Zweifarbiger Lacktrichterling

Zweifarbiger Lacktrichterling
	Zweifarbiger Lacktrichterling (Laccaria bicolor)
Systematik
Klasse:	Agaricomycetes
Unterklasse:	Agaricomycetidae
Ordnung:	Champignonartige (Agaricales)
Familie:	Heidetrüffelverwandte (Hydnangiaceae)
Gattung:	Lacktrichterlinge (Laccaria)
Art:	Zweifarbiger Lacktrichterling
Wissenschaftlicher Name
	Laccaria bicolor
	(Maire) P.D. Orton

Der Zweifarbige Lacktrichterling (Laccaria bicolor) ist eine Pilzart aus der Familie der Heidetrüffelverwandten (Hydnangiaceae). Typisch an den Fruchtkörpern ist das untere Stielende, das mit einem ± deutlich kontrastierenden lila Myzelfilz bedeckt ist. Der Blätterpilz ist weltweit in den Nadel- und Laubwäldern der gemäßigten Klimazone verbreitet. In Mitteleuropa erscheinen die einzeln bis gesellig wachsenden Fruchtkörper von Juli bis Oktober.

Merkmale

Liegende Fruchtkörper des Zweifarbigen Lacktrichterlings in unterschiedlichen Altersstadien mit Blick auf die Hutoberseiten

Makroskopische Merkmale

Der 2–10 cm große, hellbraune Hut mit einer feinschuppigen Oberfläche ist zunächst gewölbt, später ausgebreitet. Die entfernt stehenden, untermischten und lila-rosa gefärbten Lamellen sind am Stiel angeheftet oder herablaufend. Das dünne Fleisch hat eine rosa-bräunliche Farbe.[1]

Mikroskopische Merkmale

Die 6–10 × 5–8 µm großen Sporen sind kugelig und haben einen etwa 1 µm langen Appendix.[1]

Artabgrenzung

Laccaria bicolor ähnelt stark dem Rötlichen Lacktrichterling Laccaria laccata, als dessen Unterart er ursprünglich galt.[1]

Ökologie und Physiologie

Der Zweifarbige Lacktrichterling bildet eine Ektomykorrhiza-Symbiose mit verschiedenen Nadelbäumen, zum Beispiel mit Douglasie, Pappel, Amerikanischer Rot-Kiefer, Banks-Kiefer und Schwarz-Fichte.[2][3][4][5] Laccaria bicolor ist während dieser Symbiose ein karnivorer Pilz: Er scheidet ein Toxin aus, mit dem er im Boden lebende Springschwänze lähmt und tötet, um diese mit seinen Hyphen zu durchdringen. Dabei nimmt er Stickstoff-Verbindungen auf, mit denen er Bäume als Symbiose-Partner versorgt.[6] Im Gegenzug erhält der Pilz von der Pflanze Glukose.[7] In einem kultivierten Stamm von Laccaria bicolor wurden endosymbiontische Bakterien (Paenibacillus spec.) entdeckt, die womöglich die Nährstoffaufnahme und -verwertung verbessern.[8] In Nährmedien stellen Ammonium und Nitrat die bevorzugten Stickstoffquellen dar, während die Aminosäure Glycin gleichzeitig als Stickstoff- und Kohlenstofflieferant genutzt wird. Weitere wichtige Kohlenstoffquellen sind Glukose, Maltose und Stärke, jedoch nicht Saccharose oder Galaktose.[9]

Molekularbiologie

Das im Jahr 2008 publizierte Genom von Laccaria bicolor hat eine Größe von 65 Millionen Basenpaaren und weist etwa 20.000 für Protein codierende Gene auf, daneben zahlreiche Transposone und repetitive DNA-Elemente. Es finden sich keine Gene für Enzyme, die pflanzliche Zellwände oder Saccharose abbauen können. Bestimmte Sequenzen deuten auf die Expression von Enzymen, die in einer saprotrophen Lebensphase Oligosaccharide tierischer oder bakterieller Herkunft verdauen können. Einige Gene für kleine sezernierte Proteine (small secreted proteins) werden zu Beginn und während der Symbiose stark induziert.[10] Das zu dieser Gruppe gehörende Protein MiSSP7 spielt eine Schlüsselrolle bei der Initiierung der Mykorhizza: MiSSP7 wird als Reaktion auf pflanzliche Signalmoleküle aus den Pilzhyphen freigesetzt und von den Pflanzenwurzeln via Endozytose aufgenommen, wo es als Transkriptionsfaktor wirkt. Eine herabgesetzte Expression von MiSSP7 verhindert eine Symbiose zwischen Pilz und Pflanze.[11]

Verwendung

Der essbare Pilz hat keinen hohen Speisewert.[12] In der Forstwirtschaft, zum Beispiel im Douglasienanbau in Frankreich, wird das Mycel von Laccaria bicolor zur Verbesserung des Pflanzenwachstums dem Bodensubstrat von Baumkeimlingen hinzugefügt, mit denen eine Mykorrhiza gebildet werden kann.[13][14] Dabei bewirkt eine Mykorrhiza-Symbiose mit Laccaria bicolor bei Douglasien-Keimlingen eine Verdreifachung der Biomasse. Gleichzeitig ist die pflanzliche Phosphor- und Kaliumaufnahme erhöht.[15]

Einzelnachweise

Hans E. Laux: Der große Kosmos-Pilzführer. Alle Speisepilze mit ihren giftigen Doppelgängern. Kosmos, Stuttgart 2001, ISBN 3-440-08457-4.
Dana L. Richter, Johann N. Bruhn: Field survival of containerized red and jack pine seedlings inoculated with mycelial slurries of ectomycorrhizal fungi. In: New Forest. Band 3, Nr. 3, 1989, S. 247–258, doi:10.1007/BF00028932.
Dana L. Richter, Johann N. Bruhn: Mycorrhizal colonization of Pinus resinosa Ait. transplanted on northern hardwood clearcuts. In: Soil Biology and Biochemistry. Band 25, Nr. 3, 1993, S. 335–369, doi:10.1016/0038-0717(93)90135-X.
Ken K.Y. Wong, Yves Piché, J. André Fortin: Differential development of root colonization among four closely related genotypes of ectomycorrhizal Laccaria bicolor. In: Mycological Research. Band 90, Nr. 7, 1990, S. 876–884, doi:10.1016/S0953-7562(09)81300-2.
Céline Di Battista, Daniel Bouchard, Francis Martin, Benoit Genere, Jean-Michel Amirault, François Le Tacon: Survival after outplanting of the ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor S238N inoculated on Douglas fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) cuttings. In: Annals of Forest Science. Band 59, Nr. 1, 2002, S. 81–92, doi:10.1051/forest:2001007.
Brian Spooner, Peter Roberts: Fungi. In: Collins New Naturalist Library. Band 96, 2005, ISBN 0-00-220153-4.
Uwe Nehls, Nina Grunze, Martin Willmann, Marlis Reich, Helge Küster: Sugar for my honey: carbohydrate partitioning in ectomycorrhizal symbiosis. In: Phytochemistry. Band 68, Nr. 1, 2007, S. 82–91, doi:10.1016/j.phytochem.2006.09.024.
J. Bertaux, M. Schmid, N. Chemidlin Prevost-Boure, J.L. Churin, A. Hartmann, J. Garbaye, P. Frey-Klett: In situ identification of intracellular bacteria related to Paenibacillus spp. in the mycelium of the ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor S238N. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 69, 2003, S. 4243–4248, doi:10.1128/AEM.69.7.4243-4248.2003.
A. Berredjem, A. Garnier, D. Prima Putra, B. Botton: Effect of nitrogen and carbon sources on growth and activities of NAD and NADP dependent isocitrate dehydrogenases of Laccaria bicolor. In: Mycological Research. Band 102, Nr. 4, 1998, S. 427–434, doi:10.1017/S0953756297005042.
F. Martin, A. Aerts, D. Ahren, A. Brun, E.G.J. Danchin, F. Duchaussoy, J. Gibon, A. Kohler, E. Lindquist, V. Pereda, A. Salamov, H. J. Shapiro, J. Wuyts, D. Blaudez, M. Buee, P. Brokstein, B. Canback, D. Cohen, P. E. Courty, P.M. Coutinho, C. Delaruelle, J.C. Detter, A. Deveau, S. DiFazio, S. Duplessis, L. Fraissinet-Tachet, E. Lucic, P. Frey-Klett, C. Fourrey, I. Feussner, G. Gay, J. Grimwood, P.J. Hoegger, P. Jain, S. Kilaru, J. Labbe, Y.C. Lin, V. Legue, F. Le Tacon, R. Marmeisse, D. Melayah, B. Montanini, M. Muratet, U. Nehls, H. Niculita-Hirzel, M.P. Oudot-Le Secq, M. Peter, H. Quesneville, B. Rajashekar, M. Reich, N. Rouhier, J. Schmutz, T. Yin, M. Chalot, B. Henrissat, U. Kues, S. Lucas, Y. Van de Peer, G.K. Podila, A. Polle, P.J. Pukkila, P.M. Richardson, P. Rouze, I.R. Sanders, J. E. Stajich, A. Tunlid, G. Tuskan, I.V. Grigoriev: The genome of Laccaria bicolor provides insights into mycorrhizal symbiosis. In: Nature. Band 452, 2008, S. 88–92, doi:10.1038/nature06556.
Jonathan M. Plett, Minna Kemppainen, Shiv D. Kale, Annegret Kohler, Valérie Legué, Annick Brun, Brett M. Tyler, Alejandro G. Pardo, Francis Martin: A secreted effector protein of Laccaria bicolor is required for symbiosis development. In: Current Biology. Band 21, Nr. 14, 2011, S. 1197–1203 (pmi.ornl.gov (Memento vom 14. März 2014 im Internet Archive) [PDF; 532 kB]).
Ajit Varma: Mycorrhiza: State of the Art, Genetics and Molecular Biology, Eco-Function, Biotechnology, Eco-Physiology, Structure and Systematics. 3. Auflage. Springer, 2008, ISBN 978-3-540-78826-3.
Laccaria bicolor. In: Bioinformatics & Systems Biology. Abgerufen am 14. März 2014.
Jean Weber, Jesús Díez, Marc-André Selosse, Denis Tagu, François Le Tacon: SCAR markers to detect mycorrhizas of an American Laccaria bicolor strain inoculated in European Douglas-fir plantations. In: Mycorrhiza. Band 12, Nr. 1, 2002, S. 19–27, doi:10.1007/s00572-001-0142-9.
Jian-Guo Huang, F. Lapeyrie: Ability of ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor S238N to increase the growth of Donglas Fir seedlings and their phosphorns and potassinm uptake. In: Pedosphere. Band 4, Nr. 3, 1994, S. 217–224 (Zusammenfassung online verfügbar).

Weblinks

Commons: Zweifarbiger Lacktrichterling (Laccaria bicolor) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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[Laux2001-1] Hans E. Laux: Der große Kosmos-Pilzführer. Alle Speisepilze mit ihren giftigen Doppelgängern. Kosmos, Stuttgart 2001, ISBN 3-440-08457-4.

[Richter1989-2] Dana L. Richter, Johann N. Bruhn: Field survival of containerized red and jack pine seedlings inoculated with mycelial slurries of ectomycorrhizal fungi. In: New Forest. Band 3, Nr. 3, 1989, S. 247–258, doi:10.1007/BF00028932.

[Richter1993-3] Dana L. Richter, Johann N. Bruhn: Mycorrhizal colonization of Pinus resinosa Ait. transplanted on northern hardwood clearcuts. In: Soil Biology and Biochemistry. Band 25, Nr. 3, 1993, S. 335–369, doi:10.1016/0038-0717(93)90135-X.

[Wong1990-4] Ken K.Y. Wong, Yves Piché, J. André Fortin: Differential development of root colonization among four closely related genotypes of ectomycorrhizal Laccaria bicolor. In: Mycological Research. Band 90, Nr. 7, 1990, S. 876–884, doi:10.1016/S0953-7562(09)81300-2.

[Battista2002-5] Céline Di Battista, Daniel Bouchard, Francis Martin, Benoit Genere, Jean-Michel Amirault, François Le Tacon: Survival after outplanting of the ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor S238N inoculated on Douglas fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) cuttings. In: Annals of Forest Science. Band 59, Nr. 1, 2002, S. 81–92, doi:10.1051/forest:2001007.

[Spooner2005-6] Brian Spooner, Peter Roberts: Fungi. In: Collins New Naturalist Library. Band 96, 2005, ISBN 0-00-220153-4.

[Nehlsa2007-7] Uwe Nehls, Nina Grunze, Martin Willmann, Marlis Reich, Helge Küster: Sugar for my honey: carbohydrate partitioning in ectomycorrhizal symbiosis. In: Phytochemistry. Band 68, Nr. 1, 2007, S. 82–91, doi:10.1016/j.phytochem.2006.09.024.

[Bertaux2003-8] J. Bertaux, M. Schmid, N. Chemidlin Prevost-Boure, J.L. Churin, A. Hartmann, J. Garbaye, P. Frey-Klett: In situ identification of intracellular bacteria related to Paenibacillus spp. in the mycelium of the ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor S238N. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 69, 2003, S. 4243–4248, doi:10.1128/AEM.69.7.4243-4248.2003.

[Berredjem1998-9] A. Berredjem, A. Garnier, D. Prima Putra, B. Botton: Effect of nitrogen and carbon sources on growth and activities of NAD and NADP dependent isocitrate dehydrogenases of Laccaria bicolor. In: Mycological Research. Band 102, Nr. 4, 1998, S. 427–434, doi:10.1017/S0953756297005042.

[Martin2008-10] F. Martin, A. Aerts, D. Ahren, A. Brun, E.G.J. Danchin, F. Duchaussoy, J. Gibon, A. Kohler, E. Lindquist, V. Pereda, A. Salamov, H. J. Shapiro, J. Wuyts, D. Blaudez, M. Buee, P. Brokstein, B. Canback, D. Cohen, P. E. Courty, P.M. Coutinho, C. Delaruelle, J.C. Detter, A. Deveau, S. DiFazio, S. Duplessis, L. Fraissinet-Tachet, E. Lucic, P. Frey-Klett, C. Fourrey, I. Feussner, G. Gay, J. Grimwood, P.J. Hoegger, P. Jain, S. Kilaru, J. Labbe, Y.C. Lin, V. Legue, F. Le Tacon, R. Marmeisse, D. Melayah, B. Montanini, M. Muratet, U. Nehls, H. Niculita-Hirzel, M.P. Oudot-Le Secq, M. Peter, H. Quesneville, B. Rajashekar, M. Reich, N. Rouhier, J. Schmutz, T. Yin, M. Chalot, B. Henrissat, U. Kues, S. Lucas, Y. Van de Peer, G.K. Podila, A. Polle, P.J. Pukkila, P.M. Richardson, P. Rouze, I.R. Sanders, J. E. Stajich, A. Tunlid, G. Tuskan, I.V. Grigoriev: The genome of Laccaria bicolor provides insights into mycorrhizal symbiosis. In: Nature. Band 452, 2008, S. 88–92, doi:10.1038/nature06556.

[Plett2011-11] Jonathan M. Plett, Minna Kemppainen, Shiv D. Kale, Annegret Kohler, Valérie Legué, Annick Brun, Brett M. Tyler, Alejandro G. Pardo, Francis Martin: A secreted effector protein of Laccaria bicolor is required for symbiosis development. In: Current Biology. Band 21, Nr. 14, 2011, S. 1197–1203 (pmi.ornl.gov (Memento vom 14. März 2014 im Internet Archive) [PDF; 532 kB]).

[Varma2008-12] Ajit Varma: Mycorrhiza: State of the Art, Genetics and Molecular Biology, Eco-Function, Biotechnology, Eco-Physiology, Structure and Systematics. 3. Auflage. Springer, 2008, ISBN 978-3-540-78826-3.

[bioinformatics-13] Laccaria bicolor. In: Bioinformatics & Systems Biology. Abgerufen am 14. März 2014.

[Weber2002-14] Jean Weber, Jesús Díez, Marc-André Selosse, Denis Tagu, François Le Tacon: SCAR markers to detect mycorrhizas of an American Laccaria bicolor strain inoculated in European Douglas-fir plantations. In: Mycorrhiza. Band 12, Nr. 1, 2002, S. 19–27, doi:10.1007/s00572-001-0142-9.

[Huang1994-15] Jian-Guo Huang, F. Lapeyrie: Ability of ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor S238N to increase the growth of Donglas Fir seedlings and their phosphorns and potassinm uptake. In: Pedosphere. Band 4, Nr. 3, 1994, S. 217–224 (Zusammenfassung online verfügbar).