Satellit (Biologie)
Satelliten sind subvirale Partikel, die aus einem Nukleinsäuremolekül und einigen Proteinen bestehen. Sie können als unselbständige Viren aufgefasst werden, die allein nicht in der Lage sind, sich in einer Wirtszelle zu vermehren. Sie benötigen für ihre Replikation zusätzlich ein oder sogar mehrere Helferviren, mit denen die Wirtszelle gleichzeitig infiziert sein muss (Koinfektion). Das Helfervirus stellt die für die Vermehrung des Satelliten benötigten Funktionen zur Verfügung. Die Wirtszelle produziert dann anstelle des Virus hauptsächlich den Satelliten.
Codiert das Genom des Satelliten für ein Nukleokapsid, wird er als Satelliten-Virus bezeichnet. Satelliten-Viren können sich in der Regel nicht selbständig replizieren. Virusoide hingegen können sich unabhängig vom Helfervirus replizieren, codieren jedoch nicht für ein Capsid.
Krankheiten durch Satelliten sind fast ausschließlich bei Pflanzen bekannt (Tabak, Tomaten, Getreide, Stachelbeeren usw.). Einige wurden bei Pilzen (Ustilago maydis und Saccharomyces cerevisiae) und Protisten (Trichomonas vaginalis) gefunden. Bei Bienen wird die Chronische Bienenparalyse durch Satelliten verursacht.
Beeinträchtigt oder stört der Satellit die Vermehrung des Helfervirus (parasitiert er dieses also), so nennt man ihn gelegentlich auch einen „Virophagen“.
Ein verwandter Begriff ist auch der des DIV („Defekives interferierendes Virus“, englisch defective interfering virus, auch defective interfering particle, DIP). Dies ist eine natürlich entstandene oder künstlich erzeugte defektive Abart eines Virus-Wildtyps, die den Wildtyp als Helfervirus braucht und dessen Replikation m. o. w. stören kann.[1]
Taxonomie
Satelliten wurden mit dem ICTV Update im November 2018 taxonomisch erfasst. Im Prinzip wird dasselbe Schema verwendet wie für Viren, allerdings mit Namensendungen, die nicht „vir“, sondern „satellit“ als Bestandteil haben.[2] Im tatsächlichen Gebrauch sind bei diesem Stand folgende Gruppen:[3]
- Familie (…satellitidae)
- Unterfamilie (…satellitinae)
- Gattung oder Genus (…satellite)
- Art oder Species (…satellite)
- Gattung oder Genus (…satellite)
- Unterfamilie (…satellitinae)
- Familie (…satellitidae)
Beispiele zu einer solchen Satelliten-Taxonomie:
- Familie: Alphasatellitidae
- Unterfamilie: Geminialphasatellitinae
- Gattung: Ageyesisatellite
- Art: Ageratum yellow vein Singapore alphasatellite (AYVSGA).
- …
- Familie: Tolecusatellitidae (ohne Unterfamilien)
- Gattung: Betasatellite
- Art: Ageratum leaf curl Buea betasatellite
- …
In der Praxis findet jedoch für viele Satellitenviren die gewöhnliche Namenskonvention für Viren Anwendung, z. B. für die Gattung Mavirus oder die Art Mimivirus-dependent virus Sputnik (beide vom ICTV bestätigt).
Weitere Vorschläge von Mart Krupovic et al. (2016) wurden vom ICTV bis März 2020 übernommen:[4]
- Realm Riboviria: Gattungen Albetovirus, Aumaivirus,[5] Papanivirus, Virtovirus (ohne Zuordnung zu höheren Taxa der Riboviria) für (+)RNA-Satellitenviren die Pflanzen infizieren
- Realm Riboviria: Familie Sarthroviridae – nur Gattung Macronovirus (ebenfalls ohne Zuordnung zu höheren Taxa der Riboviria) für (+)RNA-Satellitenviren, die Bakterien infizieren, und
- Realm Varidnaviria: Familie Lavidaviridae für dsDNA-Virophagen mit den Gattungen Sputnikvirus und Mavirus.
Für Satellitenviren, deren Helferviren Bakterien parasitieren (sog. Bakteriophagen) findet sich gelegentlich die Bezeichnung Satellitenphagen. Ein Beispiel ist „Escherichia-Phage P4“ (en. „Escherichia phage P4“), der den Coliphagen P2 (Myoviridae, Gattung Peduovirus) als Helfervirus benötigt.[6][7]
Klassifizierung
Zuvor hatte man sie vorläufig in verschiedene Gruppen und Untergruppen klassifiziert:
Klassifikation: Satelliten
- Gruppe: Satelliten-Nukleinsäuren
- Typ: Einzelsträngige Satelliten-RNAs
- Untergruppe: Zirkuläre Satelliten-RNAs
- Kreuzblüten-Mosaik-Virus
- Cereal Yellow Dwarf Virus (Cereal yellow dwarf virus RPS und Cereal yellow dwarf virus RPV, Luteoviridae: Polerovirus)
- Chicory Yellow Mottle Virus (Secoviridae: Comovirinae: Nepovirus)
- Tobacco Ringspot Virus (dito)
- Lucerne Transient Streak Virus (vLTSV) (Solemoviridae: Sobemovirus)
- Solanum Nodiflorum Mottle Virus (vSNMV) (dito)
- Subterranean Clover Mottle Virus (vSCMoV, 2 Typen) (dito)
- Velvet Tobacco Mottle Virus (vVTMoV) (dito)
- Untergruppe: Kleine Lineare Satelliten-RNAs
- Pea Enation Mosaik Virus (Pea enation mosaic virus 1, Luteoviridae: Enamovirus)
- Gurken-Mosaik-Virus (Cucumber mosaic virus, Bromoviridae: Cucumovirus)
- Cymbidium Ringspot Virus (Tombusviridae: Tombusvirus)
- Erdnuss-Rosetten-Virus (Groundnut rosette virus: Tombusviridae: Umbravirus)
- Kleiner-Stachelbeeren-Rosetten-Virus
- Peanut Stunt Virus (Bromoviridae: Cucumovirus)
- Turnip Crinkle Virus (Tombusviridae: Betacarmovirus)
- Tabak-Nekrose-Virus (Tobacco necrosis virus A, Tombusviridae: Alphanecrovirus)
- Robinien-Mosaik-Virus (RoMV)
- Untergruppe: Große Satelliten-RNAs
- Beet Necrotic Yellow Vein Virus satellite-like RNA
- Großer Kreuzblüten-Mosaik-Virus
- Bambus-Mosaik-Virus (Tymovirales: Alphaflexiviridae: Potexvirus)
- (Großer) Chicory Yellow Mottle Virus (Secoviridae: Comovirinae: Nepovirus)
- Grapevine Bulgarian Latent Virus (dito)
- Grapevine Fanleaf Virus (dito, siehe Reisigkrankheit)
- Myrobalan Latent Ringspot Virus (dito)
- Tomato Blackring Virus (dito)
- Beet Ringspot Virus (dito)
- Strawberry Latent Ringspot Virus (Secoviridae: Genus nicht bestimmt, siehe Reisigkrankheit)
- Typ: Zweisträngige Satelliten-RNAs
- Satellit des Saccharomyces cerevisiae M Virus
- Satellit des Trichomonas Vaginalis TI Virus
- Satellit des Ustilago Maydis Killer M Virus
- Typ: Einzelstängige Satelliten-DNAs
- Tomato Leaf Curl Virus (Geminiviridae: Begomovirus)
- Gruppe: Satelliten-Viren
- Typ: Einzelsträngige RNA Satelliten-Viren
- Untergruppe: Chronische Bienen-Paralyse assoziierte Satelliten-Viren (und andere Insekten)
- „Nilaparvata lugens commensal X virus“[8]
- Untergruppe: Tabak Necrosis Virus-Satelliten (Pflanzen-Satelliten-Viren)[9]
- Gattung Papanivirus[10]
- Panicum papanivirus 1 (offiziell), Hirse-Mosaik-Satelliten-Virus (SPMV) und St. Augustine decline satellite virus (SSADV) sowie evtl. „Satellite grapevine virus“ (SGVV)[9]
- Gattung Virtovirus[11]
- Tobacco virtovirus 1 (offiziell), Tabak-Mosaik-Satelliten-Virus, en. Tobacco necrosis satellite virus, alias Tabak-Nekrose-Satelliten-Virus, en. Tobacco mosaic satellite virus (STMV)[12]
- „Grapevine satellite virus“ (SGVV)[13]
- Gattung Albetovirus[14][15]
- Gattung Aumaivirus[19]
- Maize aumaivirus 1 (offiziell), Satellite maize white line mosaic virus, alias Maize White Line Mosaic Satelliten-Virus (SMWLMV)
Quellen
- Principles of Virology: Molecular Biology, Pathogenesis and Control of Animal Viruses / S.J. Flint [et al.] 2nd ed. ISBN 1-55581-259-7
- Gerhard Drews, Günter Adam, Cornelia Heinze: Molekulare Pflanzenvirologie, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00661-3, Seiten 92f und 230ff.
Einzelnachweise
- Fighting COVID With COVID: Driving the Disease to Extinction With a Defective Version of the SARS-CoV-2 Virus, auf: SciTechDaily vom 20. August 2021
- Abkürzungen können ggf. mit „S“ beginnen und mit „V“ enden (ggf. gefolgt von einer Nummer – nicht römisch, sondern arabisch).
- International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2018 Release
- Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Matthias G. Fischer: A classification system for virophages and satellite viruses. In: Archives of Virology. Januar 2016, Band 161, Nr. 1, S. 233–247, doi:10.1007/s00705-015-2622-9.
- NCBI: Aumaivirus (genus)
- Renata Filipa Cruz de Matos: Enterococcus faecalis V583 prophages: Dynamic interactions and contribution to bacterial pathogenic traits, Dissertation, Universidade Nova de Lisboa (UNL), Juli 2013
- NCBI: Phage P4 satellite (no rank)
- NCBI: Nilaparvata lugens commensal X virus (species, RNA satellites)
- Mart Krupovic: Plant Satellite Viruses (Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus), in: Reference Module in Life Sciences, Januar 2020, doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.21289-2, ResearchGate
- SIB: Papanivirus, auf: Expasy ViralZone
- NCBI: Virtovirus (genus)
- Tobacco necrosis satellite virus. In: NCBI Taxonomy Browser. 12881.
- NCBI: Grapevine satellite virus (species)
- SIB: Albetovirus, auf: Expasy ViralZone
- NCBI: Albetovirus (genus)
- ICTV: ICTV Taxonomy history: Tobacco albetovirus 1
- ICTV: ICTV Taxonomy history: Tobacco albetovirus 2
- ICTV: ICTV Taxonomy history: Tobacco albetovirus 3
- SIB: Aumaivirus, auf: Expasy ViralZone