Ährenfischartige
Die Ährenfischartigen (Atheriniformes) sind eine Ordnung meist klein bleibender Knochenfische (Osteichthyes). Die meisten Arten sind silbrig, nur die Männchen der Regenbogenfische (Melanotaeniidae) sind oft sehr bunt.
Ährenfischartige | ||||||||||||
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Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Atheriniformes | ||||||||||||
Rosen, 1964 |
Verbreitung
Ährenfischartige sind weltweit, aber in sehr weit voneinander isolierten Gebieten verbreitet. Die meisten Arten leben in den Tropen und Subtropen. 210 Arten leben hauptsächlich im Süßwasser, es gibt aber auch zahlreiche im Brackwasser vorkommende Arten. 58 Arten leben an den Küsten Nordamerikas, weitere Arten in Mittelamerika und Kuba, auf Madagaskar, in Teilen Südostasiens, auf den Philippinen, auf Neuguinea und in den Flüssen Nord- und Ostaustraliens.
In der Nordsee leben nur zwei Arten: aus der Familie der Altweltlichen Ährenfische der Gewöhnliche Ährenfisch (Atherina presbyter) und der Kleine Ährenfisch (Atherina boyeri), der nur an einigen Abschnitten an der niederländischen und britischen Küste vorkommt. Im Mittelmeer kommen zwei weitere Arten hinzu, Atherina hepsetus und Atherinomorus lacunosus, der erst in jüngster Zeit durch den Suezkanal zugewandert ist (Lessepssche Migration).
Merkmale
Ährenfischartige sind für gewöhnlich eher kleine, meist silbrige Fische mit langgestrecktem, seitlich abgeflachten Körper. Ausnahmen sind vor allem die oft plakativ bunt gefärbten männlichen Regenbogenfische, die in vielen Fällen auch mit zunehmendem Alter relativ hochrückig werden können. Die größte Art der Ährenfischartigen, Odontesthes bonariensis[1] wird einen halben Meter lang.
Ährenfischartige besitzen üblicherweise zwei Rückenflossen, die erste wird von flexiblen Flossenstacheln gestützt, die zweite von einem flexiblen Stacheln und folgenden Weichstrahlen. Sie ist wahrscheinlich homolog zur einzigen Rückenflosse der nah verwandten Zahnkärpflinge (Cyprinodontiformes). Die Afterflosse hat für gewöhnlich einen Stacheln und darauf folgenden Weichstrahlen. Die Brustflossen sitzen hoch am Körper. Die Bauchflossen sind in den meisten Fällen bauchständig, seltener brust- oder kehlständig. Eine Seitenlinie ist nur schwach entwickelt und auf einige Gruben oder Kanäle in der Körpermitte reduziert oder fehlt völlig. Die Nasenöffnungen sind paarig. Die Anzahl der Branchiostegalstrahlen liegt bei 4 bis 7. Das Scheitelbein fehlt einigen Familien, bei anderen ist es vorhanden.[2] Der Körper der Ährenfischartigen einschließlich ihres Kopfes ist mit Rundschuppen bedeckt. Sie besitzen Schlundzähne und sind Physoclisten, d. h. Schwimmblase und Darm sind nicht miteinander verbunden[3].
Ein charakteristisches Merkmal der Larven der Ährenfischartigen ist eine einzelne Reihe von Melanophoren auf der Rückenmittellinie, während die Larven der meisten anderen Atherinomorphae zwei oder mehr Melanophorreihen haben. Die präanale Länge (Länge vor dem Anus) der Larven beträgt weniger als 40 % der Körperlänge. Bei den meisten anderen Eurypterygii ist sie länger.
Äußere Systematik
Die Ährenfischartigen bilden zusammen mit den Hornhechtartigen (Beloniformes) und den Zahnkärpflingen (Cyprinodontiformes) die Überordnung der Ährenfischverwandten (Atherinomorpha(e)), die in älteren Systematiken, aber auch noch bei Nelson (2006) von den Barschverwandten (Percomorpha) abgegrenzt wird. Neuere Untersuchungen sehen die Ährenfischverwandten jedoch innerhalb der Percomorpha(ceae).[4]
Innere Systematik
Die Ährenfischartigen umfassen 48 Gattungen und über 310 Arten. Über die Anzahl der Familien gibt es derzeit unterschiedliche Auffassungen.
Das von Joseph S. Nelson in Fishes of the World (2006) verwendete System geht von sechs Familien aus. Die nahe verwandten Gruppen der Madagassischen Ährenfische, der Blauaugen, der Sonnenstrahlenfische und der Regenbogenfische im engeren Sinn wurden dabei als Unterfamilien innerhalb der Familie der Melanotaeniidae zusammengefasst. 2004 wurden diese geographisch weit voneinander entfernt lebenden Gruppen wegen ihrer Unterschiede als eigene Familien etabliert.[5] Um ihre Monophylie anzuzeigen wurden die vier neuen Familien gemeinsam in die neue Unterordnung Regenbogenfischverwandte (Melanotaenioidei) gestellt. Diese Unterordnung ist aber nicht allgemein anerkannt, weil sie im Widerspruch zu anderen Gruppierungen innerhalb der höheren Systematik der Ährenfischartigen steht. Allerdings stellt sie auch für Praktiker die sinnvollste Ordnung dar.
Eine Studie aus dem Jahr 2012, die mittels vergleichender genetischer Analyse erfolgte, kommt zu dem Schluss, dass die Familien Atherinopsidae, Notocheiridae und Atherinidae nicht monophyletisch sind. Danach steht Notocheirus hubbsi innerhalb der Neuweltlichen Ährenfische (Atherinopsidae), während die Gattung Iso das Schwestertaxon zu einer Klade aus allen übrigen altweltlichen Ährenfischfamilien darstellt.[6]
Nach der neuesten und umfassendsten Systematik (Stand 2015) werden die Ährenfischartigen wie folgt eingeteilt:[7]
- Ordnung Atheriniformes Rosen, 1966
- Unterordnung Atherinopsoidei
- Familie Atherinopsidae Fitzinger, 1873
- Unterfamilie Atherinopsinae Fitzinger, 1873
- Tribus Atherinopsini Fitzinger, 1873
- Gattung Atherinops Steindachner, 1876
- Gattung Atherinopsis Girard, 1854
- Gattung Colpichthys Hubbs, 1918
- Gattung Leuresthes Jordan & Gilbert, 1880
- Tribus Sorgentinini Pianta de Risso & Risso, 1953
- Gattung Basilichthys Girard, 1855
- Gattung Odontesthes Evermann & Kendall, 1906
- Tribus Atherinopsini Fitzinger, 1873
- Unterfamilie Menidiinae Schultz, 1948 (darin incertae sedis: Atherinella brasiliensis, Atherinella venezuelae, Atherinella robbersi)
- Tribus Menidiini Schultz, 1948
- Gattung Labidesthes Cope, 1870
- Gattung Melanorhinus Metzelaar, 1919
- Gattung Menidia Bonaparte, 1836 (darin Chirostoma und Poblana)
- Tribus Membradini Chernoff, 1986
- Gattung Membras Bonaparte, 1836 (darin Atherinella)
- Tribus Menidiini Schultz, 1948
- Unterfamilie Notocheirinae Schultz, 1950
- Gattung Notocheirus Clark, 1937
- Unterfamilie Atherinopsinae Fitzinger, 1873
- Familie Atherinopsidae Fitzinger, 1873
- Unterordnung Atherinoidei (darin incertae sedis: Cairnsichthys)
- Familie Atherinidae Risso, 1827
- Familie Atherionidae Schultz, 1948
- Familie Bedotiidae Jordan & Hubbs, 1919
- Familie Dentatherinidae Patten & Ivantsoff, 1983
- Familie Isonidae Rosen, 1964
- Familie Melanotaeniidae Gill, 1894
- Familie † Mesogasteridae Bannikov, 2008[8]
- Familie Phallostethidae Regan, 1916
- Familie Pseudomugilidae Kner, 1867
- Familie † Rhamphognathidae Bannikov, 2008[8]
- Familie Telmatherinidae Munro, 1958
- Unterordnung Atherinopsoidei
Quellen
Literatur
- D. Campanella, L.C. Hughes, P.J. Unmack, D.D. Bloom, K.R. Piller, G. Ortí: Multi-locus fossil-calibrated phylogeny of Atheriniformes (Teleostei, Ovalentaria). In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 86, 2015, S. 8–23, doi:10.1016/j.ympev.2015.03.001. ; (pdf)
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
Einzelnachweise
- Odontesthes bonariensis auf Fishbase.org (englisch)
- Nelson (2006), Seite 266.
- Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Seite 317, Gustav Fischer Verlag Jena, 1991, ISBN 3-334-00339-6
- E. O. Wiley & G. David Johnson: A teleost classification based on monophyletic groups. in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9
- John S. Sparks und W. Leo Smith: Phylogeny and biogeography of the Malagasy and Australasian rainbowfishes (Teleostei: Melanotaenioidei): Gondwanan vicariance and evolution in freshwater. Molecular Phylogenetics and Evolution, 33, 3, S. 719–734, 2004
- D. Bloom, P. Unmack, A. Gosztonyi, K. Piller, N. Lovejoy: It’s a family matter: Molecular phylogenetics of Atheriniformes and the polyphyly of the surf silversides (Family: Notocheiridae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 62, Nr. 3, 2012. S. 1025–1030
- Daniela Campanella, Lily C. Hughes, Peter J. Unmack, Devin D. Bloom, Kyle R. Piller, Guillermo Ortí: Multi-locus fossil-calibrated phylogeny of Atheriniformes (Teleostei, Ovalentaria). Molecular Phylogenetics and Evolution, März 2015, DOI: 10.1016/j.ympev.2015.03.001.
- Bannikov, A. F. 2008. Revision of the atheriniform fish genera Rhamphognathus Agassiz and Mesogaster Agassiz (Teleostei) from the Eocene of Bolca, northern Italy. Studi e Ricerche sui Giacimenti Terziari di Bolca, 9, 65–76.
Weblinks
- Ährenfischartige auf Fishbase.org (englisch)