Trentepohliales
Trentepohliales sind eine Ordnung der Grünalgen mit der einzigen Familie Trentepohliaceae. Sie gehören zu den Ulvophyceae, die ansonsten vor allem marine (im Meer lebende) Vertreter umfassen. Im Gegensatz leben die Trentepohliales außerhalb des Wassers (subaerisch), sie gehören zu den am weitesten verbreiteten subaerischen Algen. Mit der Gattung Spongiochrysis gibt es allerdings auch weitere subaerische Ulvophyceae, die nicht zu den Trentepohliales gehören. Benannt ist die Gattung nach dem oldenburgischen Botaniker Johann Friedrich Trentepohl.[1]
| Trentepohliaceae | ||||||||||||
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Trentepohlia aurea, Tauberland, Deutschland | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Ordnung | ||||||||||||
| Trentepohliales | ||||||||||||
| Chadefaud ex R.H.Thompson & D.E.Wujek | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Trentepohliaceae | ||||||||||||
| Hansgirg |
Merkmale
Die Arten der Trentepohliales bilden einreihige (uniseriate) Zellfäden mit unterschiedlichem Verzweigungsmuster, die auf Hartsubstraten wie Felsen, Baumrinde, Blättern und Früchten, selten auch auf nacktem Erdboden, aufwachsen. Je nach Gattung bilden sie vom Substrat abstehende offene, büschelartige Wuchsformen, niederliegende, kriechende Fäden oder kompaktes, plattenartiges Pseudoparenchym aus miteinander verwobenen und verwachsenen Fäden. Einige Arten wachsen im Inneren von Pflanzengewebe (endophytisch) oder auf Tieren (epizoisch), etwa im Fell von Faultieren der Gattung Bradypus. Eine Reihe von Arten bilden den Algenpartner (Photobiont oder Phycobiont) in den (als Symbiose aus Algen und Pilzen gebildeten) Flechten. Dabei wird angenommen, dass je nach Abschätzung etwa 20 bis gut 30 Prozent aller Flechtenarten den Algenpartner aus dieser Ordnung haben, vor allem in den Tropen.[2][3]
Die Trentepohliales sind meist durch Carotinoide und Astaxanthine kräftig rot, gelb oder orange gefärbt, es kommen aber auch grün gefärbte Arten vor. Charakteristisch für die Ordnung sind Zoosporangien, die seitlich (lateral) auf sogenannten suffultorischen Zellen, das sind flaschenförmige Stützzellen ohne Plastiden, aufsitzen. Die Plastiden sind seitlich (parietal) sitzend, es ist ein netzartiger, oder mehrere scheibenförmige Plastiden pro Zelle ausgebildet. Sie besitzen niemals Pyrenoide.[4] Auffallend ist, dass bei der Zellteilung ein sogenannter Phragmoplast gebildet wird. Dies ist eigentlich typisch für die andere Großgruppe der grünen Algen, die Streptophyta, zu denen sich auch die Landpflanzen ableiten. Die Zugehörigkeit zu den Ulvophyceae war daher lange Zeit umstritten und wurde erst aufgrund von phylogenomischen Untersuchungen allgemein akzeptiert.[5]
Lebenszyklus
Es kommt sowohl geschlechtliche wie auch ungeschlechtliche Vermehrung vor. In den Gattungen Trentepohlia, Phycopeltis und Printzina wechseln sich ein diploider Sporophyt und ein haploider Gametophyt ohne morphologische Unterschiede ab (Isomorphie). Bei den Gattungen Cephaleuros und Stomatochroon ist der Generationswechsel heteromorph, also Gametophyt und Sporophyt morphologisch verschieden. Die Gameten sind mit zwei Geißeln versehen, sie sind untereinander gleich große Isogameten, so dass kein männliches und weibliches Geschlecht unterschieden werden können. Die Gametangien sind meist morphologisch von den vegetativen Zellen unterscheidbar, sie sind rundlich, ei- oder flaschenförmig. Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt ungeschlechtliche Vermehrung des Gametophyten über viergeißelige (quadriflagellate) Zoosporen vor. Von einigen Gattungen wird berichtet, dass sich die begeißelten Schwärmerzellen alternativ als Gameten oder als Zoosporen verhalten können.[2][3]
Innere Systematik
Die konventionell unterschiedenen Gattungen innerhalb der Gruppe sind, nach molekularen Untersuchungen, keine monophyletischen Einheiten. Da die Phycobionten innerhalb der Flechten normalerweise keine erkennbaren Fortpflanzungsorgane aufweisen, konnte ihre Verwandtschaft nur mit DNA-Sequenzierung molekular aufgeklärt werden. Die folgenden, heute taxonomisch noch anerkannten fünf Gattungen werden zur Familie Trentepohliaceae gerechnet[2][3]:
- Trentepohlia C.Martius. Fadenförmig wachsende Arten, mit niederliegenden (prostraten) und aufrecht wachsenden, büschelartigen Fäden, selten kompakter und krustenförmige Thalli, auf Felsen, Rinde, Blättern oder dem Erdboden, oft kräftig rot oder orange gefärbt. Weltweit, vor allem topisch, aber bis in gemäßigte (temperate) Breiten.
- Cephaleuros Kunze ex E.M.Fries. Parasitisch auf Pflanzen, wo sie intrazellulär, unterhalb der Kutikula, wachsen. Sie erzeugen Blattnekrosen und sind teilweise wirtschaftlich bedeutsame Schädlinge.
- Phycopeltis Millardet. Scheiben- oder lappenförmige pseudoparenchymatische Thalli, meist auf Blättern (epiphyll).
- Printzina R.H.Thompson & Wujek. Ähnlich Trentepohlia, vor allem nach der Form der Zoosporangien unterschieden.
- Stomatochroon B.T.Palm. Selten gefunden. Endophytisch, innerhalb von Blattgewebe wachsende Fäden. Versursacht, anders als Cephaleuros aber keine Nekrosen oder andere Symptome.
Die Gattung Physolinum Printz ist taxonomisch umstritten, sie wird in neueren Bearbeitungen meist in Trentepohlia einbezogen. Der Status einiger weiterer nominaler Gattungen ist ungeklärt.
Die Gattung Trentepohlia
Zur Gattung gehören einige Arten, die zu den am frühesten beschriebenen Algen überhaupt zählen. Carl von Linné beschrieb 1753 die Art Byssus iolithus (heute Trentepohlia iolithus) und 1759 Byssus aureus (heute Trentepohlia aurea). Die Linnésche Gattung Byssus wird heute nicht mehr anerkannt, Byssus botryoides (heute Omphalina ericetorum) ist der Pilz-Partner einer Flechte, Byssus velutina (heute Pogonatum abides) ist eine Moosart.
Die Fadenalgen leben an Baumstämmen oder feuchten Felsen. Sie können dabei auch als Endosymbiont in Flechten vorkommen. Die Vegetationskörper von Trentepohlia werden durch eingelagertes Carotinoide orange gefärbt, so dass das Grün des Chlorophylls nicht mehr zu erkennen ist.
Trentepohlia-Arten finden sich an ähnlichen Standorten auch als Endosymbiont von Flechten, speziell der Schriftflechte Graphis scripta und anderen Krustenflechten der Gattungen Graphis (Familie Graphidaceae, Ordnung Ostropales), Gyalecta (Familie Gyalectaceae) und Opegrapha (Familie Roccellaceae).[6][7]
Aufgrund ihrer Kälteempfindlichkeit treten Trentepohlia-Algen als Photobionten von Flechten überwiegend in tropischen und subtropischen Klimazonen auf. Einige Arten tauchen jedoch in den gemäßigten Zonen aller Kontinente auf.[8]
Trentepohlia aurea kommt weltweit vor und wächst beispielsweise auf Baumstämmen und Ästen von Eichen sowie auch der Monterey-Zypresse (Cupressus macrocarpa) in Kalifornien und ist wohl die häufigste Trentepohlia-Art in Großbritannien. Die Orangefärbung stammt von in den Zellen eingelagerten Carotinoiden.[9]
Innerhalb der Gattung Trentepohlia wurden mehr als 50 Arten beschrieben.[2] In Großbritannien sind mindestens vier Arten nachgewiesen.[9]
Einzelnachweise
- Wolfgang Büsing: Trentepohl, Johann Friedrich. In: Hans Friedl u. a. (Hrsg.): Biographisches Handbuch zur Geschichte des Landes Oldenburg. Hrsg. im Auftrag der Oldenburgischen Landschaft. Isensee, Oldenburg 1992, ISBN 3-89442-135-5, S. 759 ff. (online).
- Trentepohliaceae. in Guiry, M.D. & Guiry, G.M.: AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. www.algaebase.org, abgerufen am 31. März 2018
- Fred Brooks, Fabio Rindi, Yasuo Suto, Mark Green (2015): The Trentepohliales (Ulvophyceae, Chlorophyta): An Unusual Algal Order and its Novel Plant Pathogen—Cephaleuros. Plant Disease 99 (6): 740-753. doi:10.1094/PDIS-01-15-0029-FE
- David M. John, Brian A. Whitton, Alan J. Brook: The Freshwater Algal Flora of the British Isles: An Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, 2002. ISBN 978-0-521-77051-4. Trentepohliales S. 415 ff.
- Juan M. Lopez-Bautista & Russell L. Chapman (2003): Phylogenetic affinities of the Trentepohliales inferred from small-subunit rDNA. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53: 2099–2106. doi:10.1099/ijs.0.02256-0
- F.S. Dobson (2000) Lichens, an illustrated guide to the British and Irish species. Richmond publishing Co. ISBN 0-85546-094-6
- T. Friedl and B. Büdel (1996) Photobionts, in Nash, T.H. (ed.) Lichen biology, pp.8-23, Cambridge University Press.
- , Aboal, Marina; Egidos, Ana; Marín, José; Asencio, AntoniaTrentepohlia jolithus (L.) Wallroth 1833 (Chlorophyta, Ulvophyceae) in subaerial habitats from southeastern Spain. In: Archiv für Hydrobiologie (Algological Studies). 107, 2002, S. 153–162.
- D.M. John, B.A. Whitton, A.J. Brook: The freshwater algal flora of the British Isles: an identification guide to freshwater and terrestrial algae. Cambridge University Press, Cambridge, U.K. 2002, ISBN 0-521-77051-3, S. 478.