Trimenia
Trimenia ist eine Pflanzengattung in der Ordnung Austrobaileyales. Sie ist die einzige Gattung der Familie Trimeniaceae. Die Gattung besteht aus ungefähr sieben Arten von Bäumen, Sträuchern oder Lianen, die im Osten Australiens, in Malesien und auf einigen östlich davon gelegenen melanesischen und polynesischen Inseln vorkommen.
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Trimenia weinmanniifolia | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Trimeniaceae | ||||||||||||
| Gibbs | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Gattung | ||||||||||||
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| Seem. |
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Die Trimenia-Arten sind Sträucher, bis zu 20 m hohe Bäume oder Lianen. Die gegenständig angeordneten Blätter sind gestielt. Nebenblätter fehlen. Die einfachen, ungeteilten, fiedernervigen Blattspreiten sind eiförmig, eiförmig-lanzettlich oder verkehrteiförmig, besitzen einen keiligen Grund und sind vorne spitz oder lang zugespitzt. Der Spreitenrand ist ganzrandig, fein gekerbt oder gesägt. Die Seitennerven sind in der Nähe des Spreitenrandes miteinander verbunden. Die Blattflächen sind durch zahlreiche kleine Ölzellen durchscheinend punktiert. Auch Schleimzellen kommen vor. Die jungen Zweige und Blätter sind kahl oder unterschiedlich, oft filzig behaart und verkahlen meist später. Die Haare sind einzellig oder einreihig dreizellig. Drüsenhaare fehlen.
Generative Merkmale
Die Blütenstände stehen in den Blattachseln, bei einigen Arten zusätzlich auch endständig an den Zweigen. Es handelt sich meist um Rispen oder Trauben, seltener um zymöse Blütenstände.
Die kleinen, radiärsymmetrischen Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Geschlechtsverteilung ist andromonözisch, einhäusig oder zweihäusig. Der Blütenstiel geht kontinuierlich in die schwach konvexe, kahle Blütenachse über. Von nahe der Basis des Blütenstiels an ist dieser mit kleinen, dicht dachziegeligen Hochblättern besetzt, die nach oben zu in die Tepalen übergehen. Die Zahl dieser Hochblätter bzw. Tepalen beträgt (2–)8–38. Sie sind schraubig angeordnet und nur die untersten bzw. äußersten können gegenständig sein. Die unteren sind eiförmig bis ± rundlich oder nierenförmig und bis zu 3 mm lang. Sie besitzen einen geschwollenen, manchmal schildförmig die Achse umfassenden Grund und sind vorne abgerundet oder stumpf. Sie gehen nach oben zu allmählich in längere und schmalere, mehr häutige Tepalen über, deren oberste spatelförmig und bis zu 5 mm lang sind. Die Hochblätter bzw. Tepalen fallen vor dem oder beim Aufblühen ab. Es gibt 6–25 schraubig stehende Staubblätter, die gewöhnlich in zwei bis drei Serien angeordnet sind. In weiblichen Blüten sind sie reduziert und steril. Die linealischen Staubfäden sind kürzer als oder so lang wie die großen, linealisch-länglichen, weiß, cremefarben oder blassrosa gefärbten Staubbeutel. Diese sind basifix, also an ihrem Grund dem Staubfaden angeheftet, bestehen aus vier Pollensäcken und öffnen sich extrors, also an der vom Blütenzentrum abgewandten Seite, oder latrors mit zwei Schlitzen der Länge nach. Das Konnektiv ist an der Spitze über die Pollensäcke hinaus verlängert. Die Pollenkörner sind disulcat, polyporat oder inaperturat, und werden einzeln (Monaden) oder in Tetraden ausgestreut. Die Endexine des Pollen ist lamellat. Das Gynoeceum besteht meist aus einem einzelnen Fruchtblatt mit einer einzigen hängenden Samenanlage. Das Archespor ist mehrzellig. Die Narbe ist gefiedert. Die Frucht ist eine Beere.
Chromosomen
Von zwei Arten der Gattung sind Chromosomenzahlen bekannt. Sowohl Trimenia moorei (= Piptocalyx moorei)[1] als auch Trimenia papuana[2] haben einen diploiden Chromosomensatz mit 2n = 16.
Verbreitung
Trimenia kommt in den Regenwäldern Ost-Australiens, in Malesien (unter anderem Neuguinea) und den östlich davon gelegenen polynesischen Inseln bis zu den Marquesas-Inseln vor.
Blütenbiologie
Bei Trimenia moorei wurde mit Bestäubungsexperimenten in einer Feldstudie die Selbstinkompatibilität der Pflanzen festgestellt. Pollenkörner derselben Pflanze konnten zwar keimen, aber ihr Pollenschlauch blieb kurz und konnte nicht zwischen die Zellen der Narbenoberfläche eindringen.[3]
Die einzelnen Blüten von Trimenia papuana sind klein, unauffällig, geruchlos und produzieren keinen Nektar. Die Pollenkörner sind trocken und werden leicht durch den Wind ausgeblasen. Bei Untersuchungen am natürlichen Standort konnten keine Blütenbesucher beobachtet werden. Das spricht alles dafür, dass die Art überwiegend windbestäubt (anemophil) ist.[4] Im Unterschied dazu verströmen die Blüten von Trimenia moorei einen deutlichen Duft, der an rohe Gurken oder frische Schalen von Wassermelonen erinnert. Bei Feldstudien[3] in New South Wales (Australien) war der Blütenduft nur am Vormittag bis um die Mittagszeit wahrzunehmen, nicht aber am späteren Nachmittag. In dieselbe Tageszeit fiel auch die Aktivität der Blütenbesucher. Als Bestäuber konnten Schwebfliegen (Syrphidae), Bienen aus den Familien Colletidae, Halictidae und Echte Bienen (Apidae), sowie Pflanzenwespen aus der Familie Pergidae festgestellt werden. Käfer spielten dagegen nur eine geringe Rolle. Da kein Nektar gebildet wird, ist Pollen die einzige Belohnung für die Blütenbesucher. Windbestäubung kommt auch bei Trimenia moorei vor.[3]
Taxonomie und Systematik
Die Gattung Trimenia wurde 1871 von dem in britischen Diensten stehenden deutschen Botaniker Berthold Seemann als eine Gattung der Ternstroemiaceae beschrieben.[5] Die Erstbeschreibung umfasste nur die Typusart Trimenia weinmanniifolia, einen Strauch oder kleinen Baum.
Bereits im Jahr davor hatte der englische Botaniker George Bentham die Gattung Piptocalyx Oliv. ex Benth. mit der als Liane wachsenden Art Piptocalyx moorei beschrieben.[6] Ein jüngeres Homonym dazu ist Piptocalyx Torr., ein Name, der sich auf Cryptantha circumscissa, einen nordamerikanischen Vertreter der Raublattgewächse (Boraginaceae) bezieht.[7] Bentham griff bei seiner Beschreibung eine durch den englischen Botaniker Daniel Oliver im Herbarium in Kew notierte Namensgebung auf. Eine Untersuchung der Blütenmorphologie[4] hat im Jahr 1983 ergeben, dass sich Piptocalyx Oliv. ex Benth. und Trimenia nur wenig voneinander unterscheiden. Nur die Wuchsform als Baum bzw. Liane und die Anzahl der Tepalen können zur Unterscheidung dienen. Daraufhin transferierte der neuseeländische Botaniker William Raymond Philipson in seiner Bearbeitung für die Flora Malesiana die beiden bislang unter Piptocalyx geführten Arten zu Trimenia.[8] Damit die Prioritätsregel nicht zur Anwendung kommt, wurde der Name Trimenia Seem. als Nomen conservandum geschützt und Piptocalyx verworfen.[7] Muellerothamnus Engl. ist ein weiteres Synonym von Trimenia.[7]
Im Jahr 1880 ordneten George Bentham und Joseph Dalton Hooker die Gattung Trimenia so wie von Beginn an auch schon Piptocalyx in die Monimiengewächse (Monimiaceae) ein, allerdings mit deutlicher Unsicherheit und als abweichende Formen.[9] Janet Russell Perkins und Ernst Friedrich Gilg etablierten 1901 eine eigene Tribus Trimenieae innerhalb der Monimiengewächse,[10] die außer diesen beiden auch noch die afrikanischen Gattungen Xymalos Baill. und Chloropatane Engl. umfasste. Letztere ist einige Jahre später als ein Synonym von Erythrococca Benth. (Wolfsmilchgewächse) erkannt worden.[11] Die britische Botanikerin Lilian Suzette Gibbs erhob 1917 die Tribus Trimenieae zu einer eigenständigen Familie Trimeniaceae.[12] Sie schloss jedoch Xymalos aus dieser Familie aus und beschrieb in ihr eine neue Gattung Idenburgia Gibbs, heute ein Synonym der zu den Paracryphiaceae gehörenden Gattung Sphenostemon Baill.[13] Ernst Friedrich Gilg und Rudolf Schlechter widersprachen 1923 dieser Auffassung. Sie schlugen eine Unterfamilie Trimenioideae innerhalb der Monimiengewächse vor, die die Gattungen Xymalos, Trimenia, Piptocalyx und Idenburgia umfassen sollte.[14] Erst eine ausführliche morphologische und anatomische Studie[15] aus dem Jahr 1950, die auch von späteren Untersuchungen[4] bestätigt worden ist, hat den Trimeniaceae als eigenständige Familie, die nur aus der Gattung Trimenia (inkl. Piptocalyx) besteht, zum endgültigen Durchbruch verholfen.
Kladistische Untersuchungen auf der Grundlage von molekularbiologische Merkmalen[16][17] haben Trimenia bzw. die Trimeniaceae als Teil der Ordnung Austrobaileyales gezeigt, einer basalen Klade im Stammbaum der Bedecktsamer. Innerhalb dieser Ordnung ist Trimenia die Schwestergruppe der Sternanisgewächse (Schisandraceae). Das nachfolgende Kladogramm zeigt diese Verwandtschaftsbeziehungen:
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Etymologie
Die Gattung ist nach dem englischen Botaniker Henry Trimen (1843–1896) benannt, der zur Zeit der Erstbeschreibung der Gattung am British Museum arbeitete und mit dem Berthold Carl Seemann befreundet war.[5]
Arten
| Wissenschaftlicher Name | Verbreitung | Anmerkungen |
|---|---|---|
| Trimenia bougainvilleensis (Rodenb.) A.C.Sm.[18] | Salomonen | |
| Trimenia macrura (Gilg & Schltr.) Philipson[8] | Papua-Neuguinea | |
| Trimenia marquesensis F.Br.[19] | Marquesas (Hiva Oa, Tahuata) | |
| Trimenia moorei (Oliv. ex Benth.) Philipson[8][20] | Australien (nordöstl. New South Wales, SO-Queensland) | |
| Trimenia neocaledonica Baker f.[21] | Neukaledonien | |
| Trimenia nukuhivensis W.L.Wagner & Lorence[19] | Marquesas (Nuku Hiva) | |
| Trimenia papuana Ridl.[8] | Sulawesi, Molukken, Neuguinea | |
| Trimenia weinmanniifolia Seem.[8][22][18] | Fidschi, Samoa | |
Quellen
- Die Familie bei der APWebsite
- W. R. Philipson: Trimeniaceae. In: Flora Malesiana. Ser. I, Vol. 10(2). Kluwer, Dordrecht 1986, ISBN 0-7923-0421-7, S. 327–333. (online)
- A. C. Smith: Family 51. Trimeniaceae. In: Flora Vitiensis Nova. A new flora of Fiji. Vol. 2. Pacific Tropical Botanical Garden, Lawai, Hawaii 1981, S. 102–104. (online)
- T. Whiffin: Trimeniaceae. In: A. J. G. Wilson (Hrsg.): Flora of Australia. Vol. 2: Winteraceae to Platanaceae. ABRS, Canberra, CSIRO, Melbourne 2007, ISBN 978-0-643-05968-9, S. 62–65. (online)
Einzelnachweise
- Piptocalyx moorei bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 24. April 2013.
- Trimenia papuana bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 24. April 2013.
- P. Bernhardt, T. Sage, P. Weston, H. Azuma, M. Lam, L. B. Thien, J. Bruhl: The pollination of Trimenia moorei (Trimeniaceae): floral volatiles, insect/wind pollen vectors and stigmatic self-incompatibility in a basal angiosperm. In: Annals of Botany. 92, 2003, S. 445–458. doi:10.1093/aob/mcg157
- P. K. Endress, F. B. Sampson: Floral structure and relationships of the Trimeniaceae (Laurales). In: Journal of the Arnold Arboretum. 64, 1983, S. 447–473. (online)
- B. Seemann: Flora Vitiensis: a description of the plants of the Viti or Fiji Islands, with an account of their history, uses, and properties. L. Reeve and Co., London 1871, S. 425. (online)
- G. Bentham: Order CII. Monimiaceae. In: G. Bentham, F. Mueller: Flora Australiensis: a description of the plants of the Australian territory. Vol. 5. L. Reeve and Co., London 1870, S. 282–293. (online)
- Piptocalyx. In: E. R. Farr, G. Zijlstra (Hrsg.): Index Nominum Genericorum (Plantarum). Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, 1996 (si.edu [abgerufen am 24. April 2013]).
- W. R. Philipson: Trimeniaceae. In: Flora Malesiana. Ser. I, Vol. 10(2). Kluwer, Dordrecht 1986, ISBN 0-7923-0421-7, S. 330–332. (online)
- G. Bentham, J. D. Hooker: Ordo CXLII. Monimiaceae. In: Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in Herbariis Kewensibus servata definita. Vol. 3, Pars 1. L. Reeve and Co., London 1880, S. 137–146. (S. 138 online)
- J. Perkins, E. Gilg: IV. 101. Monimiaceae. In: A. Engler (Hrsg.): Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus. Heft 4. Wilhelm Engelmann, Leipzig 1901. (Trimenieae online)
- Prain: 4. Erythrococca, Benth. In: W. T. Thiselton-Dyer (Hrsg.): Flora of Tropical Africa. Vol. 6, Sect. 1: Nyctagineae to Euphorbiaceae. L. Reeve and Co., London 1912, S. 847–874. (S. 868 online)
- L. S. Gibbs: Trimeniaceae. In: A contribution to the phytogeography and flora of the Arfak mountains, &c. Taylor and Francis, London 1917, S. 135–140. (online)
- C. G. G. J. Van Steenis: Sphenostemonaceae. In: Flora Malesiana. Ser. I, Vol. 10(2). Kluwer, Dordrecht 1986, ISBN 0-7923-0421-7, S. 145–149. (online)
- E. Gilg, R. Schlechter: 82. Die Monimiaceen-Gattung Idenburgia. In: C. Lauterbach (Hrsg.): Beiträge zur Flora von Papuasien. X. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 58, 1923, S. 244–248. (online)
- L. L. Money, I. W. Bailey, B. G. L. Swamy: The morphology and relationships of the Monimiaceae. In: Journal of the Arnold Arboretum. 31, 1950, S. 372–404. (online)
- Qiu Yin-Long, Lee Jungho, F. Bernasconi-Quadroni, D. E. Soltis, P. S. Soltis, M. Zanis, E. A. Zimmer, Chen Zhiduan, V. Savolainen, M. W. Chase: The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. In: Nature. 402, 1999, S. 404–407. doi:10.1038/46536
- D. E. Soltis, S. A. Smith, N. Cellinese, K. J. Wurdack, T. C. Tank, S. F. Brockington, N. F. Refulio-Rodriguez, J. B. Walker, M. J. Moore, B. S. Carlsward, C. D. Bell, M. Latvis, S. Crawley, C. Black, D. Diouf, X. Zhenxiang, C. A. Rushworth, M. A. Gitzendanner, K. J. Sytsma, Q. Yin-Long, K. W. Hilu, C. C. Davis, M. J. Sanderson, R. S. Beaman, R. G. Olmstead, W. S. Judd, M. J. Donoghue, P. S. Soltis: Angiosperm phylogeny: 17 genes, 640 taxa. In: American Journal of Botany. 98, 2011, S. 704–730. doi:10.3732/ajb.1000404
- Rafaël Govaerts (Hrsg.): Trimenia. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 1. Juni 2018.
- J. Florence: 40. Trimeniaceae. In: Flore de la Polynésie française. Vol. 2. IRD Éditions, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris 2004, ISBN 2-7099-1543-X, S. 354–358.
- T. Whiffin: Trimeniaceae. In: A. J. G. Wilson (Hrsg.): Flora of Australia. Vol. 2: Winteraceae to Platanaceae. ABRS, Canberra, CSIRO, Melbourne, 2007, ISBN 978-0-643-05968-9, S. 63–65. (online)
- J. Jérémie: Trimeniaceae. In: Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances. Fasc. 11. Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris 1982, ISBN 2-85654-162-3, S. 165–169.
- A. C. Smith: Family 51. Trimeniaceae. In: Flora Vitiensis Nova. A new flora of Fiji. Vol. 2. Pacific Tropical Botanical Garden, Lawai, Hawaii 1981, S. 104. (online)
