Peripatopsidae
Als Peripatopsidae bezeichnet man eine Familie von Stummelfüßern (Onychophora). Die Tiere, deren Aussehen an Würmer mit Beinen erinnert, leben ausschließlich in der gemäßigten Zone der Südhalbkugel. Im Gegensatz zu der anderen Stummelfüßergruppe, den Peripatidae, gibt es eine Reihe von Gattungen, die keine lebenden Jungen zur Welt bringen, sondern Eier legen, also ovipar sind.
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Peripatoides sp. | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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| Bouvier, 1907 | ||||||||||||
| Gattungen | ||||||||||||
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Die Familie wurde im Jahre 1907 erstmals beschrieben und nach der Typgattung Peripatopsis benannt.
Aufbau
Peripatopsidae-Arten existieren in zahlreichen Farben, am häufigsten findet sich jedoch ein schillerndes Blaugrün. Mit einer Länge zwischen 0,5 und 8 Zentimetern sind sie meist kürzer als die Peripatidae-Arten und verfügen auch über weniger Beine; die Zahl dieser stummelförmigen Körperanhänge ist innerhalb einer Art immer konstant und variiert zwischen 13 und 29 Paaren. Dabei ist das letzte Beinpaar manchmal verkümmert, gelegentlich anscheinend auch gar nicht erst vorhanden.
Die allgemeine Anatomie entspricht weitgehend derjenigen aller Stummelfüßer und ist im entsprechenden Artikel ausführlich abgehandelt; im Folgenden finden sich daher in erster Linie besondere Merkmale der Peripatopsidae. Dazu gehören zum Beispiel die Nervenversorgung des Herzens, die anders als bei den Peripatidae ausschließlich durch einen rückseitigen Nervenstrang erfolgt, aber auch die einfache Struktur der Speicheldrüsen, die kein Reservoir besitzen, in dem der Speichel zwischengespeichert werden könnte.
Cruraldrüsen, spezielle Organe, die innerhalb der Stummelbeine liegen, oft bis in die Körperhöhle hineinreichen und wohl in erster Linie der Kommunikation zwischen den Geschlechtern dienen, kommen grundsätzlich bei beiden Geschlechtern vor. Wie auch bei den Peripatidae, bei denen sie sich jedoch nur bei den Männchen finden, sondern sie durch Öffnungen am bauchseitigen Beinansatz, die Cruralpapillen, chemische Botenstoffe, so genannte Pheromone, ab. Coxalsäcke, Strukturen, die bei anderen Stummelfüßern vermutlich der Wasseraufnahme dienen, finden sich innerhalb der Peripatopsidae nicht.
Die Geschlechtsöffnung, die bei den Peripatidae immer zwischen dem vorletzten Beinpaar liegt, findet sich bei den Peripatopsidae hinter oder zwischen dem letzten erhaltenen Beinpaar, was die bereits angesprochene These unterstützt, dass ein weiteres Beinpaar im Verlauf der Stammesgeschichte der Peripatopsidae verloren gegangen ist.
Auch bei den Fortpflanzungsorganen zeigen sich einige Besonderheiten: So liegen die Eier in den Eierstöcken der Weibchen exogen, das bedeutet, dass die Follikel im Kontakt mit der Körperhöhle, dem Hämocoelom stehen und aus diesem Nährstoffe aufnehmen können, etwa um Dotter aufzubauen. Eine Plazenta, wie sie sich bei vielen Peripatidae-Arten findet, kommt dagegen grundsätzlich nicht vor.
Bei den Männchen existieren ebenfalls einige spezielle Anpassungen. So besitzen zum Beispiel Arten der Gattung Paraperipatus einen regelrechten Penis; dessen Einsatz bei einer Kopulation konnte allerdings bisher nicht beobachtet werden. Noch außergewöhnlicher sind einige bewegliche Strukturen, die sich am Kopf der Männchen zahlreicher australischer Arten finden lassen. Dabei handelt es sich vermutlich um Modifikationen der bei allen Stummelfüßern auf der Haut vorkommenden Sinnespapillen, die hier zu Dornen, Klauen oder Stiletten ausgebildet sind und vermutlich der Übertragung von Spermienpaketen dienen. Bei der Art Florelliceps stutchburyae existiert zum Beispiel ein einzelner langer Dorn, der aus einer Hautfalte vorgestreckt werden kann, die etwa von Augenhöhe aus nach vorne läuft.
Verbreitung und Lebensraum
Die Peripatopsidae leben in den gemäßigten Zonen der Südhalbkugel und weisen damit eine so genannte zirkumaustrale Verbreitung auf: Sie finden sich im Osten und Südwesten, lokal auch im zentralen Süden Australiens, in Tasmanien, Neu-Guinea und in Neuseeland, daneben auch in Chile und in zwei engen Küstenstreifen Südafrikas, zum einen südlich der Cape fold mountains, zum anderen jenseits des östlichen Großen Randstufe auf der niederschlagsreichen Meeresseite.
Die geografische Verteilung der Arten bezeugt den Ursprung der Gruppe auf dem einstigen südlichen Superkontinent Gondwana; sie wurden von dort mitsamt ihrem heutigen Lebensraums im Zuge der Kontinentaldrift in ihre gegenwärtigen Verbreitungsgebiete transportiert.
Wie alle Stummelfüßer sind auch die Peripatopsidae auf eine hohe Luftfeuchtigkeit angewiesen. Sie leben daher nur in feuchtem Umfeld, besonders in Wäldern, etwa unter Steinen, in oder unter Totholz wie umgestürzten Baumstämmen oder in der Laubschicht des Bodens. In Südwest- und Südaustralien kommen sie auch im Trockenwald, in Südafrika sogar auf ansonsten unbewachsenem Grasland vor. Eine südafrikanische Art, Peripatopsis alba, lebt in Höhlen.
Ebenfalls in Südafrika wurde bisher die größte bekannte Populationsdichte innerhalb der Familie festgestellt; dort finden sich vereinzelt bis zu 10 Individuen pro Quadratmeter Boden.
Aus Australien, dessen Stummelfüßer-Fauna bisher am besten untersucht wurde, ist bekannt, dass sich häufig genetisch voneinander abgrenzbare Arten ein und denselben Lebensraum teilen, was auf eine sympatrische Artbildung, also die Herausbildung zweier oder mehrerer Arten ohne geografische Isolierung hinweisen könnte.
Fortpflanzung
Alle Peripatopsidae-Arten pflanzen sich geschlechtlich fort. Die genetische Vielfalt innerhalb einer Population ist allerdings zumindest bei den besonders gut untersuchten australischen Arten oft nicht sehr groß, was auf häufige Paarungen unter Geschwistern oder anderweitig eng verwandten Tieren, in Einzelfällen auch auf starke stabilisierende Selektion schließen lässt.
Fast überall erfolgt die Befruchtung der Weibchen vaginal. Bei lebendgebärenden Arten entsteht dadurch das Problem, dass die heranwachsenden Embryos im Uterus des schwangeren Weibchens den Weg der Spermien zu den Eierstöcken behindern. Vermutlich aus diesem Grunde findet die Befruchtung bei den meisten Arten noch bevor der Geschlechtsreife statt. Innerhalb des Weibchens können die Spermien in speziellen Säckchen für mehr als neun Monate lebensfähig bleiben und auf diese Weise die Eier zu einem späteren Zeitpunkt befruchten. Nicht in allen Fällen dienen die Säckchen allerdings der Langzeitspeicherung des Samens – manchmal liegen zwischen Besamung und Befruchtung nur wenige Tage, so dass ihnen mehr die Funktion eines Kurzzeitspeichers zukommt.
Der Modus der Spermienübertragung ist bei den verschiedenen Gattungen unterschiedlich: Wie bereits erwähnt kommt innerhalb der Gattung Paraperipatus eine penisartige Struktur vor, die allerdings noch nicht in Funktion beobachtet werden konnte, während bei vielen australischen Arten bei den Männchen besondere Strukturen am Kopf existieren, die ebenfalls dem Spermientransfer zu dienen scheinen. Genauere Beobachtungen liegen einzig von der Art Florelliceps stutchburyae aus New South Wales vor: Hier dient ein spezieller Dorn anscheinend der Positionierung eines Spermienpakets (Spermatophore) in der Vagina des Weibchens; möglicherweise wird es dort auch bereits durch diesen geöffnet und die enthaltenen Spermien so freigesetzt. Während des Kopulation presst das Männchen seinen Kopf fest gegen die Genitalöffnung (Gonopore) des Weibchens, das ihren Partner dabei unterstützt, indem es mit den Klauen des letzten Beinpaares die am Kopfende befindlichen Hautpapillen des Männchens ergreift und umklammert. Beide Tiere sind in dieser Paarungsstellung so fest miteinander verbunden, dass selbst die Handhabung durch die untersuchenden Wissenschaftler nicht zu einer Aufgabe der Paarungsstellung führte. Allerdings führen die Tiere langsame, aber koordinierte Bewegungen aus, bei denen offensichtlich das vorne befindliche Weibchen führt. Wie die Spermatophore aus der Geschlechtsöffnung des Männchens an dessen Kopf gelangt, ist noch ungeklärt. Möglicherweise entstand diese ungewöhnliche Paarungsvariante als Anpassung an enge Lebensräume, wie sie etwa innerhalb von abgestorbenen Baumstämmen herrschen – dort handelt es sich um einen sehr effektiven Übertragungsweg für die Spermien.
Einen gänzlich anderen Weg haben zwei südafrikanische Arten, Peripatopsis capensis und Peripatopsis sedgwicki eingeschlagen. Bei beiden findet die Befruchtung nicht durch die Vagina statt; entsprechend existieren auch keine Säckchen zur Speicherung der Spermien. Stattdessen legt das Männchen ein im Durchmesser etwa einen Millimeter großes Spermienpaket an den Flanken oder auf dem Rücken des Weibchens ab. Spezielle Amöbozyten genannte Zellen, die im Blut des Weibchens enthalten sind, sondern daraufhin Enzyme ab, die gezielt die Haut unterhalb des Spermienpakets und gleichzeitig dessen Hülle auflösen. Als Folge gelangen Spermien durch diese selbst erzeugte "Wunde" in die Körperhöhlung des Weibchens und dringen von dieser aus zu den Eierstöcken vor, deren Wandung sie penetrieren. Auf diese Weise gelangen sie zu den Eizellen, die nun befruchtet werden können. Diese nach der wissenschaftlichen Bezeichnung für die äußere, unbelebte Hautschicht cuticular genannte Befruchtung ist insofern ungewöhnlich, als dass normale Hautverletzungen bei Stummelfüßern durch bakterielle Infektionen meist sehr schnell zum Tode führen – es muss also ein Mechanismus existieren, der im Falle der "Paarungswunde" solche Infektionen wirksam verhindert.
Obwohl die Paarungen bei den Weibchen oft bereits vor der Geschlechtsreife beginnen, sind durchaus weitere Kopulationen im weiteren Verlauf des Lebens möglich. Weibchen der australischen Art Euperipatoides rowelli werden anscheinend im Verlauf ihres Lebens von mehreren Partnern befruchtet, so dass es geschehen kann, dass Nachwuchs verschiedener Väter gleichzeitig im Weibchen heranwächst.
Die meisten Peripatopsidae sind – wie alle Tiere ihrer Schwestergruppe, der Peripatidae – lebendgebärend; es gibt jedoch einige eierlegende (ovipare) Arten. In den mit 1,3 bis 2,0 Millimeter großen, von einer chitinhaltigen Schale umgebenden Eiern befindet sich dann eine entsprechend große Menge Dotter, von der sich die heranwachsenden Embryonen ernähren. Die verbliebenen Arten teilen sich in eierlebendgebärende (ovovivipare) und echt lebendgebärende (vivipare) Formen auf, wobei sich eine vivipare Lebensweise nur bei wenigen Arten findet. Anders als bei vielen Peripatidae-Arten existiert bei ihnen auch grundsätzlich keine Plazenta.
Es gilt als wahrscheinlich, dass der ursprüngliche Fortpflanzungsmodus der Peripatopsidae ovovivipar war; sowohl Oviparie als auch Viviparie haben sich also vermutlich sekundär herausgebildet.
Die Entwicklungszeit der Embryonen liegt bei zwischen sechs und siebzehn Monaten. Bei den lebendgebärenden Arten kommen jeweils ein bis zwei Jungtiere zur Welt, die meist etwas heller als ihre Eltern gefärbt sind, aber bereits über die für ihre jeweilige Art korrekte Beinzahl verfügen.
Bei Männchen findet die erste Paarung nach ungefähr neun bis elf Monaten statt; es ist bekannt, dass sie eine höhere Mortalität aufweisen als die Weibchen. Diese verpaaren sich je nach Art erstmals im Alter von 9 bis 24 Monaten. Die erste Geburt beziehungsweise Eiablage erfolgt entsprechend nach ungefähr zwei bis drei Jahren; die durchschnittliche Nachkommenzahl variiert wiederum artabhängig zwischen 6 und 23 Jungtieren pro Jahr.
Gefährdung
Da viele Arten der Familie der Peripatopsidae erst in den 1990er Jahren entdeckt wurden und zudem viele Regionen wie etwa Neuguinea noch kaum wissenschaftlich untersucht werden konnten, liegen nur wenige verlässliche Informationen über die tatsächliche Gefährdung der meisten Arten vor.
Sieben Arten werden mit der Ausgabe 2009 auf der Roten Liste der International Union for Conservation of Nature geführt:
- Peripatopsis leonina aus Neuseeland ist möglicherweise schon ausgestorben, wird aber zusammen mit der südafrikanischen Art Opisthopatus roseus noch als vom Aussterben bedroht ("Critically Endangered") gelistet.
- Tasmanipatus anophthalmus aus Tasmanien wird als stark gefährdet ("Endangered") ausgewiesen.
- Vier weitere Arten werden als gefährdet (Vulnerable) eingestuft:
- Peripatopsis clavigera und Peripatopsis alba aus Südafrika sowie
- Peripatoides indigo und Peripatoides suteri aus Neuseeland.
Der Schutzstatus ist je nach Staat unterschiedlich. Während in Südafrika alle Stummelfüßer gesetzlich geschützt sind und sowohl für das Einsammeln als auch für die Ausfuhr der Tiere spezielle Genehmigungen erforderlich sind, sind aus Chile keine besonderen Bestimmungen bekannt. In Australien bestehen zwar keine Sammel-, wohl aber Exportbeschränkungen. Als außergewöhnlich darf ein eigens auf zwei tasmanische Arten, Tasmanipatus anophthalmus und Tasmanipatus baretti ausgerichtetes regionales Projekt gelten, der so genannte velvet worm conservation plan, der diesen beiden Gruppen eine bei wirbellosen Tieren nur selten vorzufindende Aufmerksamkeit widmet.
Stammes- und Entdeckungsgeschichte
Die Peripatopsidae sind fossil nicht überliefert, so dass ihre Stammesgeschichte aus der Kenntnis der modernen Arten und ihrer geografischen Verbreitung erschlossen werden muss.
Sie trennten sich wahrscheinlich schon vor dem Aufbrechen des südlichen Superkontinents Gondwana vor etwa 130 Millionen Jahren von ihrer mutmaßlichen Schwestergruppe, den Peripatidae. Die Aufspaltung der Stummelfüßer erfolgte somit vermutlich schon in den erdgeschichtlichen Epochen von Trias oder Jura. Dafür spricht auch ein 100 Millionen Jahre altes kreidezeitliches Stummelfüßer-Fossil, Cretoperipatus burmiticus, das bereits zur Familie Peripatidae gehört.
Die weitere Stammesgeschichte der Familie kann unter anderem durch eine so genannte Retrovikarianz-Analyse erschlossen werden: Diese beruht auf dem Prinzip, dass geografisch benachbarte Arten enger miteinander verwandt sind als solche, die in weit voneinander entfernten Verbreitungsgebieten heimisch sind. Nichttrivial wird sie dadurch, dass über geologische Zeiträume hin die Bewegung der Kontinente zueinander berücksichtigt werden muss. Eine Retrovikarianz-Analyse kann immer nur eine grobe Einschätzung liefern und darf nicht mit einer auf morphologischen oder molekulargenetischen Merkmalen beruhenden phylogenetischen Analyse verwechselt werden. Im konkreten Fall ergibt sich folgendes Bild:
| Peripatopsidae |
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Die Trennung zwischen den südafrikanischen Arten und allen anderen ist also vermutlich die ursprünglichste – sie fand wahrscheinlich im späten Jura oder der frühen Kreidezeit statt, als noch eine Landverbindung zwischen Afrika, Südamerika und Australien via Antarktika bestand. Auch die Abspaltung einer ersten Gruppe eierlegender (oviparer) Arten geht vermutlich auf diese Zeit zurück.
Die chilenische Stummelfüßer-Fauna ist verhältnismäßig eng mit der neuseeländischen und australischen Fauna verwandt. Letztere bildet allerdings wahrscheinlich selbst keine monophyletische Gruppe – einige australische Arten finden ihre engsten Verwandten anscheinend in Neuseeland. Die Besiedelung Australiens erfolgte vermutlich von Tasmanien und Südostaustralien aus, wobei letzteres zwischenzeitlich überflutet und dann sekundär rekolonisiert wurde.
Im Eozän vor vermutlich etwa 37 Millionen Jahren, zu einem Zeitpunkt, zu dem Australien bereits von allen anderen Kontinenten isoliert war, entstand dort dann vermutlich die zweite Entwicklungslinie oviparer Arten. Die Besiedlung Neu-Guineas kann erst nach dem Pliozän erfolgt sein, da das Gebiet vorher unter Wasser lag. Es liegt nahe, anzunehmen, dass die Tiere über die während der Eiszeiten des Pleistozäns bestehende Landbrücke von Australien aus einwanderten – molekularbiologische Erkenntnisse stehen allerdings gegenwärtig im Widerspruch zu dieser Vermutung.
Systematik
Ob es sich bei den Peripatopsidae um eine natürliche (monophyletische) Gruppe handelt, die alle Nachkommen ihres gemeinsamen Vorfahren umfasst, ist nicht unumstritten, gilt aber als gute Arbeitshypothese, auch wenn vereinzelte Argumente für eine Einordnung der Peripatidae in die Peripatopsidae sprechen.
Durch umfangreiche taxonomische Arbeiten in Australien sind von dort die meisten der insgesamt 37 Gattungen bekannt, die 92 Arten umfassen. Viele davon lassen sich allerdings äußerlich nicht unterscheiden. Diese deshalb auch als kryptisch bezeichneten Arten werden stattdessen durch molekularbiologische Hilfsmittel wie Allozym-Elektrophorese voneinander abgegrenzt.
Die folgende Übersicht listet die bekannten Gattungen mitsamt ihrem Verbreitungsgebiet in alphabetischer Reihenfolge auf:
- Acanthokara (New South Wales, Australien)
- Aethrikos (New South Wales, Australien)
- Akthinothele (Queensland, Australien)
- Anoplokaros (New South Wales, Australien)
- Austroperipatus (Queensland, Australien)
- Baeothele (New South Wales, Australien)
- Centrorumis (New South Wales, Australien)
- Cephalofovea (New South Wales, Australien)
- Critolaus (Queensland, Australien)
- Dactylothele (Queensland, Australien)
- Dystactotylos (Queensland, Australien)
- Euperipatoides (New South Wales, Australien)
- Florelliceps (New South Wales, Australien)
- Hylonomoipos (Queensland, Australien)
- Konothele (Queensland, Australien)
- Lathropatus (Südostaustralien)
- Leuropezos (Queensland, Australien)
- Mantonipatus (Südaustralien)
- Metaperipatus (Südamerika)
- Minyplanetes (Queensland, Australien)
- Nodocapitus (Queensland und New South Wales, Australien)
- Occiperipatoides (Südwest-Australien)
- Ooperipatellus (Südaustralien)
- Ooperipatus (Victoria und Südostaustralien)
- Opisthopatus (Südafrika)
- Paraperipatus (Neu-Guinea)
- Paropisthopatus ?
- Peripatoides (Neuseeland)
- Peripatopsis (Südafrika)
- Phallocephale (New South Wales, Australien)
- Planipallipus (New South Wales und Victoria, Australien)
- Regimitra (New South Wales, Australien)
- Ruhbergia (New South Wales, Australien)
- Sphenoparme (Queensland, Australien)
- Symperipatus ?
- Tasmania (Tasmanien, Australien)
- Tasmanipatus (Tasmanien, Australien)
- Tetrameraden (New South Wales, Australien)
- Vescerro (Queensland, Australien)
- Wambalana (New South Wales, Australien)
Die von molekulargenetischen Daten abgeleiteten vermutlichen stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Gattungen zueinander sind in dem untenstehenden Diagramm wiedergegeben. Die Gattungen Florelliceps und Tasmania sind darin mangels phylogenetischer Informationen noch nicht enthalten; die Gattung Ooperipatus gilt als para- oder sogar polyphyletisch und ist als nicht-natürliche Gruppe daher nur der Form halber hier aufgeführt.
| Peripatopsidae |
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Die molekulargenetischen und die aus der Retrovikarianzanalyse abgeleiteten Erkenntnisse decken sich nur sehr ungenau, auf beiden Gebieten besteht also weiterer Forschungsbedarf.
Literatur
- D. A. Briscoe, N. N. Tait, Allozyme evidence for extensive and ancient radiations in Australien Onychophora, Zoological Journal of the Linnean Society, 114, 1995, Seite 91
- D. A. Briscoe, N. N. Tait, Genetic differentiation within New Zealand Onychophora and their relationships to the Australian fauna, Zoological Journal of the Linnean Society, 114, 1995, Seite 103
- A. L. Reid, Review of the Peripatopsidae (Onychophora) in Australia, with Comments on Peripatopsid Relationships, Invertebrate Taxonomy, 10, 1996, 663
- N. N. Tait, J. M. Norman, Novel mating behaviour in Florelliceps stutchburyae gen. nov., sp. nov. (Onychophora, Peripatopsidae) from Australia, Journal of Zoology, 253, 2001, Seite 301
