Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens

Genfluss von archaischen Menschen zum anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens) trat nach heutigem Forschungsstand mindestens zweimal in der Geschichte der Gattung Homo auf: zum einen von Neandertalern, zum anderen von der als Denisova-Menschen bezeichneten Population. Ein kleiner Anteil, geschätzt 1 % bis 4 %, der DNA von Eurasiern und Nordafrikanern[3] ist nicht „modern“ und stimmt mit der des Neandertalers überein, während diese genetischen Marker bei Afrikanern aus dem Bereich südlich der Sahara (das heißt bei den untersuchten Angehörigen der Yoruba und der San) nicht nachweisbar waren.[4][5]

In dieser Stammbaum-Hypothese (für die Zeit bis vor 2 Millionen Jahren) betont ihr Autor, Chris Stringer, 2012[1] die von ihm unterstellte zentrale Position von Homo heidelbergensis als Bindeglied zwischen Neandertalern, Denisova-Menschen und Homo sapiens; andere Paläoanthropologen ordnen die hier als heidelbergensis ausgewiesenen afrikanischen Funde noch Homo erectus zu. Rechts außen deutet Stringer an, dass in Afrika einige genetische Auffälligkeiten nachgewiesen wurden, die – neben Neandertalern und Denisova-Menschen – auf einen dritten Genfluss von einer bislang ungeklärten Vormenschen-Population zum anatomisch modernen Menschen hinzuweisen scheinen.[2] Beim asiatischen Homo erectus betont Stringer die Trennung in Peking-Mensch und Java-Mensch, und er interpretiert Homo antecessor als frühen europäischen Zweig von Homo erectus. Die Herkunft von Homo floresiensis ist ungeklärt.

Bei Melanesiern stammt ein zusätzlicher Anteil von geschätzt 4 % bis 6 % ihrer DNA den Interpretationen der Forscher zufolge von engen asiatischen Verwandten der Neandertaler, den Denisova-Menschen.[6] Eine 2011 erstellte DNA-Analyse weist auch bei Afrikanern auf einen dritten Genfluss von einer bislang unbekannten, ausgestorbenen archaischen Population hin.[2][7]

Neandertaler

Im Laufe des 20. Jahrhunderts sind anhand von anatomischen Merkmalen verschiedene Hypothesen über eine mögliche Verpaarung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen in der mittleren Altsteinzeit, diskutiert worden; in den 2000er Jahren auch unter Verweis auf die Genetik.[8][9]

Inzwischen erbrachten in den Jahren 2013 bis 2015 veröffentlichte genanalytische Untersuchungen an den Homo-sapiens-Funden von Peștera cu Oase in Rumänien und Ust-Ischim in Sibirien den Nachweis von Neandertaler-DNA in beiden Fossilien. Demnach kann von einer Verpaarung zwischen Neandertaler und Homo sapiens nicht nur in der Levante, sondern auch im Osten Europas und in Sibirien ausgegangen werden.[10][11][12]

Die genetischen Analysen deuten darauf hin, dass es mehrfach und unabhängig voneinander zum Genfluss zwischen Neandertalern und Homo sapiens gekommen ist. So ist es vermutlich schon vor mehr als 270.000 Jahren zu einem Genfluss zwischen beiden Arten gekommen;[13] spekuliert wurde, dass dieses Ereignis sich im Nahen Osten unter Beteiligung einer aus Afrika stammenden Population des Homo sapiens zugetragen haben könnte.

Forschungsgeschichte

Die Vermischunghypothese (auch: Hybridisierungs-Theorie) wurde seit der Entdeckung der ersten Neandertaler-Überreste im 19. Jahrhundert in Fachkreisen diskutiert. Zunächst war angenommen worden, dass die Neandertaler die direkten Vorfahren des modernen Menschen waren; er galt als ein Vorgänger, aus dem sich der moderne Jetztmensch entwickelt habe. So vermutete Thomas Huxley, dass viele Europäer noch Spuren ihrer Neandertaler-Vorfahren in sich trügen, und zwar negative Eigenschaften wie Primitivismus. Ferner sei die Fortentwicklung vom Neandertaler zum Jetztmenschen bei allen – damals als Rassen deklarierten – Ethnien parallel vonstattengegangen:[14] eine Hypothese, die im 20. Jahrhundert als „multiregionales Modell“ bezeichnet wurde.

Im Jahre 1907 wies der dänische Ethnograph Hans Peder Steensby in seinem Artikel Rassenstudien in Dänemark die Deutung zurück, dass die Neandertaler affenähnlich oder minderwertig gewesen wären. Vielmehr seien alle heutigen Menschen gemischter Herkunft. Eine Kreuzung von Mensch und Neandertaler sei die beste zur Verfügung stehende Erklärung für die Mehrzahl der damals bekannten Befunde.[15]

In der ersten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts vertrat Carleton S. Coon die Auffassung, dass die sogenannte kaukasische Rasse aus einer doppelten Vermischung entstanden sei. Zunächst habe in der Altsteinzeit eine Vermischung von Neandertaler und Homo sapiens stattgefunden. Später habe erneute Vermischung dieser Hybriden mit Homo sapiens aus dem Mittelmeerraum stattgefunden. Er wiederholte seine Theorie in seinem 1962 erschienenen Buch The Origin of Races.[16]

Der britische Psychologe Stan Gooch entwickelte in seinen Werken Personality and Evolution (1973) und The Neanderthal Question (1977) ebenfalls eine Theorie über die angebliche Hybridisierung von Neandertaler und Cro-Magnon-Menschen. Diese Theorie beruhte jedoch nicht auf einem Vergleich der anatomischen Merkmale beider Populationen, sondern stützte sich im Wesentlichen auf Goochs Interpretation der modernen menschlichen Psychologie und der Gesellschaft, von denen er meinte, diese seien wenigstens teilweise auf die Neandertaler-Kultur zurückführbar. Obwohl seine Theorien von der wissenschaftlichen Paläoanthropologie abgelehnt wurden, entwickelte er seinen Ansatz in den Werken Cities of Dreams (1989) und The Neanderthal Legacy (2008) weiter.

Der Fokus der Debatte verschob sich in den 2000er Jahren von dem Studium der Anatomie hin zum Feld der Archäogenetik, nachdem die Fortschritte in diesem Bereich ab 2006 Hoffnungen auf eine Entschlüsselung des Neandertaler-Genoms weckten.

Anatomie

Einer der lautesten Befürworter der auf anatomische Gründe gestützten Hybridisierungsthese war Erik Trinkaus von der Universität Washington.[17][18] Trinkaus interpretierte zahlreiche Fossilien als Hybriden, darunter das Kind von Lagar Velho,[19] ein Skelett das in Lagar Velho (Portugal) gefunden und auf etwa 24.000 Jahre datiert wurde.[20] In einer weiteren Veröffentlichung aus dem Jahre 2006, deren Co-Autor Trinkaus ist, wurden die im Jahre 1952 in der Höhle von Peștera Muierii (Rumänien) gefundenen Fossilien ebenfalls als Hybriden gedeutet.[21]

In seinem Werk „Neanderthal“ weist Paul Jordan darauf hin, dass ohne eine Vermischung bestimmte Funktionen auf einigen „modernen“ Schädeln von osteuropäischen Cro-Magnon-Menschen schwer zu erklären seien.[22] In einer weiteren Studie haben die Forscher kürzlich in Peştera Muierilor (Rumänien) Überreste von Menschen gefunden, die auf ein Alter von 30.000 Jahren datiert wurden. Diese wiesen anatomische Merkmale auf, die meist als „modern“ diagnostiziert werden. Zugleich verfügen sie aber – den Interpretationen der Forscher zufolge – über Merkmale, die typisch für Neandertaler, nicht als Parallelevolution erklärbar und beim frühen Homo sapiens in Afrika nicht ausgebildet gewesen seien. Dazu wurden gezählt: eine große Wölbung an der Rückseite des Schädels, ein stärkerer Ansatz am Ellenbogengelenk und ein schmaler Sockel am Schultergelenk. Mit der Analyse der Schulter eines Individuums wurde gezeigt, dass dieses, wie ein Neandertaler, wohl nicht über die volle Leistungsfähigkeit beim Speerwurf verfügte.[18]

Zu den auf die Anatomie iberischer Neandertaler-Fossilien gestützten Thesen

Die paläontologische Analyse der Entwicklung des modernen Menschen in Europa hat sich von der Betrachtung des Neandertalers hin zur Biologie und Chronologie der frühesten modernen Menschen im westlichen Eurasien verlagert. Dieser Fokus, der den morphologisch modernen Menschen vor 28.000 Jahren einschließt, zeigt vermehrt Hinweise darauf, dass sie ein variables Mosaik von modernen Menschen, archaischen Menschen und Neandertaler-Merkmalen darstellen.[21][23][24] Studien von Fossilien aus den oberen Ebenen der Sima de las Palomas, Murcia (Spanien), datiert auf 40.000 Jahre, belegen eine späte Persistenz der Neandertaler auf der iberischen Halbinsel. Dies stützt die Schlussfolgerung, dass die Neandertaler durch das Vorrücken des modernen Menschen nicht nur verdrängt oder gar hinweggefegt wurden.

Hinzu kommt, dass die Neandertaler Palomas' eine Reihe von Merkmalen des modernen Menschen aufweisen, die selten oder gar nicht in früheren Neandertalern ausgebildet waren. Entweder entwickelten sie sich selbständig hin zu den modern-menschlich anmutenden Merkmalen oder, was wahrscheinlicher ist, sie hatten Kontakt mit frühen modernen Menschen rund um die Pyrenäen. Wenn letzteres der Fall ist, impliziert dies, dass deren Fortbestehen in der Mittleren Altsteinzeit auf der iberischen Halbinsel eine Frage der Wahl war, und nicht kulturelle Retardierung.[25]

Genetik

Die von Forschern aus der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo im Mai 2010 veröffentlichte DNA-Sequenz des Neandertalers zeigt, dass nicht-afrikanische Populationen des anatomisch modernen Menschen einige genetische Gemeinsamkeiten mit Neandertalern aufweisen. Den Autoren dieser Studie zufolge ist dies am besten durch einen Genfluss vom Neandertaler zum anatomisch modernen Menschen zu erklären, der vermutlich im Nahen Osten auftrat. Geschätzt 1 bis 4 % der DNA der Europäer und der Asiaten (Probanden französischer, chinesischer und papuanesischer Abstammung) stimmt mit der DNA der Neandertaler überein. Bei Probanden aus den Regionen südlich der Sahara (bei Probanden der Yoruba und der San) ließen sich diese Gene nicht nachweisen.[26] Einige Forscher vermuten sogar einen Genfluss von 3,4–7,9 % in eurasischen Populationen.[27]

In jüngeren Studien wurde bei Ostasiaten ein höherer Anteil eines Genflusses vom Neandertaler zu Homo sapiens, im Vergleich zu Europäern, festgestellt.[28][29][30][31] Hieraus wurde zum einen auf mindestens zwei verschiedene Genfluss-Ereignisse geschlossen und zum anderen darauf, dass der zweite Genfluss bei Ostasiaten nach der Trennung der beiden Gruppen aufgetreten sei.[28][29][31] Als weitere Erklärungsansatze für den Unterschied werden diskutiert: Aufgrund einer möglichen späteren Abwanderung der Vorfahren der Europäer habe eine Verdünnung dieses Anteils eintreten können[28] und bei Ostasiaten habe eine geringere durch Evolutionsdruck verursachte Selektion stattgefunden.[30] Ferner wurde festgestellt, dass innerhalb europäischer Populationen eine geringe aber signifikante Variationsbreite des Neandertaler-Anteils vorliegt, die sich bei ostasiatischen Populationen nicht wiederfindet.[31]

Im Mai 2015 wurden anlässlich einer Fachtagung in Cold Spring Harbor, New York, die vorläufigen Ergebnisse der Sequenzierung der DNA des auf ein Alter von 40.000 Jahren datierten und aus der Oase-Höhle in Rumänien stammenden, Fossils Oase 1 vorgestellt. Die Genanalyse von Oase 1 zeigte, dass dieses Fossil einen Anteil von zwischen sechs bis neun Prozent an Genen des Neandertalers aufweist. Das Forscherteam um Qiaomei Fu schätzte, dass bei diesem Fossil die Verbindung von Homo sapiens mit einem Neandertaler nicht mehr als vier bis sechs Generationen zurücklag. Diese Studie belegt, dass eine erfolgreiche Verpaarung von Homo sapiens und Neandertaler nicht nur im Nahen Osten, sondern auch in Europa stattgefunden hat.[32]
Beim Fund von Ust-Ischim in Sibirien wurde ein Anteil von 2 Prozent an Neandertaler-DNA festgestellt. Der Zeitpunkt des Genflusses wurde auf rund 7.000 bis 13.000 Jahre vor Lebzeiten des Individuums (vor ca. 45.000 Jahren) datiert – mit genetischer Nähe zu den in Eurasien lebenden Menschen.[12][33]

In der mitochondrialen DNA der modernen Europäer waren zuvor keine Hinweise auf Neandertaler-Gene gefunden worden, was darauf hindeutete, dass keine direkte mütterliche Linie mit Neandertaler-Ursprung bis in die Neuzeit überlebt hätte.[34][35][36]

Veränderung im Microcephalin-Gen des Menschen, das einen wichtigen Einfluss auf die Gehirngröße hat, wurde ebenfalls als möglicher Beleg für einen Genfluss angeführt. Der Funktionsverlust dieses Gens durch schädliche Mutationen kann zu Mikrozephalie führen. Ein Typ dieses Gens, welches als (modernes) „D“ bezeichnet wird, hat eine weltweite Verbreitung von 70 %. Jedoch weist es ein junges Koaleszenz-Alter auf. Der jüngste gemeinsame Vorfahr der Träger dieses Gens lebte vor etwa 37.000 Jahren. Die übrigen Arten dieses Gens, bezeichnet als „Non-D“ oder „Nicht-D“, koaleszensieren auf vor etwa 990.000 Jahren. Die Trennung der D- und Nicht-D-Gene fand schätzungsweise vor 1.100.000 Jahren statt. Es ist möglich, dass das D-Gen seinen Trägern einen evolutionären Vorteil verschaffte; dies ist aber umstritten.[37]

Da die Verbreitung des D-Allels außerhalb Afrikas groß, jedoch in der Region südlich der Sahara mit 29 % geringer ist, wurde vorgeschlagen, hieraus auf die Beteiligung einer archaischen eurasischen Bevölkerungsgruppe zu schließen. Schätzungen der Divergenz-Zeit von modernem Menschen und Neandertaler, basierend auf der mitochondrialen DNA, legen nahe, dass es sich bei dieser archaischen Bevölkerungsgruppe um die Neandertaler handelt, von denen dieses Gen durch Introgression in den Genpool des modernen Menschen gelangte.[38][39] Doch eine Untersuchung der DNA aus den Neandertaler-Fossilien aus der Vindija-Höhle (Kroatien) durch Svante Pääbo zeigte, dass diese das Nicht-D-Allel für Microcephalin enthielt und es keine Anzeichen für Genfluss oder Einkreuzung gibt.[40][41] Eine Studie, die im Mai 2010 veröffentlicht wurde, belegte jedoch, dass einer der Neandertaler aus der Mezzana-Fundstelle (Monti Lessini, Italien) Träger der älteren Version des D-Allels war, die bei eurasischen modernen Menschen häufig ist. Diese Studie schloss Kreuzungen zwischen Neandertalern und Homo sapiens nicht aus, konstatierte aber, dass der einzelne DNA-Befund die These der Übergabe des D-Allels vom Neandertaler an den modernen Menschen nicht stützen könne.[42]

Aufgrund einer Studie aus dem Jahre 2001 über das Gen, das beim Menschen zu Rothaarigkeit führt[43], wurde spekuliert, dass der Neandertaler rote Haare gehabt haben könnte und diese Eigenschaft an rothaarige und sommersprossige moderne Menschen weitergegeben haben könnte.[44][45] Im Rahmen einer Studie zur Analyse der Neandertaler-DNA aus dem Jahre 2007 wurde festgestellt, dass einige Neandertaler tatsächlich rothaarig waren, aber dass dies auf einer Mutation des MC1R-Gens beruhte, welche beim modernen Menschen nicht nachgewiesen werden konnte.[46]

Von Genen, die Keratine betreffen, wurde indessen festgestellt, dass sie vom Neandertaler zu modernen Ostasiaten und Europäern geflossen sind, und mutmaßlich zu einer besseren morphologischen Anpassung von Haut und Haar unter außerafrikanischen Umgebungsbedingungen geführt haben.[30][31] Dies wird auch für verschiedene Gene angenommen, die in Zusammenhang mit Erkrankungen, wie Typ-2-Diabetes, Primär biliäre Zirrhose, den Autoimmunkrankheiten Lupus erythematodes und Morbus Crohn oder dem Rauchverhalten stehen.[30]

Es wurde ferner argumentiert, dass einige das Immunsystem betreffende Gene vom Neandertaler stammen könnten. Das Gen „HLA-C*0702“ wurde in Neandertaler-Fossilien gefunden und ist bei modernen Europäern und Asiaten häufig, ist aber äußerst selten[47] bei Menschen afrikanischer Herkunft anzutreffen. Es wurde daher unterstellt, dass dieses Immun-Gen nach dem Verlassen Afrikas in den Genpool des Homo sapiens gelangte und es ihm ermöglichte, gegen außer-afrikanische Krankheiten zu bestehen, gegen die der Neandertaler bereits gewappnet war.[48]

In einer Anfang 2017 veröffentlichten Studie wurde untersucht, inwieweit dem Neandertaler zugeordnete Gene in heutigen modernen Menschen bei der Genexpression aktiv sind. Ein Befund war, dass für ein Viertel der seitens des Neandertalers introgredierten Haplotypen cis-wirkende Effekte festgestellt werden konnten. Vom Neandertaler introgredierte genregulatorische Varianten wirken sich phänotypisch aus. Allerdings werden Neandertaler-Allele je nach Gewebeart unterschiedlich exprimiert. So werden solche bei Expressionen von Genen im Gehirn und Hoden häufig herunterreguliert. Besonders im Kleinhirn und den Basalganglien werden diese sehr effektiv unterdrückt.[49][50]

Im Oktober 2017 wurde das nahezu vollständige Genom einer Neandertalerin rekonstruiert, die vor rund 52.000 Jahren in der Vindija-Höhle lebte.[51] Ein Vergleich mit dem bis dahin einzigen, ähnlich vollständig rekonstruierten Neandertaler-Genom aus der Denissowa-Höhle im Altaigebirge[52] ergab Unterschiede von nur 1,6 Abweichungen pro 1000 Basenpaaren, was bedeutet, dass diese beiden Individuen einander genetisch näher standen als dies bei zwei beliebigen, heute lebenden Menschen der Fall ist. Daraus wurde geschlossen, dass die Neandertaler in einer sehr kleinen Population gelebt haben. Zugleich wurde der Anteil von Neandertaler-DNA am Erbgut der außerhalb Afrikas lebenden Menschen nunmehr mit 1,8 bis 2,6 Prozent ausgewiesen und die anhaltende Aktivität einiger zum anatomisch modernen Menschen übergegangener Gene beschrieben.[53]

Einige vom Neandertaler in die außerafrikanischen Homo-sapiens-Populationen eingebrachten Gene wurden auch bei heutigen afrikanischen Homo-sapiens-Populationen nachgewiesen; aus diesem Befund wurde gefolgert, dass diese Gene dem Genpool der gemeinsamen Vorfahren von Neandertalern und Homo sapiens entstammen. Die Auswanderung relativ kleiner Homo-sapiens-Gruppen aus Afrika habe bei diesen zu einer Reduzierung der genetischen Vielfalt geführt (genetischer Flaschenhals), die Introgression von Neandertaler-DNA habe später einige der zuvor verlorenen Gene wieder in die außerafrikanischen Homo-sapiens-Populationen zurückgebracht.[54]

Denisova-Menschen

Tests, in denen das Genom der Denisova-Menschen mit denen von sechs heute lebenden Menschen verglichen wurde – einem „!Kung“ aus Südafrika, einem Nigerianer, einem Franzosen, einem Papua, einem Bougainviller und einem Han-Chinesen – haben gezeigt, dass zwischen 4 % und 6 % des Genoms der Melanesier (vertreten durch den Papua und den Bougainville-Insulaner) mit dem des Denisova-Menschen übereinstimmen. Diese DNA wurde möglicherweise während der frühen Wanderung nach Melanesien in die dortige Population des anatomisch modernen Menschen eingebracht. Diese Interpretation passt zu den Ergebnissen der anderen Vergleichstests, welche eine Zunahme der von Denisova-Mensch und australischen Aborigines geteilten Allele zeigten; als Vergleichsgrundlage hierfür dienten andere eurasische und afrikanische Bevölkerungen. Es wurde ferner beobachtet, dass das Genom der Papuas in Papua-Neuguinea mehr Allel-Übereinstimmungen mit den Denisova-Menschen aufweist als das der Aborigines in Australien.[55] Neandertaler-DNA und Denisova-DNA addiert, ergibt, dass die Melanesier mit etwa 8 % über den weltweit größten Anteil von Erbgut archaischer Menschen verfügen.

Der Genfluss zu den Vorfahren der Melanesier und anderer Populationen in Ozeanien ereignete sich vermutlich unabhängig von jenem zu den Vorfahren der Bevölkerung Ostasiens.[56]

David Reich (2010) von der Harvard University fand in Zusammenarbeit mit Mark Stoneking (1997) vom Team des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie zudem genetische Belege dafür, dass die Aborigines sowie kleinere verstreute Gruppen von Menschen in Südostasien, sogenannte Negrito-Völker wie die Mamanwa auf den Philippinen, ebenfalls DNA der Denisova-Menschen besitzen. Allerdings besitzen nicht alle Negrito-Völker DNA der Denisova-Menschen; bei den Onge, Ureinwohnern der Insel Little Andaman und bei malaysischen Jehai wurde beispielsweise festgestellt, dass diese kein nachweisbares Denisova-Erbgut besitzen. Diese Daten wurden dahingehend interpretiert, dass der Genfluss auf dem südostasiatischen Festland stattgefunden haben könnte und legen nahe, dass die Denisova-Menschen einstmals weit in Ostasien verbreitet waren.[57][58][59]

Die das Immunsystem betreffenden Allele der HLA-Gene haben bei dem Versuch, Gene zu identifizieren, die von archaischen Menschen stammen könnten, besondere Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Obwohl es in dem Denisova-Genom nicht enthalten ist, haben das Verteilungsmuster und die Divergenz des „HLA-B*73“-Allels von anderen HLA-Allelen zu der Annahme geführt, dass es durch Introgression vom Denisova-Menschen in die Populationen West-Asiens eingebracht wurde. Tatsächlich sind die Hälfte der HLA-Allele der modernen Eurasier archaische HLA-Haplotypen; woraus geschlussfolgert wurde, dass sie von Denisova-Menschen oder von Neandertalern stammen könnten.[60] Die Häufigkeit dieser Allele bei Homo sapiens deutet auf einen positiven Selektionsdruck für ihre Verbreitung und Beibehaltung hin.

Möglicherweise gab es in Asien neben der Introgression seitens der Denisova-Menschen noch Genfluss von zwei weiteren, bislang nicht näher identifizierten Populationen zum anatomisch modernen Menschen.[61]

Unbekannter afrikanischer Sub-Sahara-Mensch

Im Jahr 2011 untersuchten Michael Hammer et al. von der Universität Arizona DNA von zwei afrikanischen Jäger-Sammler-Gruppen, den Biaka (auch Aka), einem Pygmäenvolk, und den San, sowie die der westafrikanischen, Landwirtschaft betreibenden Mandinka. Sie folgerten, dass rund zwei Prozent des genetischen Materials in diesen modernen afrikanischen Populationen vor etwa 35.000 Jahren in das Genom der Jäger-Sammler-Gruppen eingefügt wurde. Ferner kamen sie zu dem Schluss, diese Sequenzen müssten von einem heute ausgestorbenen, bislang nicht fossil belegten Taxon der Gattung Homo stammen (vergl. „Ghost lineage“), das sich von der zum anatomisch modernen Menschen führenden Abstammungslinie vor rund 700.000 Jahren abgespaltet hatte.[62]

Im Jahr 2012 wurde von Sarah Tishkoff et al. von der Universität von Pennsylvania eine weitere Studie publiziert. Sie testeten drei sub-saharische afrikanische Populationen – Pygmäen, aus Kamerun, sowie die Hadza und Sandawe, beide aus Tansania. Das Team fand Anzeichen dafür, dass sich Vorfahren der Jäger und Sammler mit Angehörigen bislang nicht näher bekannter Hominini-Populationen, wahrscheinlich vor mehr als 40.000 Jahren, vermischt hatten.[63] Auch der Iwo-Eleru-Schädel wird als möglicher Beleg für das Überleben einer Population mit teils archaischen Merkmalen interpretiert.

Eine im Jahr 2017 publizierte Studie stützte ebenfalls die Hypothese einer Introgression von Genen einer bislang fossil nicht belegten, archaischen Hominini-Population.[64] Dies könnte letztlich bedeuten, dass Homo sapiens in Afrika nicht aus einer einzelnen, regionalen Stammpopulation hervorging, sondern aus miteinander locker verbundenen Gruppen, die über ganz Afrika verteilt lebten und – nach jeweils längerer Isolation voneinander – wiederholt Gene austauschten.[65]

2019 und 2020 wurde die Hypothese erneut in zwei Studien bestätigt. Aus den Ergebnissen der 2019 publizierten Studien wurde geschlossen, „dass der geschätzte Anteil des Neandertaler-Erbguts bei Eurasiern stark von der Präsenz der Geisterpopulation beeinflusst wird“ und die Menge der DNA, die bei Eurasiern von Neandertalern kommt, demnach bis zu dreimal höher sein könnte als bisherige Modelle vermuten ließen.[66] 2020 wurde zudem nicht ausgeschlossen, dass mehrere Populationen zur Introgression beigetragen haben.[67]

Superarchaische Einflüsse

Im Februar 2020 wurde eine Studie publiziert, der zufolge es bereits vor 600.000 Jahren zum Genfluss von einer bislang nicht identifizierten, archaischen Homo-Population zu den gemeinsamen Vorfahren von Neandertalern und Denisova-Menschen gekommen ist, deren genetische Marker heute – infolge von späterem Genfluss zu Homo sapiens – auch beim anatomisch modernen Menschen nachweisbar sind.[68]

Literatur

Nathan K. Schaefer, Beth Shapiro und Richard E. Green: An ancestral recombination graph of human, Neanderthal, and Denisovan genomes. In: Science Advances. Band 7, Nr. 29, eabc0776, doi:10.1126/sciadv.abc0776.
Rajiv C. McCoy, Jon Wakefield und Joshua M. Akey: Impacts of Neanderthal-Introgressed Sequences on the Landscape of Human Gene Expression. In: Cell. Band 168, Nr. 5, 2017, S. 916–927.e12, doi:10.1016/j.cell.2017.01.038.

Siehe auch

Einzelnachweise

Chris Stringer: Comment: What makes a modern human. In: Nature. Band 485, Nr. 7396, 2012, S. 33–35 (hier S. 34), doi:10.1038/485033a
Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. Band 108, Nr. 37, 2011, S. 15123–15128, doi:10.1073/pnas.1109300108
Federico Sánchez-Quinto et al.: North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neanderthals. In: PLoS ONE. 7(10): e47765, doi:10.1371/journal.pone.0047765
Green, Richard E., et al.: A Draft Sequence of the Neandertal Genome. In: Science. 328, Nr. 5979, 7. Mai 2010, S. 710–722. bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178.
NEANDERTALS LIVE! (Nicht mehr online verfügbar.) In: john hawks weblog. Archiviert vom Original am 16. Dezember 2010; abgerufen am 31. Dezember 2010.
David Reich u. a.: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. In: Nature. Band 468, Nr. 7327, 23. Dezember 2010, S. 1053–1060, doi:10.1038/nature09710, PMID 21179161, bibcode:2010Natur.468.1053R.
Daniela Albat: Afrikaner erbten Gene eines Unbekannten: Ausgestorbene Menschenlinie kreuzte sich mit Vorfahren heutiger Afrikaner. In: scinexx.de. 29. April 2019, abgerufen am 4. Juli 2021.
Nelson J. R. Fagundes, Nicolas Ray, Mark Beaumont, Samuel Neuenschwander, Francisco M. Salzano, Sandro L. Bonatto and Laurent Excoffier: Statistical evaluation of alternative models of human evolution. In: The National Academy of Sciences of the USA (Hrsg.): PNAS. 104, Nr. 45, 2007, S. 17614–17619. bibcode:2007PNAS..10417614F. doi:10.1073/pnas.0708280104. PMID 17978179. PMC 2077041 (freier Volltext).
Hodgson JA, Disotell TR: No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity. In: Genome Biol.. 9, Nr. 2, 2008, S. 206. doi:10.1186/gb-2008-9-2-206. PMID 18304371. PMC 2374707 (freier Volltext).
Ewen Callaway: Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent. Auf: nature.com vom 13. Mai 2015, doi:10.1038/nature.2015.17534
Frühe Europäer haben sich mit Neandertalern vermischt. Auf: mpg.de vom 22. Juni 2015, mit einer Abbildung des Unterkiefers Oase 1
Erbgut des bisher ältesten modernen Menschen entschlüsselt. Max-Planck-Gesellschaft vom 22. Oktober 2014
Cosimo Posth et al.: Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthal. In: Nature Communications. Band 8, 2017, Artikel-Nr. 16046, doi:10.1038/ncomms16046
Ann Gibbons: Neandertals and modern humans started mating early. Auf: sciencemag.org vom 4. Juli 2017, doi:10.1126/science.aan7057
Thomas Huxley, The Aryan Question and Pre-Historic Man (1890), Collected Essays VII
Hans Peder Steensby: Racestudier i Danmark. In: Geografisk Tidsskrift. Band 19, 1907, (PDF; 1,3 MB)
Carleton Coon: The Origin of Races. From Neanderthal to Nordic in Wuerm I. 1962, S. 529.
Dan Jones: The Neanderthal within. In: New Scientist. 193.2007, H. 2593 (3 March), 28–32. Modern Humans, Neanderthals May Have Interbred
Jacqui Hayes: Humans and Neanderthals interbred. In: Cosmos, 2. November 2006. Archiviert vom Original am 22. Februar 2009. Abgerufen am 17. Mai 2009.
Duarte C, Maurício J, Pettitt PB, Souto P, Trinkaus E, van der Plicht H, Zilhão J: The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern-human emergence in Iberia. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 96, Nr. 13, Juni 1999, S. 7604–9. bibcode:1999PNAS...96.7604D. doi:10.1073/pnas.96.13.7604. PMID 10377462. PMC 22133 (freier Volltext).
The Lagar Velho 1 Skeleton. Talk Origins, Juli 2000, abgerufen am 21. September 2013.; Ian Sample: Life on the edge: was a Gibraltar cave last outpost of the lost neanderthal?. 14. September 3006. Abgerufen am 21. September 2013.; John Hawks: Not a lasting last for the Neandertals. 13. September 2006. Abgerufen am 21. September 2013.
Soficaru A, Dobos A, Trinkaus E: Early modern humans from the Peştera Muierii, Baia de Fier, Romania. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, Nr. 46, November 2006, S. 17196–201. bibcode:2006PNAS..10317196S. doi:10.1073/pnas.0608443103. PMID 17085588. PMC 1859909 (freier Volltext).
Paul Jordan: Neanderthal. Sutton Publishing, 2000, ISBN 0-7509-1934-5.
Trinkaus E, Moldovan O, Milota S, Bîlgăr A, Sarcina L, Athreya S, Bailey SE, Rodrigo R, Mircea G, Higham T, Ramsey CB, van der Plicht J: An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 100, Nr. 20, September 2003, S. 11231–6. bibcode:2003PNAS..10011231T. doi:10.1073/pnas.2035108100. PMID 14504393. PMC 208740 (freier Volltext).
Trinkaus E: European early modern humans and the fate of the Neandertals. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 104, Nr. 18, Mai 2007, S. 7367–72. bibcode:2007PNAS..104.7367T. doi:10.1073/pnas.0702214104. PMID 17452632. PMC 1863481 (freier Volltext).
Late Neandertals and Modern Human Contact in Southeastern Iberia. (Memento vom 22. Mai 2009 im Internet Archive) Mitteilung der Washington University in St. Louis vom 8. Dezember 2008.
R. E. Green, J. Krause, A. W. Briggs, T. Maricic, U. Stenzel, M. Kircher, N. Patterson, H. Li, W. Zhai: A Draft Sequence of the Neandertal Genome. In: Science. 328, Nr. 5979, 2010, S. 710–722. bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178.
Konrad Lohse, Laurent A.F. Frantz: Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes. Hrsg.: Cornell University. 31. Juli 2013, arxiv:1307.8263.
M. Meyer, Kircher, M.; Gansauge, M.T.; Li, H.; Racimo, F.; Mallick, S.; et al.: A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual. In: Science. 338, Nr. 6104, 2012, S. 222–226. doi:10.1126/science.1224344.
J.D. Wall, Yang, M.A.; Jay, F.; Kim, S.K.; Durand, E.Y.; Stevison, L.S.; et al.: Higher Levels of Neanderthal Ancestry in East Asians than in Europeans. In: Genetics. 194, Nr. 1, 2013, S. 199–209. doi:10.1534/genetics.112.148213.
S. Sankararaman, Mallick, S.; Dannemann, M. Prüfer, K.; Kelso, J.; Pääbo, S.; et al.: The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. In: Nature. 29. Januar 2014. doi:10.1038/nature12961.
B. Vernot, Akey, J. M.: Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes. In: Science. 29. Januar 2014. doi:10.1126/science.1245938.
Qiaomei Fu et al.: An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor. In: Nature. Band 524, Nr. 7564, 2015, S. 216–219, doi:10.1038/nature14558
Ewen Callaway: Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent. Auf: nature.com vom 13. Mai 2015, doi:10.1038/nature.2015.17534
Ann Gibbons: Ancient DNA pinpoints Paleolithic liaison in Europe. In: Science. Band 348, Nr. 6237, 2015, S. 847, doi:10.1126/science.348.6237.847
Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S: Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. In: Cell. 90, Nr. 1, Juli 1997, S. 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299.
sciencemag.org vom 16. März 2004: No Neandertals in the Gene Pool.
D. Serre, A. Langaney, M. Chech, M. Teschler-Nicola, M. Paunovic, P. Mennecier, M. Hofreiter, G. Possnert, S. Pääbo: No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans. In: PLoS Biology. 2, Nr. 3, 2004, S. 313–317. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMID 15024415. PMC 368159 (freier Volltext).
N. Mekel-Bobrov, D. Posthuma, S. L. Gilbert, P. Lind, M. F. Gosso, M. Luciano, S. E. Harris, T. C. Bates, T. J.C. Polderman: The ongoing adaptive evolution of ASPM and Microcephalin is not explained by increased intelligence. In: Hum. Mol. Genet.. 16, Nr. 6, 2007, S. 600–8. doi:10.1093/hmg/ddl487. PMID 17220170.
Patrick D. Evans et al.: Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. In: PNAS . Band 103, Nr. 48, 2006, S. 18178–18183, doi:10.1073/pnas.0606966103.
Patrick D. Evans, et al.: Microcephalin, a Gene Regulating Brain Size, Continues to Evolve Adaptively in Humans. In: Science. 309, Nr. 5741, 9. September 2005, S. 1717–1720. bibcode:2005Sci...309.1717E. doi:10.1126/science.1113722. PMID 16151009.
James Morgan: Neanderthals 'distinct from us'. In: BBC News, 12. Februar 2009. Abgerufen am 11. Oktober 2009.
Jonathan M. Gitlin: A Neanderthal in the family: working with ancient DNA. In: Ars Technica, 13. Februar 2009. Abgerufen am 11. Oktober 2009.
John Hawks, Martina Lari, Ermanno Rizzi, Lucio Milani, Giorgio Corti, Carlotta Balsamo, Stefania Vai, Giulio Catalano, Elena Pilli, Laura Longo: The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual. In: PLoS ONE (Hrsg.): PLoS ONE. 5, Nr. 5, 2010, S. e10648. bibcode:2010PLoSO...510648L. doi:10.1371/journal.pone.0010648. PMID 20498832. PMC 2871044 (freier Volltext).
Red hair a legacy of Neanderthal man
Red-Heads and Neanderthals. (Nicht mehr online verfügbar.) Mai 2001, archiviert vom Original am 18. Oktober 2005; abgerufen am 28. Oktober 2005.
Nicole’s hair secrets. In: The Daily Telegraph, 10. Februar 2002. Archiviert vom Original am 11. Dezember 2005. Abgerufen am 2. November 2005.
Paul Rincon: Neanderthals 'were flame-haired', BBC. 25. Oktober 2007. Abgerufen am 21. September 2013.
Populations of Sub-Saharan Africa sorted by C*0702 allele frequency. The Allele Frequency Net Database, abgerufen am 21. September 2013.
Michael Marshall: Breeding with Neanderthals helped humans go global. New Scientist, 16. Juni 2011, abgerufen am 21. September 2013.
McCoy, R.C., Wakefield, J., Akey, J.M.: Impacts of Neanderthal-Introgressed Sequences on the Landscape of Human Gene Expression. In: Cell. 168, 2017, S. 916–927. doi:10.1016/j.cell.2017.01.038.
scinexx.de: 'Unsere Neandertaler-Gene sind aktiv - Vom Eiszeit-Vetter geerbte Allele beeinflussen die Aktivität moderner Genvarianten' - abgerufen am 2. März 2017
Kay Prüfer et al.: A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia. In: Science. Online-Vorabveröffentlichung vom 5. Oktober 2017, doi:10.1126/science.aao1887
Is your Neandertal DNA making your belly fat? Ancient genome offers clues. Auf: sciencemag.org vom 5. Oktober 2017, doi:10.1126/science.aaq1320
A high-quality Neandertal genome sequence. Auf: eva.mpg.de, eingesehen am 6. Oktober 2017
Michael Dannemann und Janet Kelso: The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans. In: The American Journal of Human Genetics. Band 101, Nr. 4, 2017, S. 578–589, doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010
Das Erbe der Neandertalerin. Auf: tagesspiegel.de vom 6. Oktober 2017
Modern humans lost DNA when they left Africa—but mating with Neandertals brought some back. Auf: sciencemag.org vom 23. Oktober 2017
Rasmussen et al.: An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia. In: Science. Band 334, Nr. 6052, 2011, S. 94–98, doi:10.1126/science.1211177.
Sharon R. Browning et al.: Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture. In: Cell. Online-Publikation vom 15. März 2018, doi:10.1016/j.cell.2018.02.031
Modern humans interbred with Denisovans twice in history. Auf: eurekalert.org vom 15. März 2018
Ewen Callaway: First Aboriginal genome sequenced. In: Nature News. 22. September 2011, doi:10.1038/news.2011.551.
David Reich u. a.: Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania. In: The American Journal of Human Genetics. Band 89, Nr. 4, 7. Oktober 2011, S. 516–528, doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005, PMID 21944045, PMC 3188841 (freier Volltext).
Charles Choi: Now-Extinct Relative Had Sex with Humans Far and Wide. In: LiveScience. 22. September 2011, abgerufen am 6. Oktober 2013.
Laurent Abi-Rached, et al.: The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans. In: Science. 334, Nr. 6052, 25. August 2011. doi:10.1126/science.1209202. PMID 21868630.
João C. Teixeira und Alan Cooper: Using hominin introgression to trace modern human dispersals. In: PNAS. Band 116, Nr. 31, 2019, S. 15327–15332, doi:10.1073/pnas.1904824116
Out of Africa and into an archaic human melting pot. Auf: sciencedaily.com vom 15. Juli 2019
Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. Band 108, Nr. 37, 2011, S. 15123–15128, doi:10.1073/pnas.1109300108.
Human ancestors interbred with related species. Auf: nature.com vom 5. September 2011.
Joseph Lachance et al.: Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers. In: Cell. Band 150, Nr. 3, 2012, S. 457–469, doi:10.1016/j.cell.2012.07.009.
Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity. Auf: nature.com vom 26. Juli 2012.
Duo Xu et al.: Archaic hominin introgression in Africa contributes to functional salivary MUC7 genetic variation. In: Molecular Biology and Evolution. Band 34, Nr. 10, 2017, S. 2704–2715, doi:10.1093/molbev/msx206
In saliva, clues to a 'ghost' species of ancient human. Auf: eurekalert.org vom 21. Juli 2017.
Eleanor M. L. Scerri et al.: Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter? In: Trends in Ecology & Evolution. Band 33, Nr. 8, 2018, S. 582–594, doi:10.1016/j.tree.2018.05.005.
Belen Lorente-Galdos, Oscar Lao, Gerard Serra-Vidal, Gabriel Santpere, Lukas F. K. Kuderna, Lara R. Arauna, Karima Fadhlaoui-Zid, Ville N. Pimenoff, Himla Soodyall, Pierre Zalloua, Tomas Marques-Bonet, David Comas: Whole-genome sequence analysis of a Pan African set of samples reveals archaic gene flow from an extinct basal population of modern humans into sub-Saharan populations. In: Genome Biology. Band 20, Nr. 77, 2019, doi:10.1186/s13059-019-1684-5, PDF
Daniela Albat: Afrikaner erbten Gene eines Unbekannten. Auf: scinexx.de vom 29. April 2019.
Arun Durvasula und Sriram Sankararaman: Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations. In: Science Advances. Band 6, Nr. 7, 2020, eaax5097, doi:10.1126/sciadv.aax5097.
‚Ghost‘ of mysterious hominin found in West African genomes. Auf: eurekalert.org vom 12. Februar 2020.
Alan R. Rogers, Nathan S. Harris und Alan A. Achenbach: Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin. In: Science Advances. Band 6, Nr. 8, 2020, eaay5483, doi:10.1126/sciadv.aay5483.
Mysterious ‘ghost’ populations had multiple trysts with human ancestors. Auf: sciencemag.org vom 20. Februar 2020.
Früheste Kreuzung verschiedener Menschenarten. Auf: wissenschaft.de vom 20. Februar 2020; Unbekannte Menschenart: Neandertaler-Sex vor hunderttausenden Jahren@spektrum.de, abgerufen 8. März 2020

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[1] Chris Stringer: Comment: What makes a modern human. In: Nature. Band 485, Nr. 7396, 2012, S. 33–35 (hier S. 34), doi:10.1038/485033a

[Hammer2011-2] Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. Band 108, Nr. 37, 2011, S. 15123–15128, doi:10.1073/pnas.1109300108

[3] Federico Sánchez-Quinto et al.: North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neanderthals. In: PLoS ONE. 7(10): e47765, doi:10.1371/journal.pone.0047765

[10.1126/science.1188021-4] Green, Richard E., et al.: A Draft Sequence of the Neandertal Genome. In: Science. 328, Nr. 5979, 7. Mai 2010, S. 710–722. bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178.

[johnhawks.neandertals-live-genome-sequencing-2010-5] NEANDERTALS LIVE! (Nicht mehr online verfügbar.) In: john hawks weblog. Archiviert vom Original am 16. Dezember 2010; abgerufen am 31. Dezember 2010.

[Reich_et_al.-6] David Reich u. a.: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. In: Nature. Band 468, Nr. 7327, 23. Dezember 2010, S. 1053–1060, doi:10.1038/nature09710, PMID 21179161, bibcode:2010Natur.468.1053R.

[7] Daniela Albat: Afrikaner erbten Gene eines Unbekannten: Ausgestorbene Menschenlinie kreuzte sich mit Vorfahren heutiger Afrikaner. In: scinexx.de. 29. April 2019, abgerufen am 4. Juli 2021.

[8] Nelson J. R. Fagundes, Nicolas Ray, Mark Beaumont, Samuel Neuenschwander, Francisco M. Salzano, Sandro L. Bonatto and Laurent Excoffier: Statistical evaluation of alternative models of human evolution. In: The National Academy of Sciences of the USA (Hrsg.): PNAS. 104, Nr. 45, 2007, S. 17614–17619. bibcode:2007PNAS..10417614F. doi:10.1073/pnas.0708280104. PMID 17978179. PMC 2077041 (freier Volltext).

[9] Hodgson JA, Disotell TR: No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity. In: Genome Biol.. 9, Nr. 2, 2008, S. 206. doi:10.1186/gb-2008-9-2-206. PMID 18304371. PMC 2374707 (freier Volltext).

[10] Ewen Callaway: Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent. Auf: nature.com vom 13. Mai 2015, doi:10.1038/nature.2015.17534

[11] Frühe Europäer haben sich mit Neandertalern vermischt. Auf: mpg.de vom 22. Juni 2015, mit einer Abbildung des Unterkiefers Oase 1

[mpg.de-12] Erbgut des bisher ältesten modernen Menschen entschlüsselt. Max-Planck-Gesellschaft vom 22. Oktober 2014

[13] Cosimo Posth et al.: Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthal. In: Nature Communications. Band 8, 2017, Artikel-Nr. 16046, doi:10.1038/ncomms16046
Ann Gibbons: Neandertals and modern humans started mating early. Auf: sciencemag.org vom 4. Juli 2017, doi:10.1126/science.aan7057

[14] Thomas Huxley, The Aryan Question and Pre-Historic Man (1890), Collected Essays VII

[15] Hans Peder Steensby: Racestudier i Danmark. In: Geografisk Tidsskrift. Band 19, 1907, (PDF; 1,3 MB)

[16] Carleton Coon: The Origin of Races. From Neanderthal to Nordic in Wuerm I. 1962, S. 529.

[17] Dan Jones: The Neanderthal within. In: New Scientist. 193.2007, H. 2593 (3 March), 28–32. Modern Humans, Neanderthals May Have Interbred

[hayes20061102-18] Jacqui Hayes: Humans and Neanderthals interbred. In: Cosmos, 2. November 2006. Archiviert vom Original am 22. Februar 2009. Abgerufen am 17. Mai 2009.

[19] Duarte C, Maurício J, Pettitt PB, Souto P, Trinkaus E, van der Plicht H, Zilhão J: The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern-human emergence in Iberia. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 96, Nr. 13, Juni 1999, S. 7604–9. bibcode:1999PNAS...96.7604D. doi:10.1073/pnas.96.13.7604. PMID 10377462. PMC 22133 (freier Volltext).

[20] The Lagar Velho 1 Skeleton. Talk Origins, Juli 2000, abgerufen am 21. September 2013.; Ian Sample: Life on the edge: was a Gibraltar cave last outpost of the lost neanderthal?. 14. September 3006. Abgerufen am 21. September 2013.; John Hawks: Not a lasting last for the Neandertals. 13. September 2006. Abgerufen am 21. September 2013.

[proceedings17196-21] Soficaru A, Dobos A, Trinkaus E: Early modern humans from the Peştera Muierii, Baia de Fier, Romania. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, Nr. 46, November 2006, S. 17196–201. bibcode:2006PNAS..10317196S. doi:10.1073/pnas.0608443103. PMID 17085588. PMC 1859909 (freier Volltext).

[22] Paul Jordan: Neanderthal. Sutton Publishing, 2000, ISBN 0-7509-1934-5.

[23] Trinkaus E, Moldovan O, Milota S, Bîlgăr A, Sarcina L, Athreya S, Bailey SE, Rodrigo R, Mircea G, Higham T, Ramsey CB, van der Plicht J: An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 100, Nr. 20, September 2003, S. 11231–6. bibcode:2003PNAS..10011231T. doi:10.1073/pnas.2035108100. PMID 14504393. PMC 208740 (freier Volltext).

[24] Trinkaus E: European early modern humans and the fate of the Neandertals. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 104, Nr. 18, Mai 2007, S. 7367–72. bibcode:2007PNAS..104.7367T. doi:10.1073/pnas.0702214104. PMID 17452632. PMC 1863481 (freier Volltext).

[25] Late Neandertals and Modern Human Contact in Southeastern Iberia. (Memento vom 22. Mai 2009 im Internet Archive) Mitteilung der Washington University in St. Louis vom 8. Dezember 2008.

[26] R. E. Green, J. Krause, A. W. Briggs, T. Maricic, U. Stenzel, M. Kircher, N. Patterson, H. Li, W. Zhai: A Draft Sequence of the Neandertal Genome. In: Science. 328, Nr. 5979, 2010, S. 710–722. bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178.

[KLLF-27] Konrad Lohse, Laurent A.F. Frantz: Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes. Hrsg.: Cornell University. 31. Juli 2013, arxiv:1307.8263.

[meyer12highcov-28] M. Meyer, Kircher, M.; Gansauge, M.T.; Li, H.; Racimo, F.; Mallick, S.; et al.: A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual. In: Science. 338, Nr. 6104, 2012, S. 222–226. doi:10.1126/science.1224344.

[wall13higher-29] J.D. Wall, Yang, M.A.; Jay, F.; Kim, S.K.; Durand, E.Y.; Stevison, L.S.; et al.: Higher Levels of Neanderthal Ancestry in East Asians than in Europeans. In: Genetics. 194, Nr. 1, 2013, S. 199–209. doi:10.1534/genetics.112.148213.

[sank14land-30] S. Sankararaman, Mallick, S.; Dannemann, M. Prüfer, K.; Kelso, J.; Pääbo, S.; et al.: The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. In: Nature. 29. Januar 2014. doi:10.1038/nature12961.

[vern14res-31] B. Vernot, Akey, J. M.: Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes. In: Science. 29. Januar 2014. doi:10.1126/science.1245938.

[32] Qiaomei Fu et al.: An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor. In: Nature. Band 524, Nr. 7564, 2015, S. 216–219, doi:10.1038/nature14558
Ewen Callaway: Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent. Auf: nature.com vom 13. Mai 2015, doi:10.1038/nature.2015.17534

[33] Ann Gibbons: Ancient DNA pinpoints Paleolithic liaison in Europe. In: Science. Band 348, Nr. 6237, 2015, S. 847, doi:10.1126/science.348.6237.847

[34] Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S: Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. In: Cell. 90, Nr. 1, Juli 1997, S. 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299.

[35] sciencemag.org vom 16. März 2004: No Neandertals in the Gene Pool.

[36] D. Serre, A. Langaney, M. Chech, M. Teschler-Nicola, M. Paunovic, P. Mennecier, M. Hofreiter, G. Possnert, S. Pääbo: No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans. In: PLoS Biology. 2, Nr. 3, 2004, S. 313–317. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMID 15024415. PMC 368159 (freier Volltext).

[37] N. Mekel-Bobrov, D. Posthuma, S. L. Gilbert, P. Lind, M. F. Gosso, M. Luciano, S. E. Harris, T. C. Bates, T. J.C. Polderman: The ongoing adaptive evolution of ASPM and Microcephalin is not explained by increased intelligence. In: Hum. Mol. Genet.. 16, Nr. 6, 2007, S. 600–8. doi:10.1093/hmg/ddl487. PMID 17220170.

[38] Patrick D. Evans et al.: Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. In: PNAS . Band 103, Nr. 48, 2006, S. 18178–18183, doi:10.1073/pnas.0606966103.

[39] Patrick D. Evans, et al.: Microcephalin, a Gene Regulating Brain Size, Continues to Evolve Adaptively in Humans. In: Science. 309, Nr. 5741, 9. September 2005, S. 1717–1720. bibcode:2005Sci...309.1717E. doi:10.1126/science.1113722. PMID 16151009.

[40] James Morgan: Neanderthals 'distinct from us'. In: BBC News, 12. Februar 2009. Abgerufen am 11. Oktober 2009.

[41] Jonathan M. Gitlin: A Neanderthal in the family: working with ancient DNA. In: Ars Technica, 13. Februar 2009. Abgerufen am 11. Oktober 2009.

[42] John Hawks, Martina Lari, Ermanno Rizzi, Lucio Milani, Giorgio Corti, Carlotta Balsamo, Stefania Vai, Giulio Catalano, Elena Pilli, Laura Longo: The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual. In: PLoS ONE (Hrsg.): PLoS ONE. 5, Nr. 5, 2010, S. e10648. bibcode:2010PLoSO...510648L. doi:10.1371/journal.pone.0010648. PMID 20498832. PMC 2871044 (freier Volltext).

[43] Red hair a legacy of Neanderthal man

[44] Red-Heads and Neanderthals. (Nicht mehr online verfügbar.) Mai 2001, archiviert vom Original am 18. Oktober 2005; abgerufen am 28. Oktober 2005.

[45] Nicole’s hair secrets. In: The Daily Telegraph, 10. Februar 2002. Archiviert vom Original am 11. Dezember 2005. Abgerufen am 2. November 2005.

[46] Paul Rincon: Neanderthals 'were flame-haired', BBC. 25. Oktober 2007. Abgerufen am 21. September 2013.

[47] Populations of Sub-Saharan Africa sorted by C*0702 allele frequency. The Allele Frequency Net Database, abgerufen am 21. September 2013.

[48] Michael Marshall: Breeding with Neanderthals helped humans go global. New Scientist, 16. Juni 2011, abgerufen am 21. September 2013.

[McCoyWakefieldAkey-49] McCoy, R.C., Wakefield, J., Akey, J.M.: Impacts of Neanderthal-Introgressed Sequences on the Landscape of Human Gene Expression. In: Cell. 168, 2017, S. 916–927. doi:10.1016/j.cell.2017.01.038.

[50] scinexx.de: 'Unsere Neandertaler-Gene sind aktiv - Vom Eiszeit-Vetter geerbte Allele beeinflussen die Aktivität moderner Genvarianten' - abgerufen am 2. März 2017

[51] Kay Prüfer et al.: A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia. In: Science. Online-Vorabveröffentlichung vom 5. Oktober 2017, doi:10.1126/science.aao1887
Is your Neandertal DNA making your belly fat? Ancient genome offers clues. Auf: sciencemag.org vom 5. Oktober 2017, doi:10.1126/science.aaq1320

[52] A high-quality Neandertal genome sequence. Auf: eva.mpg.de, eingesehen am 6. Oktober 2017

[53] Michael Dannemann und Janet Kelso: The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans. In: The American Journal of Human Genetics. Band 101, Nr. 4, 2017, S. 578–589, doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010
Das Erbe der Neandertalerin. Auf: tagesspiegel.de vom 6. Oktober 2017

[54] Modern humans lost DNA when they left Africa—but mating with Neandertals brought some back. Auf: sciencemag.org vom 23. Oktober 2017

[55] Rasmussen et al.: An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia. In: Science. Band 334, Nr. 6052, 2011, S. 94–98, doi:10.1126/science.1211177.

[56] Sharon R. Browning et al.: Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture. In: Cell. Online-Publikation vom 15. März 2018, doi:10.1016/j.cell.2018.02.031
Modern humans interbred with Denisovans twice in history. Auf: eurekalert.org vom 15. März 2018

[Callaway.-57] Ewen Callaway: First Aboriginal genome sequenced. In: Nature News. 22. September 2011, doi:10.1038/news.2011.551.

[Reich-58] David Reich u. a.: Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania. In: The American Journal of Human Genetics. Band 89, Nr. 4, 7. Oktober 2011, S. 516–528, doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005, PMID 21944045, PMC 3188841 (freier Volltext).

[Choi.-59] Charles Choi: Now-Extinct Relative Had Sex with Humans Far and Wide. In: LiveScience. 22. September 2011, abgerufen am 6. Oktober 2013.

[10.1126/science.1209202-60] Laurent Abi-Rached, et al.: The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans. In: Science. 334, Nr. 6052, 25. August 2011. doi:10.1126/science.1209202. PMID 21868630.

[61] João C. Teixeira und Alan Cooper: Using hominin introgression to trace modern human dispersals. In: PNAS. Band 116, Nr. 31, 2019, S. 15327–15332, doi:10.1073/pnas.1904824116
Out of Africa and into an archaic human melting pot. Auf: sciencedaily.com vom 15. Juli 2019

[62] Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. Band 108, Nr. 37, 2011, S. 15123–15128, doi:10.1073/pnas.1109300108.
Human ancestors interbred with related species. Auf: nature.com vom 5. September 2011.

[63] Joseph Lachance et al.: Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers. In: Cell. Band 150, Nr. 3, 2012, S. 457–469, doi:10.1016/j.cell.2012.07.009.
Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity. Auf: nature.com vom 26. Juli 2012.

[64] Duo Xu et al.: Archaic hominin introgression in Africa contributes to functional salivary MUC7 genetic variation. In: Molecular Biology and Evolution. Band 34, Nr. 10, 2017, S. 2704–2715, doi:10.1093/molbev/msx206
In saliva, clues to a 'ghost' species of ancient human. Auf: eurekalert.org vom 21. Juli 2017.

[65] Eleanor M. L. Scerri et al.: Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter? In: Trends in Ecology & Evolution. Band 33, Nr. 8, 2018, S. 582–594, doi:10.1016/j.tree.2018.05.005.

[66] Belen Lorente-Galdos, Oscar Lao, Gerard Serra-Vidal, Gabriel Santpere, Lukas F. K. Kuderna, Lara R. Arauna, Karima Fadhlaoui-Zid, Ville N. Pimenoff, Himla Soodyall, Pierre Zalloua, Tomas Marques-Bonet, David Comas: Whole-genome sequence analysis of a Pan African set of samples reveals archaic gene flow from an extinct basal population of modern humans into sub-Saharan populations. In: Genome Biology. Band 20, Nr. 77, 2019, doi:10.1186/s13059-019-1684-5, PDF
Daniela Albat: Afrikaner erbten Gene eines Unbekannten. Auf: scinexx.de vom 29. April 2019.

[67] Arun Durvasula und Sriram Sankararaman: Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations. In: Science Advances. Band 6, Nr. 7, 2020, eaax5097, doi:10.1126/sciadv.aax5097.
‚Ghost‘ of mysterious hominin found in West African genomes. Auf: eurekalert.org vom 12. Februar 2020.

[68] Alan R. Rogers, Nathan S. Harris und Alan A. Achenbach: Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin. In: Science Advances. Band 6, Nr. 8, 2020, eaay5483, doi:10.1126/sciadv.aay5483.
Mysterious ‘ghost’ populations had multiple trysts with human ancestors. Auf: sciencemag.org vom 20. Februar 2020.
Früheste Kreuzung verschiedener Menschenarten. Auf: wissenschaft.de vom 20. Februar 2020; Unbekannte Menschenart: Neandertaler-Sex vor hunderttausenden Jahren@spektrum.de, abgerufen 8. März 2020