Zellteilung
Die Zellteilung oder Cytokinese, auch Zytokinese (von altgr. κύτος kytos ‚Zelle‘ und κίνησις kinesis ‚Bewegung‘), ist der biologische Vorgang der Teilung einer Zelle. Das Plasma und andere Bestandteile der Mutterzelle werden auf die Tochterzellen aufgeteilt, indem zwischen ihnen Zellmembranen eingezogen oder ausgebildet werden. Dabei entstehen meistens zwei, manchmal auch mehr Tochterzellen.
| Übergeordnet |
| Biologischer Prozess |
| Untergeordnet |
| Knospung Schizogonie |
| Gene Ontology |
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| QuickGO |
(Zeitangabe in Sekunden relativ zum Beginn der Anaphase; Maßstab oben: 5 µm)
Bei eukaryotischen Zellen geht einer Zellteilung in den meisten Fällen eine Kernteilung (Mitose) voraus. Doch können Zellteilungen und Kernteilungen auch unabhängig voneinander stattfinden, zum Beispiel bei der Endoreplikation, wo sich nach einer Kernteilung die Zelle nicht teilt. Die Kernteilung oder Karyokinese wird daher von der Zellteilung oder Zytokinese unterschieden.[1][2][3][4][5][6]
Da in vielen Eukaryoten die Tochterzellen Kopien aller wesentlichen Zellbestandteile erhalten müssen, ist die Zellteilung stark reguliert. Im Speziellen muss sichergestellt sein, dass das Genom vollständig repliziert wurde. Bei Organismen mit Zellkernen, den Eukaryoten, ist die Zellteilung in der Regel mit einer direkt zuvor stattfindenden Kernteilung (Mitose oder Meiose) zeitlich und regulatorisch gekoppelt. Die Zellteilung kann dabei schon eingeleitet werden, während die Kernteilung durchgeführt wird. Kernteilung und Zellteilung werden zum Zellzyklus zusammengefasst.[7][8]
Zellen, die sich im Zellzyklus befinden, bei denen sich also Zellwachstum und Zellteilung fortwährend abwechseln, werden als proliferierend bezeichnet. Die Anzahl der Zellteilungen pro Zeiteinheit ist die Teilungsrate. Sie ist für den jeweiligen Zelltyp spezifisch. Bei einzelligen Lebewesen entspricht die Zeitdauer zwischen zwei Teilungen der Generationszeit. Zellen von Eukaryoten, die sich nach Differenzierung nicht mehr teilen, werden als postmitotisch bezeichnet, so etwa Neuronen.
Beispiele für eine Zellteilung, die nicht Teil des normalen Zellzyklus ist, sind Knospung und Schizogonie.
Prokaryoten
Da die Prokaryoten, zu denen die Bakterien und Archaea zählen, keinen Zellkern besitzen, findet hier keine Mitose statt. Hier heften sich die Bakterienchromosomen nach der Replikation an die Zellmembran, und über eine Einschnürung dieser Membran folgt eine Teilung, durch die zwei Tochterzellen entstehen. Diese sind meist in Größe und Gestalt einander gleich. Bei manchen Arten erfolgt die Zellteilung jedoch durch Knospung (auch: Sprossung) so, dass eine kleine Tochterzelle, die Knospe, entsteht und eine größere, die den Hauptteil der ursprünglichen Zelle erhält.
Eukaryoten
Bei den Eukaryoten beginnt die Zellteilung gewöhnlich während der späten Phasen der Kernteilung, also der Anaphase oder der Telophase (siehe Abbildungen). Sie muss aber nicht im direkten Anschluss an eine Mitose oder Meiose erfolgen. Auch eine erneute Replikation des Erbguts, also der DNA, kann in bestimmten Fällen ohne zwischengeschaltete Zellteilung stattfinden, etwa bei Polytänchromosomen.
Tiere
Bildmitte rechts: Zelle mit einsetzender Zellteilung gegen Ende einer vorausgegangenen Kernteilung – die Chromosomen sind in der Telophase der Mitose noch kondensiert sichtbar. Beginnende Zytokinese mit Einschnüren des Plasmas durch den kontraktilen Ring.
Bei tierischen Zellen kommt es bei der Teilung in zwei Tochterzellen zur Bildung eines kontraktilen Ringes in der Höhe der Metaphaseplatte: die Zellmembran wird zwischen den Tochterkernen nach innen gezogen. Der kontraktile Ring besteht aus Aktin- und Myosinfilamenten. Die Kontraktion verläuft ähnlich wie Muskelkontraktionen über den sogenannten molekularen Ruderschlag, bei dem sich die Filamente gegeneinander verschieben.
Bei der Fruchtfliege Drosophila melanogaster finden sich Ausnahmen von der Regel, dass auf eine Verdopplung des Genoms eine Zellteilung folgt. Am Beginn der Embryonalentwicklung kommt es zunächst zu einer raschen Abfolge von synchronen mitotischen Kernteilungen, ohne dass sich zwischen den Kernen Zellmembranen ausbilden. Die Kerne wandern an die Oberfläche, es bildet sich ein „synzytiales Blastoderm“. Synzytium bezeichnet eine vielkernige Zelle. Nach einigen weiteren Kernteilungen werden schließlich Zellmembranen zwischen den Kernen ausgebildet und die nächste Entwicklungsphase, die Gastrulation, beginnt. In den Larven der Fliege kommt es zur Ausbildung von Polytänchromosomen, bei denen eine Vervielfachung des Genoms innerhalb eines Zellkerns stattfindet.
Nicht alle Synzytien entstehen durch Kernteilungen ohne Zellteilungen. Beispielsweise Muskelfasern entstehen durch die Fusion einkerniger Zellen unter Erhaltung aller Kerne.
Pflanzen
Bei pflanzlichen Zellen erfolgt die Cytokinese, indem eine neue Zellwand gebildet wird. Dies geschieht durch Verschmelzung von Golgi-Vesikeln in der Teilungsebene von innen nach außen fortschreitend über eine vesikuläre Zwischenstufe, den Phragmoplasten. Parallel zur Zellwand wird dabei eine neue Zellmembran angelegt. In beiden bleiben jedoch kleine Lücken, die Plasmodesmen, erhalten, durch welche alle Zellen der Pflanze im sogenannten Symplasten miteinander verbunden bleiben und eine Stoffverteilung durch alle Zellen hindurch möglich ist.
Pilze
Entsprechend der großen Vielfalt der Pilze kommen hier unterschiedliche Zellteilungsmechanismen vor. Bei der Bäcker- und Bierhefe Saccharomyces cerevisiae, auch Sprosshefe genannt, entsteht eine Tochterzelle durch Sprossung aus der Mutterzelle. Bei der Spalthefe Schizosaccharomyces pombe erfolgt die Teilung dagegen durch Spaltung in zwei gleich große Zellen. Beim Schleimpilz Dictyostelium discoideum schnürt ein kontraktiler Ring die gleich großen Tochterzellen voneinander ab, ähnlich wie bei tierischen Zellen.
Antiklin, periklin
Die Begriffe antiklin und periklin beschreiben in der Entwicklungsbiologie die Orientierung einer Zellteilung zur nächsten Oberfläche des Organs, in dem diese Zellteilung stattfindet. Zellteilungen, die senkrecht zur nächsten Oberfläche erfolgen, nennt man antiklin. Findet die Zellteilung parallel zur Oberfläche statt, so bezeichnet man diese als periklin.
Geschichte
Als Begründer der modernen Embryologie gilt der deutsche Arzt Robert Remak. Er beschrieb 1842 die drei Keimblätter Ektoderm, Mesoderm und Endoderm. Er erkannte vor Rudolf Virchow und Theodor Schwann den Zellkern als Grundstruktur der Zellteilung. Remak beschrieb die Grundstruktur des Axons und das Remak-Ganglion. Später arbeitete er auf dem Gebiet der Galvanotherapie.
Quellen
- K. Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2000, ISBN 3-8274-0910-1.
Siehe auch
Weblinks
Einzelnachweise
- Adolf Remane, Volker Storch, Ulrich Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1985, ISBN 3-437-20337-1, S. 38/39: ...auf zwei Kerne. Zwischen beide schiebt sich irisblendenartig das Plasmalemm, so daß zwei Zellen entstehen (Cytokinese, Zellteilung).
- Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molecular Biology of the Cell. 4. Auflage. Garland Science, 2002: Cell division occurs during M phase, which consists of nuclear division (mitosis) followed by cytoplasmic division (cytokinesis). (im Web hier)
- R. Sauermost (Hrsg.): Lexikon der Biologie auf CD-Rom. Spektrum Akademischer Verlag, München 2004, ISBN 3-8274-0356-1.: Cytokinese w [von *cyto-, griech. kinesis = Bewegung], Zytokinese, Zellteilung, während bzw. nach der Mitose (Kernteilung) ablaufende Zellplasmateilung. Kernteilung und Zellplasmateilung müssen nicht notwendigerweise gekoppelt sein, (...)
- Gerhard Wagenitz: Wörterbuch der Botanik (Teil der Studienhilfe und Wörterbuch zur 35. Auflage des Strasburger, Lehrbuch der Botanik). Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/ Berlin 2002, ISBN 3-8274-1070-3.: Zellteilung, f., Cytokinese, f. E: cell division E: cytokinesis F: division cellulaire F: cytokinèse, f. - Vorgang der Zellvermehrung, bei dem bei den Pflanzen im Allgemeinen unmittelbar nach einer Kernteilung das Plasma der Zelle durch das Einziehen einer Wand geteilt wird. (...)
- P. H. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. 6. Auflage. Walter de Gruyter, Berlin/ New York 2000, ISBN 3-11-015462-5 (englisch: Biology of Plants. Übersetzt von R. Langenfeld-Heyser u. a.).: Zellteilung: im Anschluss an die Kernteilung stattfindende Teilung des Protoplasten in zwei gleiche Teile; (...); Cytokinese.
- Erwin Hentschel, Günther Wagner: Zoologisches Wörterbuch. 3. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1986: Cytokinese, die, gr. he kinesis die Bewegung; die Zellteilung.
- R. Wehner, W. Gehring: Zoologie. 24. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart/ New York 2007, ISBN 978-3-13-367424-9.
- Friedrich W. Stöcker, Nauen, Gerhard Dietrich (Hrsg.): Brockhaus abc Biologie. Band 2: Me-Z. 6., überarbeitete und erweiterte Auflage. F. A. Brockhaus Verlag, Leipzig 1986, ISBN 3-325-00073-8.