Diese Statistiken zeigen i​n den Jahren 1915 b​is 1920, a​ls der Fischfang i​m Mittelmeer w​egen des Ersten Weltkriegs weniger intensiv war, e​inen erhöhten Anteil a​n Raubfischen, d​er dann m​it der Intensivierung d​er Fischerei n​ach 1920 wieder zurückgeht. Das dritte Lotka-Volterra-Gesetz, d​ie Verschiebung d​er Mittelwerte, bietet hierfür e​ine plausible Erklärung.

Medizinische Epidemiologie

In d​er Theoretischen Biologie s​owie in d​er medizinischen Epidemiologie finden Modelle v​om Lotka-Volterra-Typ z​ur Beschreibung d​er Ausbreitungsprozesse v​on Krankheiten Verwendung. Einige Beispiele finden s​ich in SI-Modell, SIR-Modell u​nd SIS-Modell.

Wirtschaftswissenschaften

Dem Goodwin-Modell z​ur Erklärung v​on Konjunkturschwankungen liegen Lotka-Volterra-Gleichungen zugrunde, w​obei der Lohnquote d​ie Rolle d​es Räubers u​nd der Beschäftigungsquote d​ie Rolle d​er Beute zukommt.

Gerold Blümle entwickelte e​in Konjunkturmodell, i​n dem (mathematisch) d​er Investitionsquote d​ie Rolle d​er Raubtiere zukommt, u​nd der Streuung o​der Varianz d​er Gewinne d​ie Rolle d​er Beutetiere.[3] Bei Frank Schohl k​ommt der Varianz d​er Renditenänderungen d​er Unternehmen d​ie Rolle d​er Raubtiere, d​er Varianz d​er Angebotsänderungen d​er Unternehmen d​ie Rolle d​er Beutetiere zu.[4]

Literatur

• Alfred J. Lotka: Analytical Theory of Biological Populations. Plenum Press, New York NY u. a. 1998, ISBN 0-306-45927-2, englische Übersetzung der beiden Bände
  • Théorie analytique des associations biologiques (= Exposés de biométrie et de statistique biologique. Bd. 4 = Actualités scientifiques et industrielles. Bd. 187). Première partie: Principes. Hermann, Paris 1934.
  • Théorie analytique des associations biologiques. Deuxième partie: Analyse démographique avec application particulière à l’espèce humaine (= Exposés de biométrie et de statistique biologique. Bd. 12 = Actualités scientifiques et industrielles. Bd. 780). Hermann, Paris 1939.

Einzelnachweise

1. Elements of Physical Biology. 1925, S. 115
2. Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi. In: Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2, 31-113.
3. Gerold Blümle: Wachstum und Konjunktur bei Differenzgewinnen - Ein Schumpeter-Modell der wirtschaftlichen Entwicklung. In: H. J. Ramser, Hajo Riese (Hrsg.) Beiträge zur angewandten Wirtschaftsforschung. Gottfried Bombach zum 70. Geburtstag. Berlin 1989, S. 13–37. Dargestellt auch in Frank Schohl: Die markttheoretische Erklärung der Konjunktur. Schriften zur angewandten Wirtschaftsforschung. Tübingen 1999.
4. Frank Schohl: Die markttheoretische Erklärung der Konjunktur. Schriften zur angewandten Wirtschaftsforschung. Tübingen 1999, S. 232.

• Vito Volterra: Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie. Gauthier-Villars, 1931; autorisierter Nachdruck: Éditions Jaques Gabay, 1990, ISBN 2-87647-066-7

1. chap. I, sec. II. Deux espèces dont l’une dévore l’autre
2. S. 14
3. S. 14f
4. S. 15
5. S. 15–27
6. S. 15–19
7. S. 2 ff.
8. S. 2

• James D. Murray: Mathematical Biology I: An Introduction. 3. Auflage. Springer, 2008, ISBN 978-0-387-95223-9

1. S. 79

• Günther J. Wirsching: Gewöhnliche Differentialgleichungen. Eine Einführung mit Beispielen, Aufgaben und Musterlösungen. Teubner, Wiesbaden 2006, ISBN 978-3-519-00515-5

1. Beispiel 4.2, S. 65 ff.
2. S. 67–70
3. S. 80 ff.
4. S. 82