Colpoda

Colpoda i​st eine Gattung v​on Wimpertierchen a​us der Klasse Colpodea, d​eren Ordnung Colpodida u​nd in dieser Ordnung i​n der Familie Colpodidae.[3][4][5][6] Die Erstbeschreibung d​er Gattung Colpoda stammt v​om dänischen Naturalisten Otto Friedrich Müller a​us dem Jahr 1773.[1][2]

Colpoda
Colpoda inflata
Systematik
ohne Rang: Alveolata ohne Rang: Wimpertierchen (Ciliophora) ohne Rang: Colpodea Ordnung: Colpodida Familie: Stentoridae Gattung: Colpoda
Wissenschaftlicher Name
Colpoda
O. F. Müller, 1773[1][2]

Typische (große) Colpoda

Vermessung dieser großen Colpoda in μm (Mikron)

Beschreibung

Die Arten (Spezies) d​er Gattung Colpoda s​ind Einzeller v​on deutlich nierenförmiger Gestalt, a​uf einer Seite s​tark konvex, a​uf der anderen konkav. Die konkave Seite s​ieht oft aus, a​ls hätte m​an ein Stück d​er Zelle abgebissen. Obwohl n​icht so bekannt w​ie die Pantoffeltierchen (Gattung Paramecium), s​ind sie o​ft die ersten Protozoen, d​ie in Heuaufgüssen auftauchen, v​or allem w​enn die Probe n​icht aus e​inem reifen Stillgewässer (stehendem Wasser) stammt.

Etymologie

Der Gattungsname Colpoda (fem.) i​st entlehnt a​us dem Neulateinischen, basierend a​uf altgriechisch kolpṓdēs ‚umhüllend, eingebettet, gewunden‘ bzw. kólpos ‚Schoß, Gewandfalte, Gebärmutter‘ u​nd der Endung -ōdēs ‚wie, v​on der Art‘.[1]

Habitat

Detailliertere Abb. von Colpoda-Zellen verschiedener Größe

Die Einzeller der Gattung Colpoda sind häufig in feuchten Böden anzutreffen. Aufgrund ihrer Fähigkeit, leicht ein schützendes Zysten-Stadium einzutreten, werden sie häufig in aus­ge­trock­neten Boden- und Pflanzenproben[7] sowie in zeitweiligen natürlichen Tümpeln (wie beispielsweise Baumhöhlen) gefunden.[8] Sie wurden auch im Darm verschiedener Tiere gefunden und können aus deren Exkrementen isoliert undkultiviert werden.[9]

Colpoda cucullus wurde auf der Oberfläche von Pflanzen gefunden und scheint dort die Mikrofauna zu dominieren. In der fleischfressenden „Kannenpflanze“ Sarracenia purpurea (Rote Schlauchpflanze) wurden mehrere Colpoda-Arten gefunden, obwohl die Flüssigkeit Protease-Verdauungsenzyme enthält.[10]

Colpoda-Wimpertierchen treten auch dort in großer Zahl auf, wo erhöhte Bakterien­kon­zen­trationen eine reichhaltige Nahrungsquelle bieten. In kommerziellen Hühnerställen zum Beispiel scheinen sie allgegenwärtig zu sein. Die gefundenen Arten variieren stark von einem Standort zum anderen, was darauf hindeutet, dass diese Populationen lokale Boden- und Wasserpopulationen darstellen, die in den neuen Lebensraum (Habitat) eingewandert sind.[11]

Colpoda bewohnt nicht nur eine Vielzahl von Mikroklimata, sondern ist auch fast überall auf der Welt zu finden, wo es stehendes Wasser oder feuchten Boden gibt, auch dann, wenn diese Bedingungen nur vorübergehend sind. Colpoda brasiliensis wurde beispielsweise 2003 in brasilianischen Überschwemmungsgebieten entdeckt.[12] Colpoda irregularis wurde in der Hochwüstenregion im Südwesten von Idaho gefunden. Colpoda aspera wurde in der Antarktis gefunden, Colpoda-Spezies kommen auch in arktischen Regionen vor; wärmere Temperaturen und längere Sommer führen zu einer größeren Dichte und Artenvielfalt.[13]

Colpoda ist nicht nur als Gattung weit verbreitet (Kosmopolit), sondern es gibt auch mehrere Arten, die für sich nahezu weltweit verbreitet sind.[14] Obwohl Colpoda normalerweise nicht in marinen Umgebungen vorkommen, gibt es viele Möglichkeiten, wie sie von einem Kontinent zum anderen gelangen können. So können sich die Zysten beispielsweise im Gefieder von Zugvögeln festsetzen und Hunderte oder sogar Tausende von Kilometern weit verbreitet werden. Da die Zysten so klein und leicht sind, können sie sogar von Luftströmungen in die obere Atmosphäre getragen werden und dann auf einem anderen Kontinent landen.[3]

Reproduktion und Konjugation

Colpoda in Konjugation

Colpoda-Zellen teilen sich normalerweise in Zysten, aus denen zwei bis acht (meistens vier) Individuen hervorgehen. Auf diese Weise entstehen genetisch identische Individuen (Klone). Wie schnell diese Fortpflanzung erfolgt und wie sie von verschiedenen Umweltbedingungen beeinflusst wird, ist Gegenstand zahlreicher wissenschaftlicher Untersuchungen.[15][16]

In seltenen Fällen wurde beobachtet, dass sich Colpoda-Zellen in vier Individuen teilen, ohne eine Zystenwand zu bilden. Es wurde teilweise vermutet, dass unter optimalen Bedingungen die zystenlose Fortpflanzung die normale Fortpflanzungsart von Colpoda ist, und die Bildung von Zysten eine Reaktion auf ungünstige Umweltbedingungen darstellt. Die Erkenntnisse aus der langjährigen Kultivierung von Colpoda in Heuaufgüssen haben jedoch inzwischen gezeigt, dass die zystenlose Art der Fortpflanzung auch bei offenbar idealen Umweltbedingungen selten ist.[17]

Wie bei anderen Wimpertierchen kann der Teilung bei Colpoda ein sexuelles Phänomen vorausgehen, das als Konjugation bezeichnet wird. Dabei verbinden sich zwei Colpoda-Zellen an der Mundfurche und tauschen ihre DNA aus. Nach der Konjugation teilt sich die Colpoda-Zellen, wobei die DNA der beiden ursprünglichen Zellen neu verteilt wird und zahlreiche genetisch unterschiedliche Nachkommen entstehen.[18][19]

Ökologie

Die meisten Colpoda-Arten sind entweder hauptsächlich oder ausschließlich Bakterienfresser (Bakterivore). Sie ernähren sich von einer Vielzahl von Bakterien, darunter auch Moraxella-Spezies. Die Auswirkungen verschiedener bakterieller Ernährungsformen auf die Reproduktionsrate von Colpoda wurde in mehreren wissenschaftliche Studien untersucht. Auch über die ökologische Rolle, die Colpoda-Spezies im Boden spielen, gibt es zahlreiche Literatur.[20]

Sphaerophrya magna, Maupas[21] (Sauginfusorien, wiss. Suctoria[22]) hat mit ihren Tentakeln sechs Exemplare von Colpoda parvifrons[23] ergriffen und ist dabei, die Säfte aus­zu­sau­gen.[24]

Außer zu ihrer Rolle als Räuber von Bakterien sind Colpoda-Spezies umgekehrt selbst Beute für eine große Vielfalt von Arten. Dazu gehören andere Protozoen, sowie kleine Tiere wie Mückenlarven[25] und andere Insektenlarven sowie Wasserflöhe.[3]

Verwendung

Aufgrund der leichten Verfügbarkeit und Kultivierbarkeit findet die Gattung Verwendung in einer Vielzahl von wissenschaftlichen Studien und auch in der Bildung. Darüber hinaus wurde Colpoda gelegentlich auch für andere praktische Zwecke vorgeschlagen. Colpoda steini könnte etwa ein Mittel zur Bewertung der Toxizität von mit Klärschlamm behandeltem Boden sein[26] und überhaupt ein Mittel zum Nachweis ganz allgemeiner chemischer Kontamination — wie nach einem Terroranschlag — sein, so ein Vorschlag.[27]

Arten

Die hier angegebene Artenliste (Stand 6. Januar 2022) folgt in erster Linie dem Taxonomy Browser des NCBI (NCBI) gelistete Arten[5] — Kennzeichnung mit hochgestelltem (N). Die wenigen im World Register of Marine Species (WoRMS) gelisteten Arten[4] — Kennzeichnung mit hochgestelltem (W) — sind derzeit alle auch bei NCBI zu finden. Darüber hinaus sind noch einige weitere in der Literatur belegte Arten mit entsprechender Referenz angegeben.

• Colpoda acuta Buitkamp, 1977 – diese in Mitteleuropa vorkommende Art wurde erstmals in einer 1977 veröffentlichten Arbeit beschrieben[28]

• Colpoda aspera Kahl, 1926^(N,W) – eine ziemlich kleine Art (12–42 μm), weniger nierenförmig als andere Arten; Antarktis und Sub­antarktis[29][30][31]

• Colpoda brasiliensis Foissner, 2003 – eine kleine Art (18–33 μm), die sich durch eine mineralische Hülle auszeichnet (ein passiver Schutz vor Räubern); benannt nach dem Land, in dem sie entdeckt wurde (Brasilien)[12]

• Colpoda cucullus O.F. Müller, 1786^(N,W) deutsch Heutierchen – eine relativ weit verbreitete Art, dominantes Protozoon auf der Oberfläche von Pflanzen,[32][33][16] Fröße 68 × 45 µm.[34]

• Colpoda duodenaria Taylor & Furgason, 1938 – eine kleine bis mittelgroße Art, erstmals von Charles Vincent Taylor und Waldo Furgason beschrieben[35] und im Hinblick auf die Auswirkungen verschiedener Chemikalien auf Prozess der „Widerbelebung“ der Zysten eingehend untersucht[36]

• Colpoda ecaudata (Liebmann, 1936) Foissner, Blatterer, Berger & Kohmann, 1991^(N) – synonym: Cyclidium ecaudatum Liebmann, 1936

• Colpoda elliotti Bradbury & Outka, 1967^(N) – eine kleine Art (15–28 μm), die aus Hirschkot kultiviert wurde[9]

• Colpoda henneguyi Fabre-Domergue, 1889^(N) – eine weit verbreitete mittelgroße bis große Art (30–80 μm), dadurch ausgezeichnet, dass sie lange Zeit völlig ruhig liegen bleibt und daher leicht lebend zu fotografieren ist[37]

• Colpoda inflata Stokes, 1885^(N) ([en]) – möglicherweise eine der bekanntesten und häufigsten Arten, mit einer sehr „unruhigen“ Ruhephase, in der sie sich auf engem Raum hin und her bewegt, und daher schwer zu fotografieren ist[38][39]

• Colpoda irregularis Kahl, 1931 – Diese Art zeichnet sich durch einen auffälligen postoralen (hinter der Mundöffnung befindlichen) Sack aus; sie wurde aus Moos und Bodenkruste von Felsen in der Nähe von Artemisia-Sträuchern (en. sagebrush) in Südwest-Idaho kultiviert[40]

• Colpoda lucida Greeff, 1883^(N)[8]

• Colpoda magna (Gruber, 1880) Lynn, 1978^(N)[8] – eine große Art (120–400 μm), deren Erscheinung bei geringerer Helligkeit durch dunkle Strukturen in der Nähe der kontraktilen Vakuole dominiert wird und oft vollständig mit Nahrungsvakuolen gefüllt ist[41]

• Colpoda maupasi Enriquez, 1908^(N) – früher als Varietät von C. steini gehalten aber dann als eigene Art anerkannt; produziert üblicherweise reproduktive Zysten mit acht (bei einigen Varianten wie den Bensonhurst-Stamm auch vier) Nachkommen[42]

• Colpoda minima (Alekperov, 1985) Foissner, 1993^(N)

• Colpoda parvifrons C. & L.[24] – Größe 57–70 × 30–40 µm, lebt bei Temperaturen um 21° C[34] und wurde in der Spree bei Berlin gefunden; die kontraktile Vakuole ist posterior gelegen, aber nicht genau endständig wie bei C. cucullus[23]

• Colpoda simulans Kahl, 1931 – eine mittelgroße Art mit der klassischen „angebissenen“ (en. bite taken out of it) Colpoda-Form[43]

• Colpoda spiralis Novotny, Lynn & Evans, 1977^(N)[8] – eine sehr ungewöhnliche Art mit einem großen Überhang, der ihr ein fast schneckenhausartiges Aussehen verleiht; erstmals in Arizona gefunden,[8] dann in New Mexico und Nevada, möglicherweise in Nordkalifornien[44]

• Colpoda steini Maupas, 1883^(N,W) – mit Schreibvariante C. steinii; eine weit verbreitete kleine bis mittelgroße Art (14–60 μm), in der Regel freilebend, kann aber auch an Landschnecken parasitieren[45]
• Colpoda sp. CBOLN070-08^(N)
• Colpoda sp. CO_31d^(N)
• Colpoda sp. LH20100323B12^(N)
• Colpoda sp. MD-2011^(N)
• Colpoda sp. PRA-118^(N)
• Colpoda sp. RR^(N)
• Colpoda sp. Sr_ci_Cp01^(N)

Photogalerie

• 
  Wimpertierchen (Colpoda sp.) und Zwiebelhaut
• 
  C. cucullus und Monas guttula
• 
  C. cucullus
• 
  C. steini mit Kristallen
• 
  C. cf. spiralis aus Heu
• 
  Ebenfalls C. cf. spiralis aus Heu
• 
  Vierzellige Teilungscyste eines Bodenciliaten der Gattung Colpoda
• 
  Entwicklungsstadien von C. cucullus

Videos

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Einzelnachweise

1. History and Etymology for Colpoda, Merriam-Webster
2. Otto Friedrich Müller: Vermium terrestrium et fluviatilium, seu, Animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum … succincta historia, Band 1, Nr. 1, Kopenhagen & Leipzig, 1773, S. 58
3. Denis Lynn: The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature (en), 3. Auflage, Springer Netherlands, 24. Juni 2008, ISBN 9781402082382, S. 605, OCLC 272311632.. Siehe insbes:
   • Stichwörter „Colpoda“ und „global“
   • S. 246
   • S. 402f
   Auch: Abstract. Springer Science & Business Media, New York, ISBN 9781402082399.
4. WoRMS: Colpoda O.F. Müller, 1773. Bitte die Schalter „marine only“ (und „extant only“) deaktivieren.
5. NCBI: Colpoda (genus); graphisch: Colpoda, auf: Lifemap NCBI Version
6. OneZoom: Colpoda
7. Rosemarie Arbur: Colpoda encystment: The Short, Happy Life of .... In: Microscopy UK. Abgerufen am 6. Januar 2022.
8. NIES: Colpoda O. F. Muller, 1773. National Institute for Environmental Studies, Japan.
9. P. C. Bradbury, D. E. Outka: The Structure of Colpoda elliotti n. sp.. In: The Journal of Protozoology. 14, Nr. 2, Mai 1967, ISSN 1550-7408, S. 344–348. doi:10.1111/j.1550-7408.1967.tb02006.x. PMID 4962571. Epub 30. April 2007, Abstract (Memento im Webarchiv vom 5. Januar 2013).
10. R. W. Hegner: The Protozoa of the Pitcher Plant, Sarracenia purpurea. In: The Biological Bulletin, Band 50, Nr. 3, 1. März 1926. The University of Chicago Press, Published in association with the Marine Biological Laboratory. S. 271–278, doi:10.2307/1536674.
11. Julie Baré, Koen Sabbe, Jeroen Van Wichelen, Ineke van Gremberghe, Sofie D'hondt, Kurt Houf: Diversity and Habitat Specificity of Free-Living Protozoa in Commercial Poultry Houses. In: Applied and Environmental Microbiology. 75, Nr. 5, März 2009, ISSN 0099-2240, S. 1417​–1426. bibcode:2009ApEnM..75.1417B. doi:10.1128/AEM.02346-08. PMID 19124593. PMC 2648169 (freier Volltext).
12. Wilhelm Foissner: Pseudomaryna australiensis nov. gen., nov. spec. and Colpoda brasiliensis nov. spec., two new colpodids (Ciliophora, Colpodea) with a mineral envelope. In: European Journal of Protistology. Band 39, Nr. 2, Januar 2003, S. 199–212. doi:10.1078/0932-4739-00909, Semantic Scholar.
13. H. G. Smith: The Temperature Relations And Bi-Polar Biogeography of the Ciliate Genus Colpda. In: British Antarctic Survey Bulletin, Nr. 37, 1973, S. 7–13. Memento im Webarchiv vom 18. Mai 2013.
14. Bland J. Finlay, Genoveva F. Esteban, Ken J. Clarke, José L. Olmo: Biodiversity of Terrestrial Protozoa Appears Homogeneous across Local and Global Spatial Scales. In: Protist. 152, Nr. 4, Dezember 2001, S. 355–366. doi:10.1078/1434-4610-00073. PMID 11822663.
15. Donald Ward Cutler, Lettice Ma​y Crump: The Rate of Reproduction in Artificial Culture of Colpidium colpoda. Part III. In: Biochemical Journal. 18, Nr. 5, Januar 1924, ISSN 0264-6021, S. 905–912. doi:10.1042/bj0180905. PMID 16743371. PMC 1259465 (freier Volltext).
16. Tom Goodey: The excystation of colpoda cucullus from its resting cysts, and the nature and properties of the cyst membranes. In: Proceedings of the Royal Society B, Band 86, Nr. 589, 12. Juni 1913, doi:10.1098/rspb.1913.0041
17. C. A. Stuart, G. W. Kidder, A. M. Griffin: Growth Studies on Ciliates. III. Experimental Alteration of the Method of Reproduction in Colpoda. In: Physiological Zoology. 12, Nr. 4, Oktober 1939, ISSN 0031-935X, S. 348–362. doi:10.1086/physzool.12.4.30151513. JSTOR 30151513
18. UCMP: Ciliata: Life History and Ecology. In: www.ucmp.berkeley.edu. Abgerufen im 2022-01-69.
19. George W. Kidder, Clarence Lloyd Claff: Cytological Investigations of Colpoda cucullus. In: The Biological Bulletin, Band 74, Nr. 2, April 1938, S. 178–197, ISSN 0006-3185, doi:10.2307/1537753, JSTOR 1537753.
20. Jan Dirk Elsas, Jack T. Trevors, Elizabeth M. H. Wellington: Modern Soil Microbiology. Taylor & Francis, 11. Juni 1997, ISBN 9780849390340, S. 708.
21. NIES: Sphaerophrya Claparede & Lachmann, 1859
22. WoRMS: Suctoria Claparède & Lachmann, 1858 (subclass)
23. W. Saville Kent: A Manual of the Infusoria: Including a Description of all Known Flagellate, Ciliate, And Tentaculiferous Protozoa,British And Foreign,And an Account of the Organization And Affinities of the Sponges. Band 2, David Bogue, London 1881–1882; insbes. S. 513
24. Encyclopædia Britannica: Infusoria, 1911; Fig. viii. – Suctoria
25. D. Liane Cochran-Stafira, Carl N. von Ende: Integrating Bacteria into Food Webs: Studies Withsarracenia Purpureainquilines. In: Ecology. 79, Nr. 3, 1. April 1998, S. 880–898. doi:10.1890/0012-9658(1998)079[0880:IBIFWS]2.0.CO;2.
26. Colin D. Campbell, Alan Warren, Clare M. Cameron, Susan J. Hope:
    • Use of Colpoda steinii to bioassay the toxicity and bioavailability of heavy metals in a long term sewage sludge-treated soil. British Section of the Society of Protistologists (formerly Society of Protozoologists), Annual Meeting, Liverpool, 27.–29. März 1995.
    • Direct toxicity assessment of two soils amended with sewage sludge contaminated with heavy metals using a protozoan (Colpoda steinii) bioassay. In: Chemosphere, Band 34, 1997, S. 501–514, doi:10.1016/S0045-6535(96)00389-X.
27. L. I. Pozdnyakova, V. P. Lozitsky, A. S. Fedchuk, I. N. Grigorasheva, Y. A. Boshchenko, T. L. Gridina, S. V. Pozdnyakov: Medical Treatment of Intoxications and Decontamination of Chemical Agent in the Area of Terrorist Attack. Kapitel: Biological Method for the Water, Food, Fodders and Environment Toxic Chemical Materials Contamination Indication. In: Kluwer Academic Publishers (Hrsg.): NATO Security Through Science Series. 1, 2006, S. 225–230. doi:10.1007/1-4020-4170-5_26. ISBN 978-1402041686.
28. Ulrich Buitkamp: Uber die Ciliatenfauna zweier mitteleuropaischer Bodenstandorte (Protozoa; Ciliata). In: Decheniana (Bonn), Band 130, 1977, S. 114–126, Abstract bei NIES Ref ID: 2365.
29. AADC: Taxon Profile: Colpoda aspera, auf: Australian Antarctic Data Centre, Biodiversity database.
30. Wolfgang Petz, Wilhelm Foissner: Morphology and infraciliature of some soil ciliates (Protozoa, Ciliophora) from continental Antarctica, with notes on the morphogenesis of Sterkiella histriomuscorum, In: Polar Record, Band 33, Nr. 187, Cambridge University Press, 27. Oktober 2009, S. 307–326, doi:10.1017/S0032247400025407
31. EOL: Colpoda aspera. In: eol.org. Abgerufen am 6. Januar 2022.
32. Stuart S. Bamforth: Population Dynamics of Soil and Vegetation Protozoa. In: Integrative and Comparative Biology. 13, Nr. 1, Februar 1973, ISSN 1540-7063, S. 171–176. doi:10.1093/icb/13.1.171. Epub 1. August 2015.
33. S. Lindow; Mark J. Bailey, A. K. Lilley, T. M. Timms-Wilson; P. T. N. Spencer-Phillips (Hrsg.): Phyllosphere Microbiology: A Perspective. In: Microbial Ecology of Aerial Plant Surfaces (en). CABI, 2006, ISBN 9781845931780, S. 1–12. Siehe insbes. S. 12.
34. W. E. Bullington: A Study of Spiral Movement in the Ciliate Infusoria. In: Archiv für Protistenkunde, Band 50, 1925, S. 219–274; insbes. Tafel 12 List of Ciliates studied. S. 266
35. C. H. Danforth: Biographical Memoir of Charles Vincent Taylor (1885–1946), Band XXV, Nr. 8. National Academy of Sciences of the USA, 1947. Memento im Web-Archiv vom 7. Juni 2011.
36. Saori Tsutsumi, Tomoko Watoh, Koji Kumamoto, Hiyoshizo Kotsuki, Tatsuomi Matsuola: Effects of porphyrins on encystment and excystment in ciliated protozoan Colpoda sp.. In: Jpn. J. Protozool., Band 37, Nr. 2, 2004-06-13, S. 119–126,PDF.
37. EOL: Colpoda henneguyi. In: eol.org. Abgerufen am 6. Januar 2022.
38. EOL: Colpoda inflata. In: eol.org. Abgerufen am 6. Januar 2022.
    • Suche nach Colpoda inflata.
    • Colpoda inflata Stokes, 1885. Memento im Webarchiv vom 7. Mai 2011.
39. K. Bhaskaran, A. V. Nadaraja, M. V. Balakrishnan, A. Haridas: Dynamics of sustainable grazing fauna and effect on performance of gas biofilter. In: J. Biosci. Bioeng.. 105, Nr. 3, März 2008, S. 192–197. doi:10.1263/jbb.105.192. PMID 18397767.
40. micro*scope: Colpoda irregularis. Memento im Webarchiv vom 25. Februar 2012.
41. EOL: Colpoda magna. In: eol.org. Abgerufen am 6. Januar 2022.
    • Suche nach Colpoda magna.
    • Colpoda magna. Memento im Webarchiv vom 30. Dezember 2019.
42. Morton Padnos, Sophie Jakowska, Ross F. Nigrelli: Morphology and Life History of Colpoda maupasi, Bensonhurst Strain. In: The Journal of Protozoology. 1, Nr. 2, Mai 1954, ISSN 0022-3921, S. 131–139. doi:10.1111/j.1550-7408.1954.tb00805.x. Epub 29. April 2007. Abstract (Memento im Webarchiv vom 22. März 2014).
43. Protist Images: Colpoda simulans Kahl, 1931. Auf: hosei.ac.jp, abgerufen am 6. Januar 2022
44. Colpoda Spiralis ?, on 3dham.com — Colpoda cf. spiralis, gefunden in Nordkalifornien
45. Bruce D. Reynolds: Colpoda steini, a Facultative Parasite of the Land Slug, Agriolimax agrestis. In: The Journal of Parasitology, Band 22, Nr. 1, The American Society of Parasitologists, Allen Press, Februar 1936, S. 48–53, doi:=10.2307/3271896, JSTOR 3271896.