Armflosser
Die Armflosser (Lophiiformes) sind eine Ordnung meist kurios aussehender Echter Knochenfische, deren namensgebendes Merkmal die armähnlichen, gestielten Brustflossen sind. Mit Ausnahme einer einzigen Art, dem auch im Brackwasser oder Süßwasser anzutreffenden Anglerfisch Antennarius biocellatus,[1] leben alle Armflosser im Meer, die meisten in der Tiefsee. Einige, besonders die Anglerfische (Antennariidae), findet man auch im Flachwasser tropischer Korallenriffe. Die im Flachwasser lebenden Armflosser sind immer benthisch (auf dem Boden lebend), die meisten Tiefseearten leben aber auch pelagisch (im offenen Meer). Im Mittelmeer kommen nur Seeteufel vor, alle anderen Armflosser fehlen. Der Lebensraum der Tiefsee-Anglerfische liegt in den meisten Fällen zwischen 800 und 2500 Metern Tiefe.
| Armflosser | ||||||||||||
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Unbestimmter Seeteufel | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Lophiiformes | ||||||||||||
| Garman, 1899 |
Merkmale
Armflosser zeigen eine große Variabilität bezüglich der Körperformen und können rundlich, langgestreckt, seitlich oder dorsoventral abgeflacht sein. Kopf und Maul sind normalerweise groß, das Maul, genauer die Prämaxillare, vorstreckbar (protraktil). Die Zähne sind zahlreich, klein und bürstenartig in mehreren Reihen angeordnet, bei den meisten Tiefsee-Anglerfischen sind aber nur wenige stark verlängerte Fangzähne vorhanden. Der Gaumen ist meist bezahnt, bei einigen Tiefsee-Anglerfischen jedoch unbezahnt. Die Augen sind normalerweise relativ groß, nicht aber bei den meisten ausgewachsenen Tiefsee-Anglerfisch-Weibchen.
Die Brustflossen sind stark modifiziert und armähnlich (nicht bei den Tiefsee-Anglerfischen). Auch die kehlständigen Bauchflossen sind armähnlich. Sie werden von einem Flossenstachel und 4 bis 5 Weichstrahlen gestützt und fehlen bei den Tiefsee-Anglerfischen (nur bei den Larven der Fächerflosser sind sie noch vorhanden).
Neben den armartigen paarigen Flossen ist das auffälligste Merkmal der Ordnung eine aus dem ersten Hartstrahl der Rückenflosse gebildete „Angel“ (Illicium) mit anhängendem „Köder“ (Esca), die sich auf der Schnauze bzw. Kopfoberseite befindet. Sie fehlt den männlichen Tiefsee-Anglerfischen und auch den Weibchen von Neoceratias spinifer. Die Esca kann einfach gebaut oder sehr komplex sein, bei den meisten Tiefsee-Anglerfischen auch biolumineszieren. Der Flossenträger des Illiciums ist stark abgeflacht, hat ein klingenartiges oberes Ende, liegt in einer flachen Mulde auf der Schädeloberseite und ist bei einigen Arten hoch beweglich.
Kiemendeckel und Kiemenspalte sind reduziert, die Kiemenspalte zu einer kleinen, röhrenförmigen Öffnung nah der Brustflossenbasis geworden. Kiemenreusenstrahlen auf dem ersten Kiemenbogen fehlen. Das Ectopterygoid ist Y-förmig. Eine Pseudobranchie (Augenkiemendrüse) kann vorhanden sein oder fehlen. Der Hinterschläfenknochen (Posttemporale) ist mit dem Schädel zusammengewachsen. Die Schwimmblase fehlt normalerweise, nur bei einigen Anglerfischen ist eine geschlossene Schwimmblase vorhanden. Von den Hartstrahlen der Rückenflosse wurde der erste zum Illicium umgewandelt, der zweite ist reduziert und liegt unter der Haut des Kopfes.
- Flossenformel: Dorsale 3–22, Anale 3–19, Pectorale 4–30, Caudale 8–10.
Armflosser sind für gewöhnlich einförmig grau, braun oder schwarz gefärbt, die im Flachwasser lebenden Anglerfische oft bunt und mehrfarbig. Meist sind es kleine Fische, die Körperlängen von 10 bis 25 cm erreichen. Die Seeteufel, einige Anglerfische, Peitschenangler, die Rutenangler und Peitschennasen-Angler können allerdings wesentlich größer werden. Seeteufel können Körperlängen von über einem Meter erreichen und bis zu 27 kg wiegen. Tiefsee-Anglerfische zeigen eine extremen Sexualdimorphismus mit zwergenhaften Männchen, die auch parasitisch vom Blut des Weibchens leben können.
Die Eier hängen in einer gelatinösen, spiralförmigen Masse oder einem Band zusammen. Eier und Larven sind klein, der Kopf der Larven relativ groß.
Äußere Systematik
Die Armflosser wurden in der Vergangenheit zusammen mit anderen Fischordnungen ohne Flossenstacheln den Paracanthopterygii zugeordnet. Die Froschfische (Batrachoidiformes) galten als ihre nächsten Verwandten. Die Paracanthopterygii damaligen Umfangs haben sich jedoch als paraphyletische Gruppe erwiesen. Moderne molekulargenetische Untersuchungen zeigen eindeutig, dass die Armflosser den Barschverwandten (Percomorphaceae) zugerechnet werden müssen und nah mit den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und den Eberfischen (Caproidae) verwandt sind.[2][3]
Innere Systematik
Wiley und Johnson unterteilen die Armflosser in fünf Unterordnungen.[4] Theodore Pietsch und Christopher Kenaley geben 18 Familien, 65 Gattungen und 322 Arten an. Die Tiefsee-Anglerfische stellen etwa die Hälfte der Arten der Armflosser.
- Unterordnung Lophioidei
- Seeteufel (Lophiidae)
- Unterordnung Ogcocephalioidei
- Seefledermäuse (Ogcocephalidae)
- Unterordnung Fühlerfischähnliche (Antennarioidei)
- Anglerfische (Antennariidae)
- Handfische oder Warzen-Angler (Brachionichthyidae)
- Lophichthyidae
- Tetrabrachiidae
- Unterordnung Chaunacoidei
- Seekröten (Chaunacidae)
- Unterordnung Tiefsee-Anglerfische (Ceratioidei)
- Fächerflosser (Caulophrynidae)
- Centrophrynidae
- Rutenangler (Ceratiidae)
- Doppelanglerfische (Diceratiidae)
- Peitschennasen-Angler (Gigantactinidae)
- Peitschenangler (Himantolophidae)
- Teufelsangler (Linophrynidae)
- Schwarzangler oder Tiefseeteufel (Melanocetidae)
- Neoceratiidae
- Oneirodidae
- Thaumatichthyidae
Die Verwandtschaftsverhältnisse nach einer aktuellen Studie zeigt folgendes Kladogramm:[5]
| Lophiiformes |
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Fossilüberlieferung
Die Fossilüberlieferung der Armflosser ist sehr spärlich und damit ist ihre Stammesgeschichte nur wenig bekannt. Früheste Fossilien stammen aus der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die im frühen Eozän abgelagert wurde. Aus dieser Fossillagerstätte sind Seeteufel, Anglerfische, Handfische und Seefledermäuse bekannt. Der einzige bekannte fossile Tiefsee-Anglerfisch ist Acentrophryne longidens (Familie Linophrynidae) aus dem späten Miozän von Kalifornien.
Nutzung
Abgesehen von den Seeteufeln, die als hochwertige Speisefische geschätzt werden, haben die Armflosser keine oder kaum eine ökonomische Bedeutung. Einige Anglerfische werden zu aquaristischen Zwecken gefangen, leben in Aquarienhaltung aber in den meisten Fällen nur wenige Monate.
Literatur
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil der unter Weblinks angegebenen Seite des Armflosserexperten Theodore W. Pietsch beim Tree of Life Web Project. Darüber hinaus wurden folgende Quellen benutzt:
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
- Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6
Einzelnachweise
- Antennarius biocellatus auf Fishbase.org (englisch)
- Miya, Pietsch, et al.: Evolutionary history of anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes): a mitogenomic perspective. BMC Evolutionary Biology, 10 (1), p.58, Feb 2010 doi:10.1186/1471-2148-10-58
- Thomas J. Near, Ron I. Eytan, Alex Dornburg, Kristen L. Kuhn, Jon A. Moore, Matthew P. Davis, Peter C. Wainwright, Matt Friedman & W. Leo Smith: Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification. PNAS, 2012, doi:10.1073/pnas.1206625109
- E. O. Wiley & G. David Johnson: A teleost classification based on monophyletic groups. Seite 123–182 in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.
- Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3
Weblinks
- Armflosser auf Fishbase.org (englisch)
- (Seite nicht mehr abrufbar, Suche in Webarchiven: Lophiiformes. Anglerfishes) (englisch), Theodore Pietsch, Christopher Kenaley, In The Tree of Life Web Project, 2005