Fleischflosser
Die Fleischflosser (Sarcopterygii), auch Muskelflosser, sind eine der zwei Klassen der Knochenfische (Osteichthyes). Der wissenschaftliche Name dieses Taxons leitet sich von einem gemeinsamen Merkmal seiner Vertreter ab, dem Sarcopterygium (Gr.: sarx, sarko- = Fleisch, pterygion, Diminutiv von pteryx = Flügel, Flosse), einem Flossentyp mit fleischigem Stiel.
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Australischer Lungenfisch (Neoceratodus forsteri) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Sarcopterygii | ||||||||||||
| Romer, 1955 |
Die Fleischflosser haben ihre Bedeutung vor allem dadurch, dass unter ihren fossilen Vertretern die Vorfahren der Landwirbeltiere (Tetrapoda) zu finden sind. Kladistisch gesehen beinhalten die Fleischflosser somit auch alle Landwirbeltiere (Tetrapoda) einschließlich der Säugetiere, wie die Menschen. Heute existieren noch zwei Gruppen, die Lungenfische (Dipnoi) mit sechs Arten und die Quastenflosser (Coelacanthimorpha) mit zwei Arten. Im Sinne der Kladistik sind die Fleischflosser paraphyletisch (keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft), wenn der Begriff die Landwirbeltiere (Tetrapoda) nicht mit einschließt.
Die Blütezeit der Fleischflosser ist, sieht man von den Landwirbeltieren ab, bereits lange vorüber. Fossil lassen sich die Sarcopterygii seit dem Oberen Silur vor 415 Millionen Jahren nachweisen. Im Devon waren die ursprünglich marinen Fleischflosser weltweit verbreitet und besiedelten mehrmals unabhängig voneinander das Süßwasser. Die Onychodontiformes, die Porolepiformes (von denen allerdings die Dipnoi abstammen dürften) und die Elpistostegalia starben am Ende des Devons aus, die Rhizodontiformes am Ende des Karbons und die Osteolepiformes am Ende des Perms.
Merkmale
Namensgebendes Kennzeichen der Fleischflosser ist der fleischige Flossenlobus der paarigen Flossen, der allerdings auch, mit einer völlig anderen inneren Anatomie, bei den Flösselhechten und einigen fossilen Strahlenflossern (Actinopterygii) auftritt. Als gemeinsames Merkmal der Klasse gilt der Bau des Flossenskeletts, das eine einzige, zum Körper verlaufende, monobasale, knöcherne Achse hat, die mit dem Schulter- und dem Beckengürtel verbunden ist und an der seitlich Radialia liegen. Dieser Knochen entspricht dem Oberarmknochen (Humerus) und Oberschenkelknochen (Femur) bei den Landwirbeltieren, ist zu ihnen also homolog. Bei den Quastenflossern gilt dieser Flossenaufbau auch für die zweite Rückenflosse und die Afterflosse.
Das Skelett fossiler Formen war stärker verknöchert als das der heutigen. Viele besaßen sogar Wirbelkörper. Der hohe Knorpelanteil im Skelett der rezenten Arten ist also sehr wahrscheinlich sekundär.
Neu ist auch die Vena cava caudalis, die untere Hohlvene, in der das Blut des Hinterkörpers in Richtung Herz fließt. Die ursprünglichen Venae cardinales sind reduziert.
Fleischflosser haben Kosmoidschuppen. Die Cosminschicht besteht aus Schmelz und Dentin und war bei den fossilen Formen von Porenkanälen durchzogen. Der einschichtige Schmelz zeigte, ebenfalls nur bei den fossilen Formen, auf seiner Unterseite hexagonale Abdrücke der Epidermiszellen.
Der Schädel der Fleischflosser entspricht dem der ursprünglichen Landwirbeltiere. Eine Ausnahme ist der der Lungenfische (Dipnoi), dessen Anatomie so verschieden ist, dass man die Einzelknochen des Lungenfischschädels kaum mit den Einzelknochen der sonstigen Sarcopterygierschädel homologisieren kann. Um das Auge haben die Fleischflosser einen Knochenring aus mindestens fünf Einzelknochen.
Außer den Lungenfischen und Landwirbeltieren haben seit jeher alle Fleischflosser einen zweigeteilten Schädel: ein vorderer Teil war gegenüber dem hinteren vorne hebbar, damit mit dem Maul besser nach Beute geschnappt werden konnte. Das Gelenk verlief hinter der Hypophyse etwa auf Höhe des Trigeminus-Austritts quer durch den Kopf. Das Gehirn war meist zu klein, um davon betroffen zu sein. Ein eigenes Muskelpaar (M. basicranialis) sorgte für die Absenkung, die Rückkehr in die Ausgangslage, beim Zubeißen. Die Hebung des Vorderteils geschah mittelbar durch die Maul-Öffnung, wobei die Suspensorien vom Gaumen her nach oben drückten. Bei den Strahlenflossern wird ähnliches „eleganter“ durch Aufwärtsdrehung (vorne) des ganzen Schädels erreicht – die Fleischflosser vermieden aber durch die Schädel-Zerlegung sozusagen das „Schwindeligwerden“, da die Labyrinthe des Gleichgewichtsorgans sich im hinteren Schädelabschnitt befinden. Für aktive Schwimmer ist ein zerlegter Schädel (als „Bug“) hingegen unbrauchbar, ebenso für Fische mit Quetschgebiss (Lungenfische) und für Landtiere.
Das (fossilisierte) Gelenk machte allerdings große Deutungsschwierigkeiten. Man hielt es zuerst für ein Artefakt, das heißt Bruch an einer Schwachstelle, oder dann für eine Fehlanpassung. Zwei Jahre vor Entdeckung der Latimeria stand 1936 aber durch Hermann Aldinger fest, dass diese Sarcopterygier einen durch ein großes Gelenk zweigeteilten Schädel hatten. Das Ausmaß dieser Beweglichkeit mag unterschiedlich gewesen sein. Erik Jarvik vertrat die Ansicht, dass dieses Cranialgelenk über keine Beweglichkeit verfüge, nachdem er bei dem Rhipidistier Eusthenopteron solche Basicranialmuskeln rekonstruierte. Diese Rekonstruktion ist anerkannt, während seine Annahme über die fehlende Beweglichkeit nicht geteilt wird.
Systematik
Die innere Systematik der Fleischflosser ist nicht unumstritten. Genetische Untersuchungen sowie die Existenz eines Lymphatischen Systems bei beiden Taxa deuten darauf hin, dass die Lungenfische den Landwirbeltieren näher stehen als die Quastenflosser. Die fossilen, zu den Landwirbeltieren führenden Formen werden als Rhipidistia bezeichnet.
Das folgende Kladogramm zeigt die wahrscheinlichen Verwandtschaftsverhältnisse (nach Yu Xiaobo et al. (2010) und Brian Swartz (2010)) (Rezente Taxa in Fettschrift):
| Knochenfische |
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Literatur
- Peter Ax: Das System der Metazoa III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2001, ISBN 3-8274-1179-3.
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. 4. Auflage. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
- Hans-Peter Schultze: Sarcopterygii, Fleischflosser. In: Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere. 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
- Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematische Zoologie. Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0.
- Brian Swartz: A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE 7, 2012, doi:10.1371/journal.pone.0033683.
- Yu Xiaobo, Zhu Min & Zhao Wenjin: The Origin and Diversification of Osteichthyans and Sarcopterygians: Rare Chinese Fossil Findings Advance Research on Key Issues of Evolution. Bulletin of the Chinese Academy of Sciences, Paleoichthyology, Vol. 24 No. 2 2010.
