Gelbbauchunke
Die Gelbbauchunke (Bombina variegata), auch Bergunke genannt, gehört innerhalb der Klasse der Amphibien zur „urtümlichen“ Familie Bombinatoridae (in vielen Übersichten wird sie aber noch zu den Scheibenzünglern gestellt) und zur Gattung der Unken. Der kleine, spitzwarzige Froschlurch hat eine unscheinbar gefärbte Oberseite, während die Bauchseite eine leuchtend gelbe Warnfärbung aufweist. Die Art kommt regional auch in Mitteleuropa vor und bevorzugt als Lebensraum lehmige Pfützen und Kleintümpel.
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Gelbbauchunke (Bombina variegata) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Bombina variegata | ||||||||||||
| (Linnaeus, 1758) | ||||||||||||
| Unterarten | ||||||||||||
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Die Gelbbauchunke wurde von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde zum Lurch des Jahres 2014 gekürt.[1]
Merkmale
Die Größe der Männchen und Weibchen liegt zwischen 35 und 56 Millimetern; in Mitteleuropa sind Kopf-Rumpf-Längen von mehr als 45 mm aber selten zu beobachten. Die Oberseite ist lehm- bis graubraun, wobei manchmal in der Nackengegend schmale dunklere Drüsenkomplexe und verwaschen helle Flecken sichtbar sind. Die Unterseite inklusive der Innenseiten der Gliedmaßen und der Finger und Zehen ist intensiv hellgelb bis orange gefärbt und mit bleigrauen bis schwarzen Flecken oder Flächen durchsetzt. Meist liegt der Gelbanteil bei mehr als der Hälfte der Fläche (gelegentlich treten auch Tiere mit fast gänzlich gelber Bauchseite auf; aber auch komplett schwarze wurden beobachtet). Weil das Zeichnungsmuster der Unterseite bei jedem Tier verschieden ist, ermöglicht dies eine individuelle Unterscheidung – etwa im Rahmen zoologischer Untersuchungen. In diesem Zusammenhang hat sich die fotografische Dokumentation der gelb-schwarzen Unterseite als zuverlässige, individuelle Identifikationsmethode bewährt. Die fotografische Erfassung (Photographic-Mark-Recapture – PMR) ist für die Tiere schonend und damit ethisch vertretbar[2][3]. Für ein erfolgreiches Monitoring ist es notwendig, die zu beobachtenden Populationen zwei- bis dreimal jährlich aufzusuchen. Geplant sind PMR-Studien, die anhand des Feuersalamanders und der Gelbbauchunke an der Universität Bielefeld und der TiHo Hannover mit Unterstützung durch den NABU Niedersachsen durchgeführt werden sollen.[4]
Gelbbauchunken besitzen einen gedrungenen Körper, der nicht ganz so stark abgeflacht ist wie bei der verwandten Rotbauchunke (Bombina bombina), sowie eine gerundete Schnauze. Die Pupille ist herzförmig, das Trommelfell ist äußerlich nicht erkennbar. Die Oberseite weist zahlreiche Warzen mit erhabenen schwarzen Hornstacheln auf.
Genom und Genetik
Aufgrund der phylogenetischen Position und der interessanten Fortpflanzungsbiologie (einschließlich Bastardisierung, siehe unten) ist die Genetik der Gelbbauchunke von Interesse.[5] Erste Ergebnisse eines Genomprojektes deuten auf ein Genom von ca. 4,7 GB hin, also eine Genomgröße, die weit über der des Humangenoms liegt.[6] Die Genomsequenz dürfte die weitere Analyse der Evolution und Biologie der Gattung Bombina und ihrer Verwandten vorantreiben.
Verbreitung
Die Gelbbauchunke ist ein Bewohner des Berg- und Hügellandes im mittleren und südlichen Europa. Im Einzelnen reicht die Verbreitung von Frankreich über Belgien, die Südspitze der Niederlande (Limburg), Süd- und Mitteldeutschland, die Schweiz, Österreich, Italien nördlich des Po (weiter südlich findet sich die Apennin-Gelbbauchunke), Tschechien, Slowakei, den äußersten Südrand Polens, Rumänien, Bulgarien, die Staaten des früheren Jugoslawien und Albanien bis nach Griechenland. In den Mittelgebirgslagen Mittel- und Süddeutschlands, aber auch in der Oberrheinebene, ist sie zwar recht verbreitet, dabei vielerorts aber nur noch in zerstreuten Populationen vorhanden. Die nördliche Grenze der aktuellen Gesamtverbreitung befindet sich im niedersächsischen Weser-Leinebergland (Landkreis Schaumburg).[7], siehe dazu auch die Verbreitungskarte des BfN[8].
Im Osten und Süden des Verbreitungsgebietes (z. B. Tschechien, Ost-Österreich, nördliche Balkanhalbinsel) überschneidet sich das Areal der Gelbbauchunke teilweise mit dem der Rotbauchunke. Hier kann es gelegentlich zur Bastardierung zwischen beiden Arten kommen, wobei die resultierenden Hybriden Merkmale beider Elterntiere haben.
Neben der Apennin-Gelbbauchunke (Bombina pachypus), deren Artstatus umstritten ist, die aber zumindest als Unterart gesichert ist, gibt es noch die Griechische Gelbbauchunke (Bombina variegata scabra Küster, 1843), die auf der Balkanhalbinsel (u. a. Griechenland, Albanien, Bulgarien, Nordmakedonien, Montenegro) verbreitet ist. Eine weitere, jedoch stark umstrittene, Unterart vom Balkan ist die Dalmatinische Gelbbauchunke (Bombina variegata kolombatovici Bedriaga, 1890).[9]
Lebensraum und Lebensweise
Die Gelbbauchunke gehört zu den Amphibien mit einer engen Gewässerbindung. Ursprünglich war die Art ein typischer Bewohner der Bach- und Flussauen. Sie besiedelte hier die in Abhängigkeit von der Auendynamik immer wieder neu entstehenden, temporären Kleingewässer. Auch in ihren zivilisatorischen Ersatzbiotopen bevorzugt sie temporär wasserführende Klein- und Kleinstgewässer auf lehmigem Grund, wie Traktorspuren, Pfützen und kleine Wassergräben. Meist sind diese vegetationsarm und frei von konkurrierenden Arten und Fressfeinden. Durch die schnelle Erwärmung der Gewässer ist eine rasche Entwicklung des Laichs und der Larven gewährleistet. Man findet diese Pionierart heute überwiegend in Steinbrüchen, Lehm- oder Kiesgruben sowie auf Truppenübungsplätzen.
Die große Mobilität der Jungtiere begünstigt die spontane Besiedlung von neu entstehenden Lebensräumen. An Land suchen die Tiere Verstecke unter Steinen, Totholz und in Lücken- und Spaltensystemen von Felsen auf. Vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv gehen sie auf die Jagd nach Insekten (Käfer, Ameisen, Zweiflügler u. a.). Zu ihren Fressfeinden gehören Rückenschwimmer, Ruderwanzen, Großlibellenlarven, Molche und Stichlinge (für die Kaulquappen) sowie Vögel wie Elstern und auch Amseln (für die Jung- und Alttiere).
Gefahrenabwehr
Bei Gefahr nimmt die Gelbbauchunke manchmal die sogenannte Kahnstellung ein. Dabei macht sie ein Hohlkreuz, so dass die Ränder ihres intensiv aposematisch gefärbten Bauches und ihrer Gliedmaßeninnenseiten von oben sichtbar werden (Unkenreflex). Dies soll Fressfeinde vor dem Hautgift warnen, das sie in dieser Situation absondert. In ihrem Wehrsekret wurden zwei toxische Nonapeptide identifiziert.[10] Für den Menschen ist das Gift nicht gefährlich, aber stark schleimhautreizend.
Fortpflanzung und Individualentwicklung
Die Paarungsrufe der Männchen hört man im Spätfrühling und Frühsommer als ein dumpfes, aber melodiöses „uh … uh … uh“. Da die Art im Gegensatz zur Rotbauchunke keine Schallblasen hat, sind die Rufe nur recht leise. Die Lautfolgen werden mehr als 40-mal pro Minute wiederholt und damit deutlich zahlreicher als bei der Rotbauchunke. Ruf- und Laichaktivitäten (bis zu drei Perioden im Jahr) werden häufig durch ergiebige Regenfälle stimuliert, weil oft erst dann die bevorzugten Kleinstgewässer zur Verfügung stehen. Die Männchen klammern die Weibchen nicht hinter den Vorderbeinen wie etwa bei den Echten Kröten oder den meisten Fröschen, sondern in der Hüftregion.
Die Eier werden von dem Paar in lockeren Klümpchen von 2 bis 30 Eiern an untergetauchte Grashalme und ähnliche Strukturen geheftet; insgesamt kann ein Weibchen 120 bis 170 Eier jährlich produzieren. Die Eier sind auf der Oberseite mittelbraun, am unteren Pol hellbraun und haben einen Durchmesser von 1,5 bis zwei Millimetern, die Gallerthüllen von fünf bis acht Millimetern. Die Hauptlaichzeit reicht in Mitteleuropa von Mai bis Juni.
Der Schlupf der Kaulquappen erfolgt bereits nach zwei bis drei Tagen. Der obere Flossensaum der zuletzt maximal 55 Millimeter langen älteren Larven reicht höchstens bis zur Rumpfmitte; das Ende des in Relation zum Rumpf recht kurzen Schwanzes ist abgerundet. Die Tiere haben eine schmutzig graue Grundfarbe. Die Dauer der Larvenentwicklung hängt von der Umgebungstemperatur ab und liegt meist zwischen 41 und 67 Tagen. Die umgewandelten Metamorphlinge (Jungunken) haben dann eine Länge von 12 bis 16 Millimetern. Nach ein bis zwei Überwinterungen erreichen Jungtiere die Geschlechtsreife und nehmen selbst am Fortpflanzungsgeschehen teil. In Gefangenschaft wurde eine Unke 27 Jahre alt.
Gefährdung
Eine Gefährdung für die Vorkommen der Gelbbauchunke geht vor allem von Lebensraumverlusten aus, wie sie beispielsweise durch das Verfüllen von Tümpeln, durch Ausbau von unbefestigten Waldwegen und Rückegassen, aber auch durch natürliche Sukzession (vor allem die Verbuschung) der Pionierbiotope auftreten. Infolge einer räumlichen Verinselung, also einer Fragmentierung der Habitate (beispielsweise durch Straßen oder intensive Landwirtschaft), werden Vorkommen voneinander getrennt. Dadurch werden der genetische Austausch zwischen den Populationen und die Zuwanderung von außen eingeschränkt, was letztlich die Überlebensfähigkeit der isolierten Bestände gefährdet.
Gesetzlicher Schutzstatus (Auswahl)[11]
- Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (FFH-RL): Anhänge II und IV (es sind eigens Schutzgebiete auszuweisen / streng zu schützende Art)
- Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG): streng geschützt
- Einstufung als Verantwortungsart Deutschlands innerhalb der Nationalen Strategie zur biologischen Vielfalt der Bundesregierung[12]
Nationale Rote Liste-Einstufungen (Auswahl)[13]
- Rote Liste Bundesrepublik Deutschland: 2 – stark gefährdet
- Rote Liste Österreichs: EN (entspricht: stark gefährdet Kat. A.3)
- Rote Liste der Schweiz: EN (entspricht: stark gefährdet)
Um kleine Bestände zu unterstützen, können künstliche Reproduktionsgewässer, wie etwa eingegrabene, aus Beton gegossene Becken, helfen. Diese werden in einem schmalen Streifen entlang eines Grabens oder Baches eingebaut. Untersuchungen zeigten, dass die künstlichen Kleingewässer bereits nach wenigen Tagen von den Unken angenommen wurden und den ganzen Sommer über besetzt blieben sowie zum Laichen genutzt wurden.[14]
Literatur
- Birgitt Gollmann, Günter Gollmann, Kurt Grossenbacher: Bombina variegata (Linnaeus 1758) – Gelbbauchunke. In: Kurt Grossenbacher (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 5/I Froschlurche (Anura) I (Alytidae, Bombinatoridae, Pelodytae, Pelobatidae), S. 303–361. ISBN 978-3-89104-006-5.
- Andreas & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. – Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992. ISBN 3-440-06340-2.
- Klaus Lörcher: Vergleichende bio-akustische Untersuchungen an der Rot- und Gelbbauchunke, Bombina bombina (L.) und Bombina v. variegata (L.). In: Oecologia (Berlin), Band 3, 1969, S. 84–124.
- Hans Joachim Obert: Die Spermatogenese bei der Gelbbauchunke (Bombina variegata variegata L.) im Verlauf der jährlichen Aktivitätsperiode und die Korrelation zur Paarungsrufaktivität (Discoglossidae, Anura). Zeitschrift für mikroskopisch-anatomische Forschung, Band 90, 1976, S. 908–924.
- Ernst Schmid: Der Rufapparat der Rot- und Gelbbauchunke und der Geburtshelferkröte Bombina bombina (L.), Bombina v. variegata (L.), Alytes o. obstetricans (Laur.) (Anura, Discoglossidae). Zoologische Jahrbücher, Abteilung Anatomie, Band 98, 1977, S. 171–180.
- Hans Schneider: Die Paarungsrufe einheimischer Froschlurche (Discoglossidae, Pelobatidae, Bufonidae, Hylidae). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. Band 57,1977 S. 119–136.
- Hans Schneider, Fawzy Hussein, Mamdouh Saad Ahmed Akef: Comparative bio-acoustic studies in the yellow-bellied toad, Bombina variegata (L.), and relationships of European and Asian species and subspecies of the genus Bombina (Anura, Amphibia). Bonner zoologische Beiträge, Band 37, 1986, S. 49–67.
- Hans Schneider: Bioakustik der Froschlurche – Einheimische und verwandte Arten. Mit Audio-CD. Supplement der Zeitschrift für Feldherpetologie 6. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005. ISBN 3-933066-23-9.
- Eleni Vasara, Theodora S. Sofianidou, Hans Schneider: Bioacoustic analysis of the yellow-bellied toad in northern Greece (Bombina variegata scabra L., Anura, Discoglossidae). In: Zoologischer Anzeiger, Band 226, 1991, S. 220–236.
Einzelnachweise
- Lurch des Jahres 2014: Die Gelbbauchunke (Memento vom 27. Dezember 2013 im Internet Archive) (Zugriff am 5. Dezember 2013)
- D. T. Bolger et al.: A computer-assisted system for photographic mark-recapture analysis. Methods in Ecology and Evolution 3. 2012, pp. 813–822.
- J. S. Doody: A photographic mark–recapture method for patterned amphibians. Herpetol. Rev., 26 (1995), pp. 19–21.
- H. Pröhl, M. Nadjafzadeh & B. Caspers:, Wildbook, ein fortschrittliche Software zur Auswertung von foto-basierten Mark-Recacapture-Daten für den Amphibienschutz. elaphe Heft 5, 2021, S. 84–87.
- Beate Nürnberger, Stuart J. E. Baird, Dagmar Čížková, Anna Bryjová, Austin B. Mudd: A dense linkage map for a large repetitive genome: discovery of the sex-determining region in hybridising fire-bellied toads (Bombina bombina and B. variegata). In: bioRxiv. 9. Oktober 2020, S. 2020.10.06.328633, doi:10.1101/2020.10.06.328633 (biorxiv.org [abgerufen am 25. August 2021]).
- Bombina variegata variegata, whole genome shotgun sequencing project. 17. März 2021 (nih.gov [abgerufen am 25. August 2021]).
- Gelbbauchunke im Landkreis Schaumburg (Memento vom 22. Februar 2014 im Internet Archive)
- Gelbbauchunke Verbreitung in Deutschland
- Dieter Glandt: Die Amphibien und Reptilien Europas: Alle Arten im Porträt. 2., aktualisierte und erweiterte Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2015, ISBN 978-3-494-01581-1, S. 544–546.
- A. Csordas, H. Michl: Primary structure of two oligopeptides of the toxin of Bombina variegata L. In: Toxicon, Band 7, Nr. 2, 1969, S. 103–108, doi:10.1016/0041-0101(69)90072-5.
- Gelbbauchunke bei www.wisia.de
- Arten in besonderer Verantwortung Deutschlands (Memento vom 2. August 2017 im Internet Archive) auf der Homepage des Bundesamtes für Naturschutz, abgerufen am 3. Juni 2016
- Online-Übersicht bei www.amphibienschutz.de
- Kurz, M. & Zehm, A. (2015): Bestandssicherung der Gelbbauchunke durch künstliche Laichplätze. – ANLiegen Natur 37/1, S. 12–13, Laufen.
Weblinks
- Fotos der Gelbbauchunke bei www.herp.it
- Gelbbauchunke - Bombina variegata (LINNAEUS, 1758) (Memento vom 19. September 2010 im Internet Archive)
- Bilder (Memento vom 4. August 2012 im Internet Archive)
- Informationen und Bilder bei www.amphibienschutz.de
- Rufende Gelbbauchunke (Video)
- Bombina variegata in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2007. Eingestellt von: Kuzmin et al., 2004. Abgerufen am 12. Mai 2006.
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