Vipern
Vipern oder Ottern (Viperidae) sind eine in Amerika, Afrika und Eurasien verbreitete Familie von Giftschlangen mit 39 Gattungen und, je nach Auslegung, über 360 Arten. Alle Arten dieses Taxons sind giftig.
| Vipern | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Viperidae | ||||||||||||
| Oppel, 1811 |
Während sie in Australien, Ozeanien und auf Madagaskar völlig fehlen, sind sie in Europa mit circa 15 Arten vertreten: Die Kreuzotter hat das größte Verbreitungsgebiet, auf Höhe der Alpen wird sie im Süden von der Aspisviper abgelöst. Im Norden der Iberischen Halbinsel lebt die Nordiberische Kreuzotter, weiterhin gibt es in Spanien und Portugal die größere Stülpnasenotter. Von Österreich und der Schweiz aus nach Südosteuropa bis ans Schwarze Meer lebt die Europäische Hornotter. Die Wiesenotter ist Europas kleinste und seltenste Viper. Im Kaukasus gibt es die Steppenotter, die Kaukasusotter und die Westliche Kaukasusotter. Die Waldsteppenotter kommt in der Ukraine vor. Während die vormals genannten zu den Echten Ottern (Vipera) gehören, gibt es aus der Gattung der Bergottern (Montivipera) die Kleinasiatische Bergotter und aus der Gattung der Großvipern (Macrovipera) die Milosviper sowie, mit bis zu 220 cm die größte Viper Europas, die Levanteotter. Die einzige europäische Grubenotter ist die Halysotter.[1]
Beschreibung
Je nach Art erreichen sie eine Länge von 30 cm bis über drei Meter. Die häufig gedrungenen, massig wirkenden Schlangen sind durch einen kurzen Schwanz und einen dreieckigen, meist deutlich vom Hals abgesetzten Kopf gekennzeichnet. Mit Ausnahme der Krötenvipern weisen alle Vipern senkrecht geschlitzte elliptische Pupillen auf, ein Hinweis auf die zumeist dämmerungs- und nachtaktive Lebensweise. Vipern sind selten auffällig, häufig in eher dunklen Erd- oder Olivtönen gefärbt.
Bei manchen Arten (ovovivipare Arten) reifen die Eier im Körper des Muttertieres und die Jungen schlüpfen bei der Eiablage, es gibt jedoch auch zahlreiche eierlegende (ovipare) Arten.
Vipern verfügen über einen hochentwickelten Giftapparat mit beweglichen röhrenartigen (solenoglyphen) Giftzähnen. Bei geschlossenem Maul liegen die Giftzähne „eingeklappt“ in einer Bindegewebsfalte im Gaumendach und werden beim Aufreißen des Mauls durch die Drehung zweier Knochen (Maxillar- und Präfrontalknochen) senkrecht zum Oberkiefer aufgerichtet. Hierdurch wird ein sehr tiefes Eindringen der Zähne in die Beute ermöglicht, und es kann eine effektive Injektion des Schlangengiftes erfolgen.
Schlangengift
Die meisten Viperngifte sind vor allem hämotoxisch, zerstören also vor allem Zellen des Blutes und die sie umgebenden Gewebe durch verschiedene Proteasen. Hämotoxine führen zu umfassenden Gewebezerstörungen, inneren Blutungen und Schwellungen sowie Nekrosen und sind sehr schmerzhaft. Zu den wirksamsten Bestandteilen des Giftes gehören zudem Proteine, die die Blutgerinnung unterdrücken und damit gemeinsam mit den gewebezerstörenden Anteilen innere Blutungen verursachen. Blutungen treten dabei unter der Haut, in Nasen- und Mundhöhle und vor allem auch in Darm und Gehirn der Beutetiere auf. Neben diesen gibt es bei einigen Arten zudem neurotoxische Bestandteile, die auf das Nervensystem des Opfers wirken und Lähmungen hervorrufen. Diese kommen vor allem bei einigen Klapperschlangen wie der südamerikanischen Schauerklapperschlange (Crotalus durissus) oder einigen Puffottern (Bitis) vor.
Systematik
Die Vipern sind eine von über zehn Familien Nattern- und Vipernartiger Schlangen. Nach Zaher et al. ergibt sich innerhalb dieser Gruppe folgende Systematik:[2]
| Nattern- und Vipernartige |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Innerhalb der Vipern unterscheidet man fast 360 Arten, die rund 39 Gattungen in drei Unterfamilien zugeordnet werden.[3] Die Hauptgruppen innerhalb der Vipern sind zum einen die Echten Vipern (Viperinae) und zum anderen die Grubenottern (Crotalinae), zu denen z. B. die Klapperschlangen (Crotalus) gehören. Im Unterschied zu diesen fehlt den Echten Vipern das vor den Augen liegende Grubenorgan, ein Wärmesinnesorgan. Eine weitere Unterfamilie, die Azemiopinae, besteht aus nur einer Gattung (Azemiops) mit zwei Arten, der Fea-Viper (Azemiops feae) und Azemiops kharini.[4]
Vor allem aufgrund von Daten der mitochondrialen DNA sowie der Zusammensetzung des Giftes wird Azemiops heute als basales Taxon in die Vipern (Viperidae) eingestellt. Andere molekularbiologische Untersuchungen nehmen jedoch eine Einordnung als Schwestergruppe der Grubenottern (Crotalinae) innerhalb der Vipern vor und auf der Basis einiger morphologischer Merkmale wie der Pupillen- und der Körperform wurde auch eine Zuordnung in die Verwandtschaft der Krötenvipern (Causinae) vermutet. Abschließend ist die systematische Zuordnung entsprechend bis heute nicht geklärt.
Folgende rezente Gattungen werden den Vipern zugeordnet:[5]
Die Unterfamilie Azemiopinae beinhaltet eine Gattung mit zwei Arten.[4][6] Bei Azemiops feae und Azemiops kharini handelt es sich um sehr ursprüngliche Vipern, die noch viele Merkmale aufweisen, die an Nattern oder Giftnattern erinnern, wie beispielsweise den schlanken Körper und die großen Kopfschilde.
Die Schlangen der Unterfamilie Grubenottern (Crotalinae) zeichnen sich neben dem Grubenorgan auch durch einen zusätzlichen Muskel an den Giftdrüsen aus. Die Reptile Database führt 260 Arten (Stand November 2020) in den folgenden Gattungen:[7]
- Dreieckskopfottern (Agkistrodon)
- Springende Lanzenottern (Atropoides)
- Palmlanzenottern (Bothriechis)
- Waldlanzenottern (Bothriopsis)
- Bothrocophias
- Bothropoides
- Amerikanische Lanzenottern (Bothrops)
- Malayische Mokassinottern (Calloselasma)
- Berggrubenottern (Cerrophidion)
- Klapperschlangen (Crotalus)
- Chinesische Nasenottern (Deinagkistrodon)
- Garthius
- Gloydius
- Ceylon-Nasenottern (Hypnale)
- Buschmeister (Lachesis)
- Mixcoatlus
- Mixocoatlus
- Mexikanische Horn-Lanzenottern (Ophryacus)
- Ovophis
- Hakennasen-Lanzenottern (Porthidium)
- Protobothrops
- Rhinocerophis
- Zwergklapperschlangen (Sistrurus)
- Bambusottern (Trimeresurus)
- Tempelottern (Tropidolaemus)
Den Schlangen in der Unterfamilie der Echten Vipern (Viperinae) fehlt das Grubenorgan. Die Reptile Database führt 100 Arten (Stand November 2020) in den folgenden Gattungen:[8]
- Buschvipern (Atheris)
- Puffottern (Bitis)
- Krötenvipern (Causus)
- Afrikanische Hornvipern (Cerastes)
- Orientalische Vipern (Daboia)
- Sandrasselottern (Echis)
- MacMahon-Vipern (Eristicophis)
- Großvipern (Macrovipera)
- Ostafrikanische Bergottern (Montatheris)
- Bergottern (Montivipera)
- Sumpfvipern (Proatheris)
- Trughornvipern (Pseudocerastes)
- Echte Ottern (Vipera)
Literatur
- Jonathan A. Campbell, William W. Lamar: The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Cornell University Press, 2004, ISBN 0-8014-4141-2.
- Andreas Gumprecht, Frank Tillack: A proposal for a replacement name of the snake genus Ermia Zhang. 1993. In: Russian Journal of Herpetology. 11, 2004, S. 73–76.
- P. Guo, A. Malhotra, P. P. Li, C. E. Pook, S. Creer: New evidence on the phylogenetic position of the poorly known Asian pitviper 'Protobothrops kaulbacki' (Serpentes: Viperidae: Crotalinae) with a redescription of the species and a revision of the genus 'Protobothrops'. In: Herpetological Journal. 17, 2007, S. 237–246.
- K. F. Liem, H. Marx, G. B. Rabb: The viperid snake Azemiops: Its comparative cephalic anatomy and phylogenic position in relation to Viperinae and Crotalinae. In: Fieldiana: Zoology. 59 (2), 1971, S. 67–126.
- David Mallow, David Ludwig, Göran Nilson: True Vipers. Natural History and Toxicology of Old World Vipers. Krieger Publishing Company Malabar, Florida 2003, ISBN 0-89464-877-2.
- Ulrich Gruber: Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer. Franckh'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 1989, ISBN 3-440-05753-4.
- Ulrich Joger, Nikolai Stümpel (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIB: Schlangen (Serpentes) III Viperidae. Aula-Verlag, Wiebelsheim 2005, ISBN 3-89104-617-0, S. 151–185.
Weblinks
Einzelnachweise
- Mario Schweiger: Die Giftschlangen Europas. In: Reptilia. Band 76, 2009, S. 14–25.
- Hussam Zaher, Robert W. Murphy, Juan Camilo Arredondo, Roberta Graboski, Paulo Roberto Machado-Filho, Kristin Mahlow, Giovanna G. Montingelli, Ana Bottallo Quadros, Nikolai L. Orlov, Mark Wilkinson, Ya-Ping Zhang, Felipe G. Grazziotin (2019): Large-scale molecular phylogeny, morphology, divergence-time estimation, and the fossil record of advanced caenophidian snakes (Squamata: Serpentes). PLOS ONE, Mai 10, 2019. doi: 10.1371/journal.pone.0216148
- Viperidae In: The Reptile Database
- Nikolai L. Orlov, Sergei A. Ryabov, Tao Thien Nguyen: On the taxonomy and the distribution of snakes of the genus Azemiops Boulenger, 1888: Description of a new Species. In: Russian Journal of Herpetology. Vol. 20, No. 2, 2013, S. 110–128.
- The Reptile Database: Higher Taxa in Extant Reptiles – Ophidia (Serpentes) – Snakes.
- Azemiopinae In: The Reptile Database
- Crotalinae In: The Reptile Database
- Viperinae In: The Reptile Database