Proarticulata
Die Proarticulata sind ein ausgestorbener Stamm des Tierreichs mit vermeintlicher Bilateralsymmetrie, der im späten Ediacarium verbreitet war.
| Proarticulata | ||||
|---|---|---|---|---|
Dickinsonia rex (oben), Archaeaspinus und andere Proarticulata | ||||
| Zeitliches Auftreten | ||||
| Ediacarium | ||||
| 558 bis 550 Mio. Jahre | ||||
| Systematik | ||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||
| Proarticulata | ||||
| Fedonkin, 1985 | ||||
| Klassen | ||||
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Etymologie
Die Bezeichnung Proarticulata leitet sich ab von der altgriechischen Vorsilbe προ pro- („vor“, „zuvor“) und dem Lateinischen articulata („Gliedertiere“), das sich aus articulus („kleines Gelenk“, „Glied“), dem Diminutiv von artus, ableitet. Gemeint sind somit die Vorläufer der Gliedertiere – Tieren mit echter Segmentierung wie beispielsweise die Ringelwürmer (Annelida) und die Gliederfüßer (Arthropoda).
Erstbeschreibung
Der Stamm der Proarticulata wurde 1985 von Michail Alexandrowitsch Fedonkin für die Taxa Dickinsonia, Vendia, Onega und Praecambridium erstmals aufgestellt.[1] Er umfasst gegenwärtig weitaus mehr Taxa (Siehe Auflistung weiter unten).[2]
Morphologie
Die Proarticulata gliedern sich transversal in so genannte Isomere. Diese unterscheiden sich von den Segmenten bei Anneliden und Arthropoden in ihrer Anordnung. Individuelle Isomere finden sich streng genommen nur auf einer Körperseite, da die Isomere auf der anderen Seite durch Gleitspiegelung an der Körperachse periodisch versetzt sind. Demzufolge sind die Isomere auf der anderen Seite nicht identisch (durch Spiegelung), sondern um eine halbe Isomerenbreite versetzt, wodurch Chiralität (unterschiedliche rechte und linke Seiten) entsteht.[3]
Taxonomie
Vendiamorpha
Bei den Vendiamorpha ist der Körper vollständig in Isomere segmentiert, die nach hinten gebogen sind. Das erste Isomer ist gewöhnlich wesentlich größer als die übrigen. Die ersten beiden Isomere sind am vorderen Dorsalende teilweise miteinander verschmolzen (siehe Abbildung). Beispiele sind Vendia, Paravendia und Karakhtia.[4]
Cephalozoa (vorläufige Bezeichnung)
Diese Proartikulaten besitzen eine unvollständige Segmentierung, da der vordere Abschnitt keine Isomeren aufweist – die Struktur ähnelt in etwa einem Haarband. Beispiele für Cephalozoa sind Yorgia, Praecambridium, Andiva, Archaeaspinus, Ivovicia, Spriggina, Marywadea und Cyanorus.[5] Einige Cephalozoa aus der Familie der Yorgiidae besitzen eine ausgesprochene Asymmetrie ihrer linken und rechten Körperhälften. Beispielsweise breitet sich das erste Isomer der rechten Körperseite weit nach links aus. Archaeaspinus hat sogar ein ungepaartes Vordersegment, das nur auf der linken Seite von einer Furche begrenzt wird.[6]
Dipleurozoa
Die Dipleurozoa sind subradial aufgebaut und werden vollständig in Isomere unterteilt. Beispiele sind Dickinsonia und Phyllozoon. Jugendliche Dickinsonia besitzen ein Isomer-freies Vorderteil, die fehlenden Isomere mussten folglich im Verlauf der Ontogenese von Dickinsonia reduziert worden sein. Dickinsonia-ähnliche Proarticulata veränderten sich im Verlauf ihrer individuellen Entwicklung aber dann derart radikal, dass ihre Adultformen schließlich fast vollkommen von Isomeren eingenommen wurden.[7]
Proarticulata incertae sedis
Bei Onega stepanovi und Tamga hamulifera werden sämtliche Isomere von einer ungegliederten Randzone umgürtet.[7] Bei Onega stepanovi bleiben die Isomere miteinander in Kontakt, so dass ein mit einem Floss vergleichbarer Bereich entsteht. Bei Tamga hamulifera sind die Isomere voneinander getrennt und berühren einander nicht. Bei Lossinia besteht im Zentralteil ein nicht unterteilter Bereich und es sind keine Isomere zu erkennen. Die lappenartigen Isomere gehen vielmehr vom Rand des nicht unterteilten Bereichs als transversale Glieder aus.[7]
Auflistung der Proarticulata-Körperfossilien
- Armillifera Fedonkin, 1980[8]
- Armillifera parva Fedonkin, 1980
- Andiva ivantsovi Fedonkin, 2002
- Archaeaspinus Ivantsov, 2007[3] (=Archaeaspis Ivantsov, 2001)
- Archaeaspinus fedonkini Ivantsov, 2001
- Chondroplon Wade, 1971 (möglicherweise gleichzusetzen mit Dickinsonia)
- Chondroplon bilobatum Wade, 1971
- Cyanorus Ivantsov, 2004[5]
- Cyanorus singularis Ivantsov, 2004
- Dickinsonia Sprigg, 1947
- Dickinsonia costata Sprigg, 1947
- Dickinsonia lissa Wade, 1972
- Dickinsonia menneri Keller, 1976 (=Vendomia menneri Keller, 1976)[10]
- Dickinsonia rex Jenkins, 1992
- Dickinsonia tenuis Glaessner und Wade, 1966
- Ivovicia Ivantsov, 2007[7]
- Ivovicia rugulosa Ivantsov, 2007
- Karakhtia Ivantsov, 2004
- Karakhtia nessovi Ivantsov, 2004
- Lossinia lissetskii Ivantsov, 2007
- Marywadea Glaessner, 1976
- Marywadea ovata Glaessner und Wade, 1966
- Onega stepanovi Fedonkin, 1976
- Ovatoscutum Glaessner und Wade, 1966
- Ovatoscutum concentricum Glaessner und Wade, 1966
- Paravendia Ivantsov, 2004[5]
- Paravendia janae Ivantsov, 2001 (=Vendia janae Ivantsov,2001)
- Phyllozoon Jenkins und Gehling, 1978
- Phyllozoon hanseni Jenkinsund Gehling, 1978
- Podolimirus Fedonkin, 1983
- Podolimirus mirus Fedonkin, 1983
- Praecambridium Glaessner und Wade, 1966
- Praecambridium siggilum Glaessner und Wade, 1966
- Spriggina Glaessner, 1958
- Spriggina floundersi Glaessner, 1958
- Tamga Ivantsov, 2007
- Tamga hamulifera Ivantsov, 2007
- Valdainia Fedonkin, 1983
- Valdainia plumosa Fedonkin, 1983
- Vendia Keller, 1969
- Vendia sokolovi Keller, 1969
- Vendia rachiata Ivantsov, 2004
- Windermeria Narbonne, 1994
- Windermeria aitkeni Narbonne, 1994[11]
- Yorgia Ivantsov, 1999
- Yorgia waggoneri Ivantsov, 1999
Einzelnachweise
- M. A. Fedonkin: Systematic Description of Vendian Metazoa. Hrsg.: Sokolov, B. S. und Iwanowski, A. B., Vendian System: Historical–Geological and Paleontological Foundation, Vol. 1: Paleontology. Nauka, Moskau 1985, S. 70–106.
- Fedonkin, M.A.: The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record. In: Paleontological Research. Band 7 (1), 2003, S. 9–41, doi:10.2517/prpsj.7.9.
- Ivantsov, A.Y.: Vendia and Other Precambrian "Arthropods". In: Paleontological Journal. Band 35 (4), 2001, S. 335–343.
- Ivantsov, A.Y.: Vendian Animals in the Phylum Proarticulata. The Rise and Fall of the Vendian Biota. In: IGSP Project 493. Abstracts. Prato, Italien 2004, S. 52.
- Ivantsov, A. Y.: New Proarticulata from the Vendian of the Arkhangel’sk Region. In: Paleontological Journal. Band 38 (3), 2004, S. 247–253.
- Ivantsov, A.Y.: A New Dickinsoniid from the Upper Vendian of the White Sea Winter Coast (Russia, Arkhangelsk Region). In: Paleontological Journal. Band 33(3), 1999, S. 233–241.
- Ivantsov, A. Y.: Small Vendian transversely Articulated fossils. In: Paleontological Journal. Band 41 (2), 2007, S. 113, doi:10.1134/S0031030107020013.
- Ivantsov, A.Y. und Malakhovskaya, Y.E.: Giant Traces of Vendian Animals. In: Doklady Earth Sciences. Band 385 (6), 2002, S. 618–622.
- Fedonkin, M. A.: Andiva ivantsovi gen. et sp. n. and related carapace‐bearing Ediacaran fossils from the Vendian of the Winter Coast, White Sea, Russia. In: Italian Journal of Zoology. Band 69 (2), 2002, S. 175–181, doi:10.1080/11250000209356456.
- B. M. Keller und M. A. Fedonkin: New Records of Fossils in the Valdaian Group of the Precambrian on the Syuz’ma River. In: Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. Geol. (auf Russisch). Band 3, 1976, S. 38–44.
- Narbonne, G. M.: New Ediacaran fossils from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada. In: Journal of Paleontology. Band 63 (3), 1994, S. 411–416.
- Ivantsov, A. Y.: Feeding traces of Proarticulata – the Vendian metazoa. In: Paleontological Journal. Band 45 (3), 2011, S. 237–248, doi:10.1134/S0031030111030063.