Tisamenus
Die auf den Philippinen beheimatete Gattung Tisamenus (Syn. Ilocano) vereint kleine bis mittelgroße Gespenstschrecken-Arten.
| Kladogramm von Tisamenus | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Verwandtschaftsverhältnisse der bisher genanalytisch untersuchten Tisamenus-Arten nach Sarah Bank et al. (2021)[1] |
| Tisamenus | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Tisamenus serratorius, | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Tisamenus | ||||||||||||
| Stål, 1875 |
Merkmale
Die Vertreter dieser Gattung sind mit 25 bis 45 Millimetern im männlichen und 30 bis 67 Millimetern im weiblichen Geschlecht durchweg eher klein bis mittelgroß. Beide Geschlechter sind stets flügellos. Die oft sehr ähnlichen Arten unterscheiden sich vor allem durch eine jeweils artspezifische Bedornung. Wobei es auch Arten gibt, die keine bzw. kaum erkennbare Dornen haben. Charakteristisch für alle Vertreter ist eine dreieckige Struktur auf dem Mesonotum. Die kurze Seite diese gleichschenkligen Dreiecks verläuft parallel zur Vorderkante des Mesonotums. Die beiden anderen Seiten sind länger und treffen sich je nach Art mehr oder weniger nach einem Drittel der Mesonotumlänge. Von dort verläuft mittig ein meist deutlicher Kiel. Dieser beginnt bei einigen Arten bereits am Vorderrand des Mesonotums und ist somit auch auf dem Dreieck zu erkennen. Teilweise reicht er bis auf das Abdomen oder gar bis an dessen Ende. Dornen sind oft an den Seitenrändern des Thorax, paarig auf dem Pronotum, und mittig auf dem Meso- und Metanotum zu finden. Bei vielen Vertretern sind außerdem auf dem Abdomen weitere paarig und/oder mittig angeordnete Stacheln vorhanden. Die Färbung wird meist von hellen Brauntönen dominiert. Häufig sind schwarze, hellbraune bis beige seltener auch fast weiße Muster zu finden. Männchen sind meist weniger stark gemustert. Bei ihnen fällt oft in der Draufsicht das scheinbar viel zu schmale Abdomen auf. Dies gilt besonders für Arten, deren Thorax zum Metanotum hin immer breiter wird. Bei den Weibchen wirken die Proportionen symmetrischer, da das Abdomen stets breiter ist als bei den Männchen. Wie für die Vertreter der Obriminae typisch, haben sie am Ende des Abdomens einen Legestachel zur Ablage der Eier im Boden, der bei Tisamenus-Weibchen eher kurz ist. Er umgibt den eigentlichen Ovipositor und wird ventral aus dem achten Sternit gebildet, hier Subgenitalplatte[2] oder Operculum genannt und dorsal aus dem elften Tergum, welches hier als Supraanalplatte oder Epiproct bezeichnet wird.[3][4][5]
Lebensweise und Fortpflanzung
Die nachtaktiven Tiere verstecken sich tagsüber in der Nähe des Bodens. Auch nachts klettern sie kaum höher als 20 cm an den Nahrungspflanzen empor. Die Eier werden von den Weibchen mit dem Legestachel in den Boden abgelegt. Sie sind 4 bis 5 Millimeter lang und 2,5 bis 3,0 Millimeter breit und meist mit mehr oder weniger deutlichen Linien aus Härchen überzogen. Die Mikropylarplatte ist dreiarmig und ähnelt einem auf dem Kopf stehenden „Y“. Der zum Deckel weisende Arm ist deutlich länger als die zum unteren Pol zeigenden Arme (Siehe auch Bau des Phasmideneies). Die Nymphen schlüpfen nach 4 bis 6 Monaten und benötigen 5 bis 7 Monate um adult zu werden.[6][7]
Systematik
Im Jahr 1875 errichtete Carl Stål neben der Gattung Hoploclonia auch die Gattung Tisamenus. Für diese legte er als Typusart die von ihm in derselben Arbeit beschriebene Tisamenus serratorius fest. Außerdem überstellte er noch eine von John Obadiah Westwood 1848 als Phasma (Pachymorpha) deplanatum (heute gültiger Name Tisamenus deplanatus) beschriebene Art in diese Gattung. Gleichzeitig überführte er mit Acanthoderus draconinus (heute gültiger Name Tisamenus draconina) eine philippinische Art in die Gattung Hoploclonia.[8] James Abram Garfield Rehn und John W. H. Rehn beschrieben 1939 die Gattung Ilocano für Ilocano hebardi. Obwohl sie die Sonderstellung der beiden bereits von Borneo bekannten Hoploclonia-Arten diskutierten, synonymisierten sie Tisamenus mit Hoploclonia. Deshalb überstellten sie alle sieben bis dahin bekannten Tisamenus-Arten, sowie Acanthoderus ranarius (heute gültiger Name Tisamenus ranarius) in die Gattung Hoploclonia, in der sie weitere acht Arten beschrieben. Für die philippinischen Arten erstellten sie einen Bestimmungsschlüssel und unterteilten diese nach morphologischen Aspekten in vier Untergruppen.[9] Erst 2004 trennte Oliver Zompro die beiden Gattungen wieder und stellte alle philippinischen Arten in die Gattung Tisamenus.[5] Sarah Bank et al bewiesen durch Genanalysen in ihrer 2021 veröffentlichen Arbeit, dass Ilocano hebardi, die zu diesem Zeitpunkt einzig verbliebene Art dieser Gattung, zu Tisamenus gehört, wodurch Ilocano zu deren Synonym wurde. Die von Rehn und Rehn vorgenommene Einteilung in Untergruppen konnte bei vier weiteren namentlich bekannten, untersuchten Arten nicht bestätigt werden.[1] Der Name „Tisamenus“ ist die latinisierte Form des griechischen Tisamenos (Τισαμενός), eines antiken, männlichen Vornamens.[4]
Gültige Arten sind:[8]
- Tisamenus alviolanus Lit & Eusebio, 2010
- Tisamenus armadillo Redtenbacher, 1906
- Tisamenus asper Bolívar, 1890
- Tisamenus atropos (Rehn & Rehn, 1939)
- Tisamenus cervicornis Bolívar, 1890
- Tisamenus clotho (Rehn & Rehn, 1939)
- Tisamenus deplanatus (Westwood, 1848)
- Tisamenus draconina (Westwood, 1848)
- Tisamenus fratercula (Rehn & Rehn, 1939)
- Tisamenus hystrix (Rehn & Rehn, 1939)
- Tisamenus hebardi (Rehn & Rehn, 1939)
- Tisamenus kalahani Lit & Eusebio, 2005
- Tisamenus lachesis (Rehn & Rehn, 1939)
- Tisamenus polillo (Rehn & Rehn, 1939)
- Tisamenus ranarius (Westwood, 1859)
- Tisamenus serratorius Stål, 1875
- Tisamenus spadix (Rehn & Rehn, 1939)
- Tisamenus summaleonilae Lit & Eusebio, 2005
- Tisamenus tagalog (Rehn & Rehn, 1939)
Terraristik
In den Terrarien der Liebhaber sind neben einigen bereits bestimmten Arten viele bisher wissenschaftlich unbearbeitete Zuchtstämme zu finden. Die ersten Tiere der Gattung welche in Europa in Zucht kamen, wurden 2009 von Joachim Bresseel und Thierry Heitzmann in der Provinz Quezon auf der Insel Luzon gesammelt. Fundorte sind die Sierra Madre Berge nahe Real und Real selbst. Weitere Tiere fanden Bresseel, Rob Krijns und Tim Bollens 2010. Nach Europa kamen die Tiere zunächst als Tisamenus sp. 'Sierra Madre' bzw. Tisamenus sp. 'Real'. Später wurde die Art von Bresseel als Tisamenus serratorius identifiziert. Die Phasmid Study Group führt sie unter der PSG-Nummer 314.[10][11]
Heitzmann sammelte Ende November 2008 im Quezon-Nationalpark ein Weibchen auf das ein weiterer Zuchtstamm zurückgeht. Tiere dieses Stammes werden nach ihrem Fundort als Tisamenus sp. 'Quezon-Nationalpark' angesprochen, gehören nach ersten Einschätzungen aber ebenfalls zu Tisamenus serratorius. Bressell, Bollens und Mark Bushell fanden ebenfalls auf Luzon in der Provinz Aurora nahe der Stadt San Luis in Cunayan weitere Tiere. Diese ähneln ebenfalls Tisamenus serratorius, haben allerdings insbesondere entlang der Körpermitte mehr bzw. deutlichere Stacheln. Auch sie werden nach ihrem Fundort bezeichnet und Tisamenus sp. 'Cunayan' genannt. Die Phasmid Study Group führt sie unter der PSG-Nummer 359.[4][6]
Im Oktober und November 2010 fand Heitzmann im Süden Luzons in den Pocdolbergen am Mount Pulog und am Mount Osiao Tisamenus deplanatus, darunter auch die bis dahin noch unbekannten Männchen. Der daraus resultierende Zuchtstamm wird als Tisamenus deplanatus 'Pocdol' bezeichnet und bekam von der Phasmid Study Group die PSG-Nummer 399. Im Jahr 2014 sammelte wiederum Heitzmann weitere, sehr ähnliche Tiere in der Region Ilocos. Sie werden nach ihrem Fundort Tisamenus sp. 'Ilocos' genannt und unter der PSG-Nummer 391 geführt. Frank Hennemann bestimmte diese als Tisamenus fratercula von der bis dato keine Weibchen bekannt waren.[4][7][10][11]
Weitere Zuchtstämme sind die von Heitzmann und Albert Kang gesammelten Tisamenus sp. 'Sibuyan' und Tisamenus sp. 'Cagayan'. Ein weiterer, als Tisamenus sp. 'Palaui' bezeichneter Stamm, stammt von der zur Provinz Cagayan gehörenden Insel Palaui. Er ähnelt Tisamenus sp. 'Cagayan', ist aber deutlich kontrastreicher und intensiver gefärbt. Aus Camarines Norte stammt ein Zuchtstamm, welcher laut Bank et al zu Tisamenus clotho gehört.[1] Er wurde zunächst als Tisamenus cf. clotho 'Camarines' angesprochen. Nicht mehr in Zucht sind die als Ilocano hebardi 'Sagada' eingeführte Tisamenus herbardi und eine kleine als Tisamenus sp. 'Ifugao' bezeichnete Art, welche von Heitzmann und Kang im April 2015 gesammelt wurde.[6]
Die Haltung und Zucht der genannten Arten gilt als einfach. Sie fressen bereitwillig an verschiedensten Futterpflanzen wie Brombeeren, Hasel, Feuerdorn, Efeu und Johanniskräutern. Sie benötigen nur kleine, mäßig feuchte Terrarien mit Bodengrund zur Eiablage.[6][7]
Bilder
Pärchen von Tisamenus deplanatus 'Pocdol'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Quezon-Nationalpark'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Cunayan'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Sibuyan'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Cagayan'
Pärchen von Tisamenus sp. 'Palaui'
Pärchen von Tisamenus clotho 'Camarines'
Einzelnachweise
- Sarah Bank, Thomas R. Buckley, Thies H. Büscher, Joachim Bresseel, Jérôme Constant, Mayk de Haan, Daniel Dittmar, Holger Dräger, Rafhia S. Kahar, Albert Kang, Bruno Kneubühler, Shelley Langton-Myers & Sven Bradler: Reconstructing the nonadaptive radiation of an ancient lineage of ground-dwelling stick insects (Phasmatodea: Heteropterygidae), Systematic Entomology (2021), doi:10.1111/syen.12472.
- Ingo Fritzsche: Stabschrecken - Carausius, Sipyloidea & Co. Natur und Tier Verlag, Münster 2007, ISBN 978-3-937285-84-9.
- Christoph Seiler, Sven Bradler, Rainer Koch: Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium. bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8, S. 15.
- Holger Dräger: Gespenstschrecken der Familie Heteropterygidae Kirby, 1896 (Phasmatodea) – ein Überblick über bisher gehaltene Arten. Teil 3: Die Unterfamilie Obriminae Brunner von Wattenwyl, 1893, Triben Miroceramiini und Eubulidini Zompro, 2004. In: ZAG Phoenix. Nr. 6 Juni 2012 Jahrgang 3(2), ISSN 2190-3476, S. 2–21.
- Oliver Zompro: Revision of the genera of the Areolatae, including the status of Timema and Agathemera (Insecta, Phasmatodea). Goecke & Evers Verlag, Keltern 2004, ISBN 3-931374-39-4, S. 200–207.
- Rob Krijns: Speciesreport 43: Tisamenus serratorius Stål, 1875. In: Phasma Werkgroep. Nr. 82, September 2011, Jahrgang 21, ISSN 1381-3420, S. 7–8.
- Umfassende Informationen über Tisamenus deplanata von Bruno Kneubühler auf phasmatodea.com
- Paul D. Brock, Thies H. Büscher & E. Baker: Phasmida Species File Online. Version 5.0./5.0 (abgerufen am 21. März 2021)
- James Abram Garfield Rehn & John W. H. Rehn: The Orthoptera of the Philippine Island, Part 1. - Phasmatidae; Obriminae, Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1939, (Vol. 90, 1938), S. 460–484
- Phasmidenseite von Frank H. Hennemann, Oskar V. Conle, Bruno Kneubühler und Pablo Valero
- Culture List auf der Website der Phasmid Study Group (englisch).
