Nudiviridae
Die Nudiviridae sind eine Familie von Viren (Nudiviren). Als natürliche Wirte dienen Pancrustacea (Insekten und marine Krebstiere). Mit Stand Juni 2021 gibt es in dieser Familie vier vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Gattungen (Alphanudivirus bis Deltanudivirus). Die Infektion mit diesen Viren bedeutet für ihre Wirte chronische Erkrankung bei Adulten und Tod bei Larven.[2][1]
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Nudiviridae | ||||||||
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Die Familie ist Mitglied der 2021 neu geschaffenen Ordnung Lefavirales in der ebenfalls neuen Klasse Naldaviricetes. Diese Taxonomie löst provisorische Bezeichnungen ab wie beispielsweise „Baculo-like viruses“.[3]
Die Vorsilbe ‚nudi‘ ist abgeleitet aus dem lateinischen Wort für ‚nackt‘ und deutet an, dass die Nudiviridae nicht wie die mit ihnen verwandten Baculoviridae ihre Virionen (Viruspartikel) in Okklusionskörperchen gebündelt einschließen (englisch non-occluded).[2]
Aufbau
Die Virionen (Virusteilchen) der Nudiviridae besitzen eine stäbchenförmige Geometrie und sind behüllt. Im Gegensatz zu den ansonsten ähnlichen Baculoviridae (mit ebenfalls stäbchenförmigen Virionen) sind diese aber nicht in Okklusionskörperchen verpackt, sondern ‚nackt‘.[2][4]
Das Genom der Nudiviridae besteht aus ringförmiger (zirkulärer) Doppelstrang-DNA (dsDNA).[2]
Vermehrungszyklus
Die Replikation der Viren geschieht im Zellkern (nukleär). Die Methode der Transkription ist DNA-gestützt. Das Virus verlässt die Wirtszelle via Zusammenbruch der Kernhülle oder Export durch die Kernporen. Die Übertragungswege sind elterlich (von Müttern auf ihre Nachkommen) und sexuell.[2]
- Intranukleäre Assemblierung und Virionen-Transport am Beispiel von Oryctes rhinoceros nudivirus (OrNV)
Lange gefüllte Tubuli (fTu) und von Membranen umhüllte Virionencluster. Balken 500 nm
In einem Vesikel mit Doppelmembran eingeschlossene Virionen. Balken 500 nm.
Virionen innerhalb eines erweiterten Lumens der Kernhülle (NE). Balken 500 nm.
Virionen, die in Multimembranvesikel (MMVs) im Zytoplasma eingekapselt sind. Balken 500 nm.
Vesikel, die vollständig umhüllte Virionen enthalten. Balken 500 nm.
Wirte
Die Wirte der Gattung Alphanudivirus sind Taufliegen, Käfer (Coleoptera) und Grillen (Grylloidea), die der Gattung Betanudivirus sind Schmetterlinge (Lepidoptera).[2] Die Wirte der Gattung Gammanudivirus sind Zehnfußkrebse, die von Deltanudivirus Kohlschnaken (s. u.).
Systematik
Innere Systematik
Mit Stand Juni 2021 sind vom ICTV folgende Spezies bestätigt:[1]
- Familie: Nudiviridae
- Gattung: Alphanudivirus[5]
- Spezies: Drosophila melanogaster nudivirus A (DiNV-A, früher Drosophila innubia nudivirus) – Wirte: Taufliegen[6][7]
- Spezies: Drosophila melanogaster nudivirus B (DiNV-B) – Wirte: Taufliegen
- Spezies: Drosophila melanogaster nudivirus C (DiNV-C) – Wirte: Taufliegen
- Spezies: Drosophila melanogaster nudivirus D (DiNV-D) – Wirte: Taufliegen
- Spezies: Gryllus bimaculatus nudivirus (GbNV) – Wirte: Grillen
- Spezies: Oryctes rhinoceros nudivirus (OrNV, Typusspezies) – Wirte: Riesenkäfer (Gattung Oryctes)
- Gattung: Betanudivirus[8]
- Spezies: Heliothis zea nudivirus (HzNV, Typusspezies) – Wirte: Schmetterlinge (Baumwollkapselbohrer)
- Spezies: „Heliothis zea nudivirus 2“ (HzNV-2, Vorschlag)[9]
- Gattung: Gammanudivirus
- Spezies: Homarus gammarus nudivirus – Wirte: Hummer
- Spezies: Penaeus monodon nudivirus (PmNV) – Wirte: Giant Tiger Prawn (Penaeus monodon)[9]
- Gattung: Deltanudivirus
- Spezies: Tiplua oleracea nudivirus (ToNV) – Wirte: Kohlschnaken[6]
Offenbar gibt es auch Insekten mit einem Genom, das integrierte (‚endogene‘) Nudiviren enthält: So etwa die braune Spornzikade Nilaparvata lugens (Nlu, englisch brown planthopper, BPH) mit dem Nilaparvata lugens endogenous nudivirus (NlENV).[10][11] Nach Bézier et al. ist NlENV in oder bei der Gattung Alphanudivirus zu verorten.[6]
Äußere Systematik
Die Nudiviridae bilden offenbar mit den Nimaviridae, Hytrosaviridae, Baculoviridae (allesamt aus der 2021 neu geschaffenen Klasse Naldaviricetes) und der Gattung Bracovirus (der vermutet polyphyletischen) Polydnaviridae[12] eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe. Ein Konsenskladogramm der Autoren Koonin et al. (2015 und 2019),[13][14] Bézier et al. (2014),[6] Yang et al. (2014),[9] sowie Kawato et al. (2018)[15][9] könnte etwa wie folgt aussehen:
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Im 1. Halbjahr 2021 hat dea ICTV diese Gruppe als Klasse Naldaviricetes – (noch) ohne Bracovirus – offiziell anerkannt.[1] Nach Bézier et al. (2014) geht die Gattung Bracovirus direkt aus den Nudiviridae hervor und ist eine Schwesterklade der (inzwischen vom ICTV benannten) Gattung Deltanudivirus (mit ToNV).[6]
Einzelnachweise
- ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
- Viral Zone: Nudiviridae. ExPASy. Abgerufen am 30. Juli 2019.
- SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone.
- Viral Zone: Baculoviridae. ExPASy. Abgerufen am 31. Juli 2019.
- SIB: Alphanudivirus, auf: ViralZone
- Annie Bézier, Julien Thézé, Frederick Gavory, Julien Gaillard, Julie Poulain, Jean-Michel Drezen, Elisabeth A. Herniou; G. McFadden (Hrsg.): The Genome of the Nucleopolyhedrosis-Causing Virus from Tipula oleracea Sheds New Light on the Nudiviridae Family, in: Journal of Virology 2014, doi:10.1128/JVI.02884-14, PMID 25540386
- K. A. Dyer, J. Jaenike: Evolutionarily stable infection by a male-killing endosymbiont in Drosophila innubila: molecular evidence from the host and parasite genomes. In: Genetics. 168, Nr. 3, November 2004, S. 1443–1455. doi:10.1534/genetics.104.027854. PMID 15579697. PMC 1448788 (freier Volltext).
- SIB: Betanudivirus, auf: ViralZone
- Yi-Ting Yang, Der-Yen Lee, Yongjie Wang, Jer-Ming Hu, WH. Li, JH. Leu, GD. Chang, HM. Ke, ST. Kang, SS. Lin, HH. Kou, CF. Lo: The genome and occlusion bodies of marine Penaeus monodon nudivirus (PmNV, also known as MBV and PemoNPV) suggest that it should be assigned to a new nudivirus genus that is distinct from the terrestrial nudiviruses, in: BMC genomics, 15(1):628, Juli 2014, doi:10.1186/1471-2164-15-628, PMID 25063321
- Eddy Dijkstra, Jose M. Rubio, Rory J. Post: Resolving relationships over a wide taxonomic range in Delphacidae (Homoptera) using the COI gene, in: Phylogenomics, 9. Februar 2003, doi:10.1046/j.1365-3113.2003.00203.x
- Ruo-Lin Cheng, Yu Xi, Yi-Han Lou, Zhuo Wang, Ji-Yu Xu, Hai-Jun Xu, Chuan-Xi Zhang; A. Simon (Hrsg.): Brown Planthopper Nudivirus DNA Integrated in Its Host Genome, in: Journal of Virology 2014, doi:10.1128/JVI.03166-13
- Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. 117, Nr. 1, 2006, S. 81–89. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001. PMID 16460826.
- Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus Research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202
- Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology vom Mai 2015; 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
- Satoshi Kawato, Aiko Shitara, Yuanyuan Wang, Reiko Nozaki, Hidehiro Kondo, Ikuo Hirono; Joanna L. Shisler (Hrsg.): Crustacean Genome Exploration Reveals the Evolutionary Origin of White Spot Syndrome Virus, in: Journal of Virology 2018, doi:10.1128/JVI.01144-18, PMID 30404800