Archosauria
Die Archosauria sind eine Gruppe diapsider Amnioten, welche die Krokodile (Crocodylia) und Vögel (Aves) sowie verschiedene fossile Gruppen, darunter alle (Nicht-Vogel-)Dinosaurier und die Flugsaurier (Pterosauria), umfasst. Archosaurier waren während eines Großteils des Mesozoikums die dominierenden Wirbeltiere an Land und in der Luft. Noch heute stellen sie mit über 10.000 Spezies einen bedeutenden Teil der Wirbeltierfauna.
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Krokodile und Vögel sind rezente Archosaurier | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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| Cope, 1869 |
Etymologie und Definitionen
Der Zoologe Edward Drinker Cope prägte die Bezeichnung „Archosauria“ wegen der Schläfenbögen (lat. Einzahl: arcus temporalis), die der Archosaurierschädel aufgrund der Öffnungen in seinem hinteren Teil besitzt. Sie wird aber meist mit Bezug auf altgriech.: ἀρχός, archos, „Führer, Fürst“ gedeutet als „die am höchsten stehenden Reptilien“.[1]
Der Begriff Archosauria bezeichnet zum einen die Kronengruppe der Krokodile und Vögel, schließt also den letzten gemeinsamen Vorfahren von Krokodilen und Vögeln sowie alle dessen Nachfahren ein.[2][3] Dies entspricht dem in der Biologie gebräuchlichen Archosauria-Begriff.
Eine zweite, von einigen Paläontologen bevorzugte Definition dagegen schließt weitere, ursprünglichere und ältere Gruppen außerhalb der Kronengruppe mit ein, wie die Erythrosuchidae, die Proterochampsidae, die Proterosuchidae und Euparkeria[4][5], bezeichnet also ein inklusiveres Taxon. Dieses wird, um es nomenklatorisch von den Kronen-Archosauriern zu unterscheiden, auch als Archosauriformes bezeichnet. Andersherum werden die Kronen-Archosaurier, um sie von den inklusiveren Archosauria abzugrenzen, als Avesuchia bezeichnet.
Merkmale
Die wichtigsten gemeinsamen Merkmale (Synapomorphien) der Archosaurier finden sich im Bau des Schädels. Dieser besitzt ursprünglich insgesamt drei Schädelfenster und wird aus diesem Grund als triapsider Schädel bezeichnet. Dabei befindet sich das Antorbitalfenster (Präorbitalfenster) vor der Augenhöhle (Orbita); zwei weitere Schädelfenster, die sogenannten Schläfenfenster (Temporalfenster), befinden sich hinter der Augenhöhle. Die beiden Schläfenfenster zeigen, dass die Archosaurier zu den Diapsiden gehören.
Für die heute lebenden Archosaurier trifft dies jedoch nicht zu. Sie besitzen relativ stark spezialisierte Schädel, die nicht mehr triapsid sind. Die Krokodile haben zwar deutlich ausgeprägte Schläfenfenster, jedoch ist bei ihnen das Antorbitalfenster verschlossen. Bei den Vögeln ist das Antorbitalfenster nur undeutlich, z. T. gar nicht von der Augenhöhle abgegrenzt und die Temporalfenster sind klein und ebenfalls mit der Augenhöhle verschmolzen.
Der Unterkiefer (Mandibula) besitzt ursprünglich ebenfalls ein Fenster, welches als Mandibularfenster bezeichnet wird und bei den Krokodilen noch vorhanden ist. Die Befestigung der Zähne in den Kieferknochen ist thecodont, d. h., die Zähne sitzen jeweils in einem eigenen Zahnfach (Alveole), wo sie durch Bindegewebe mit dem Knochen verbunden sind, und besitzen keine mehrteiligen Zahnwurzeln. Bei den modernen Vögeln und einigen Dinosaurier-Gruppen sind die Zähne zurückgebildet.
Viele rein fossile Archosauriergruppen (Aetosaurier, Phytosaurier, Ankylosaurier) sowie die fossilen und gegenwärtig lebenden Krokodile hatten bzw. haben einen mit in die Haut eingelagerten Knochenplättchen (Osteoderme) gepanzerten Rücken.
Stammesgeschichte
Das erste Auftreten der Archosaurier wird für die Kronengruppe (Archosauria bzw. Avesuchia) auf die obere Untertrias (Olenekium), für die Pan-Gruppe (Archosauria bzw. Archosauriformes) auf das obere Oberperm datiert. Einer der ältesten Vertreter der Pan-Archosauria ist Archosaurus rossicus aus dem Oberperm.
In der Untertrias übernahmen basale Archosauriformes die Rolle der an der Perm-Trias-Grenze ausgestorbenen synapsiden Apex-Prädatoren (Fleischfresser an der Spitze der Nahrungskette) aus den Gruppen Gorgonopsia und Titanosuchia. Eine weitere Radiation erfolgte in der Obertrias mit der Entstehung der Dinosaurier und Flugsaurier (Ornithodira). In Jura und Kreide brachten besonders die Dinosaurier eine enorme Vielfalt hervor. Die Archosaurier waren in diesem Zeitraum die dominierende Gruppe der Landwirbeltiere. Nach dem Massenaussterben an der Grenze von Kreide und Paläogen (Kreide-Tertiär-Grenze) vor etwa 65 Millionen Jahren hat mit den Vögeln zumindest eine Gruppe der Dinosaurier-Linie bis heute überlebt.
Die Krokodil-Linie (Crurotarsi) nahm eine völlig andere Entwicklung. Ihre Vertreter wurden im Laufe der oberen Trias zunehmend von den Dinosauriern aus ihren angestammten Lebensräumen an Land verdrängt und zogen sich ab dem Jura ins Wasser zurück, wodurch sie den urtümlichen, echsenartigen Habitus ausbildeten, der typisch für die heutigen Krokodile ist.
Systematik
Für die Gliederung der Archosauria-Kronengruppe ist die Ausbildung des Fußgelenks von zentraler Bedeutung. So werden die Crurotarsi (Krokodile und fossile Verwandte) aufgrund ihres typischen Crurotarsalgelenks, bei dem die Gelenkung zwischen den Fußwurzelknochen Astragalus und Calcaneus erfolgt, den Ornithodira (Flugsaurier und Dinosaurier einschließlich der Vögel) mit ihrem Mesotarsalgelenk gegenübergestellt, bei dem Astragalus und Calcaneus das Gelenk zusammen mit den distalen (näher zur Fußspitze liegenden) Fußwurzelknochen bilden.
Die früher unter dem Namen „Thecodontia“ zusammengefassten basalen Pan- und Kronen-Archosaurier stellen demgegenüber keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (Monophylum), sondern ein Paraphylum dar.
Die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Zusammenhänge gibt folgendes Kladogramm (nach Benton, 2007) wieder (,Archosauria‘ bezeichnet hier die Pan-Gruppe):
| Archosauria1 |
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Fußnoten: 1) Archosauria sensu lato oder Archosauriformes; 2) Archosaurier-Kronengruppe
Literatur
- Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 3. Auflage (Übersetzung der 3. englischsprachigen Auflage durch Hans-Ulrich Pfretzschner), Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 3-89937-072-4.
- Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6.
- Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere. 2. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8.
Einzelnachweise
- Pamphlets on Biology: Kofoid collection, vol. 2900 (1878), p. 731.
- Richard J. Butler, Stephen L. Brusatte, Mike Reich, Sterling J. Nesbitt, Rainer R. Schoch and Jahn J. Hornung: The sail-backed reptile Ctenosauriscus from the latest Early Triassic of Germany and the timing and biogeography of the early archosaur radiation. In: PLoS One. 6, Nr. 10, 2011, S. e25693. doi:10.1371/journal.pone.0025693.
- S. J. Nesbitt: The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. In: Bulletin of the American Museum of Natural History. 352, 2011, S. 1–292. doi:10.1206/352.1.
- D. J. Gower, A. G. Sennikov: Early archosaurs from Russia. In: M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin (Hrsg.): The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge (UK) 2003, S. 140–159.
- S. L. Brusatte, M. J. Benton, J. B. Desojo, M. C. Langer: The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). In: Journal of Systematic Palaeontology. 8, Nr. 1, 2010, S. 3–47. doi:10.1080/14772010903537732.
Weblinks
- Archosauria bei Palaeos