Nodaviridae

Nodaviridae ist die Bezeichnung einer Familie unbehüllter Einzelstrang-RNA-Viren von positiver Polarität.[2] Als natürliche Wirte dienen sowohl Wirbeltiere als auch Wirbellose. Zu den Krankheiten, die mit Viren dieser Familie in Verbindung gebracht werden, gehören virale Enzephalopathie und Retinopathie bei Fischen. Es gibt derzeit (Stand März 2021) in der Familie neun vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Spezies (Arten), die sich auf zwei Gattungen verteilen.[3][4]

Nodaviridae

EM-Aufnahme v​on GNNV-Virionen n​ach Selbstassemblierung

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1]
Reich: Orthornavirae[1]
Phylum: Kitrinoviricota[1]
Klasse: Magsaviricetes[1]
Ordnung: Nodamuvirales[1]
Familie: Nodaviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssRNA
Baltimore: Gruppe 4
Wissenschaftlicher Name
Nodaviridae
Links
NCBI Taxonomy: 12283
ViralZone (Expasy, SIB): 47
ICTV Taxon History: 201903923

Etymologie

Der Name d​er Familie leitet s​ich ab v​on dem japanischen Dorf Nodamura i​n der Präfektur Iwate, w​o das Nodamuravirus erstmals a​us Mücken d​er Spezies Culex tritaeniorhynchus [en] isoliert wurde.

Beschreibung

Aufbau
Leeres Kapsid von GNNV (Seitenansicht und Querschnitt)
Schemazeichnung eines Virions der Nodaviridae (Seitenansicht und Querschnitt). Modifiziert nach SIB ViralZone.[4]
Trimer des Kapsidproteins (CP) von Nodamuravirus

Das Virus i​st nicht umhüllt u​nd hat e​in ikosaedrisches Kapsid (Triangulationszahl T=3) m​it einem Durchmesser v​on 29 b​is 35 nm. Das Kapsid i​st aus 32 Kapsomeren aufgebaut.[3]

Genom
Genomkarte der Nodaviridae
Genom von Flock House virus und funktionelle Karte des Replicase-Proteins A.
Genomkarte von „Macrobrachium rosenbergii nodavirus“ (MrNV)

Das Genom i​st segmentiert: e​s besteht a​us zwei Segmenten, i​st also bipartit. Beide Segmente s​ind lineare Einzelstrang-RNA positiver Polarität. Ihre Länge beträgt 3,1 kb (Kilobasen) b​ei Segment RNA1 u​nd 1,4 kb b​ei RNA2. Das 5'-Ende h​at ein methyliertes Cap, d​as 3'-Ende i​st nicht polyadenyliert.[3][4]

RNA1 kodiert e​in Protein, d​as mehrere funktionelle Domänen besitzt:

  1. mitochondriales Targeting (eine Art Adressaufkleber)
  2. Transmembrandomäne (um durch die Membran der Mitochondrien durchgelassen zu werden)
  3. RNA-abhängige RNA-Polymerase (RdRp)
  4. eine selbst-interagierende Domäne (englisch self-interaction domain)
  5. RNA-Capping (RNA-Schutzdomäne)

Zusätzlich kodiert RNA1 m​ir ORF 1b für e​ine subgenomische RNA3 (Länge 0,4 kb), d​ie für d​as Protein B2, e​inen RNA-Silencing-Inhibitor, kodiert.[3]

RNA2 kodiert für e​inen viralen Kapsidprotein-Vorläufer m​it Bezeichnung Protein α. Dieser Vorläufer w​ird der während d​er Virusassemblierung a​n einer konservierten Asn/Ala-Stelle i​n zwei r​eife Proteine, d​as β-Protein (mit 38 kDa – Kilodalton) u​nd das γ-Protein (5 kDa) zerschnitten (auto-cleaved).[3]

Reproduktionszyklus

Die Virus-Replikation erfolgt im Cytoplasma. Der Eintritt in die Wirtszelle erfolgt durch Penetration. Die Replikation folgt dem Modell der für Einzelstrang-RNA-Viren positiver Polarität.[3][4]

Als natürliche Wirte dienen Wirbeltiere und Wirbellose. Die Viruspartikel werden durch Kontakt und Kontamination übertragen.[3][4]

Pathologie
Vakuolen in der Netzhaut einer mit Bettanodavirus (NNV) infizierten Larve eines australischen Barsches (Percalates novemaculeata).

Zu den Anzeichen einer viralen Nervennekrose verursacht durch Viren der Gattung Bettanodavirus gehören: abnormales Verhalten wie Lethargie, Anorexie, Spiralschwimmen und Veränderung der Pigmentierung. Die Sterblichkeit der betroffenen Populationen kann bis zu 100 % betragen.[5] Mikroskopische Läsionen befinden sich meist im Gehirn, in der Netzhaut und im Rückenmark, wo Nekrosen der Neuronen und das Runde leere Räume, Vakuolen genannt, sind häufig mit der Krankheit assoziiert.

Systematik

Die Mitglieder der Gattung Alphanodavirus wurden ursprünglich aus Insekten isoliert, während die der Gattung Betanodavirus aus Fischen isoliert wurden. Eine kleine Anzahl von Nodoviridae scheint aber außerhalb einer dieser beiden Kladen zu liegen.[3] Das Flock House Virus (FHV) das inzwischen am besten untersuchte Mitglied der Familie, dennoch bleibt Nodamuravirus die Typusspezies der Gattung Alphanodavirus. Nach ICTV setzt sich die Familie wie folgt zusammen (ergänzt um einige Vorschläge nach NCBI):[3]

Koloriertes Röntgenbeugungsbild eines Nodamuravirus-Partikels

Familie: Nodaviridae

  • Gattung: Alphanodavirus[6]
  • Stamm: Drosophila melanogaster American nodavirus (ANV) SW-2009a
  • Spezies: Nodamura virus, de: Nodamuravirus (NoV, Typus)
  • Spezies: Pariacoto virus, de: Pariacotovirus (PaV)[9]
  • Spezies: „Alphanodavirus HB-2007/CHN“ (Vorschlag)[10]
  • Spezies: „Newington virus“, de: „Newingtonvirus“ (NeV, Vorschlag)[11]
EM-Aufnahmen von Virionen des Grouper nervous necrosis virus (GNNV)
  • Gattung: Betanodavirus (alias Nervous necrosis virus, NNV)[12][13]
  • Spezies Barfin flounder nervous necrosis virus (BFNNV)
  • Spezies Redspotted grouper nervous necrosis virus (alias Grouper nervous necrosis virus) de: Zackenbarsch-Nervennekrose-Virus (RGNNV bzw. GNNV)
  • Spezies: Striped jack nervous necrosis virus (SJNNV, Typus)
  • Spezies: Tiger puffer nervous necrosis virus (TPNNV)
  • vorgeschlagene Spezies siehe NCBI[14]
  • ohne Gattungszuordnung

Einzelnachweise
  1. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. A. S. Sahul Hameed, A. S. Ninawe, T. Nakai, S. C. Chi, K. L. Johnson, Consortium ICTV Report: ICTV Virus Taxonomy Profile: Nodaviridae.. In: The Journal of General Virology. 100, Nr. 1, Januar 2019, S. 3–4. doi:10.1099/jgv.0.001170. PMID 30431412.
  3. ICTV Report Nodaviridae.
  4. Viral Zone. Expasy.
  5. Misao Arimoto, Jun Sato, Keigo Maruyama, Gen Mimura, Iwao Furusawa: Effect of chemical and physical treatments on the inactivation of striped jack nervous necrosis virus (SJNNV). In: Aquaculture. 143, Nr. 1, 1996, S. 15–22. doi:10.1016/0044-8486(96)01261-6.
  6. SIB: Alphanodavirus. Auf: ViralZone.
  7. Nuruddin Unchwaniwala, Hong Zhan, Janice Pennington, Mark Horswill, Johan A. den Boon, Paul Ahlquist: Subdomain cryo-EM structure of nodaviral replication protein A crown complex provides mechanistic insights into RNA genome replication. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 20. Juli 2020, doi:10.1073/pnas.2006165117, PMID 32690711 (pnas.org [PDF]).
  8. NCBI: Flock House virus (species)
  9. Batsal Devkota et al.: Structural and electrostatic characterization of pariacoto virus: implications for viral assembly, in: Biopolymers 91(7), Juli 2009, S. 530–538, doi:10.1002/bip.21168
  10. NCBI: Alphanodavirus HB-2007/CHN (species)
  11. NCBI: Newington virus (species)
  12. SIB: Betanodavirus. Auf: ViralZone.
  13. Charlotte Axén, Niccolò Vendramin, Anna Toffan: Outbreak of Mortality Associated with Acipenser Iridovirus European (AcIV-E) Detection in Siberian Sturgeon (Acipenser baerii) Farmed in Sweden , in: MDPI Fishes 2018, Band 3, Nr. 4, Special Issue: Viral Diseases of Fish and Shellfish, 42, 16. Oktober 2018, doi:10.3390/fishes3040042
  14. NCBI: unclassified Betanodavirus (list)
  15. D. Qian et al.: Extra small virus-like particles (XSV) and nodavirus associated with whitish muscle disease in the giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii. In: Journal of Fish Diseases. Band 26, Nr. 9, September 2003, S. 521–527, PMID 14575370, doi:10.1046/j.1365-2761.2003.00486.x
  16. J.Widada, S. Widada, J. R. Bonami: Characteristics of the monocistronic genome of extra small virus, a virus-like particle associated with Macrobrachium rosenbergii nodavirus: possible candidate for a new species of satellite virus. In: Journal of General Virology. Band 85, Nr. 3, März 2004, S. 643–646, PMID 14993649, doi:10.1099/vir.0.79777-0
  17. NCBI: Macrobrachium rosenbergii nodavirus (species)
  18. SIB: Macronovirus. Auf: ViralZone.
  19. NCBI: unclassified Nodaviridae (list)
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