Zwergölbaum

Zwergölbaum
	Zwergölbaum (Cneorum tricoccon)
Systematik
	Rosiden
	Eurosiden II
Ordnung:	Seifenbaumartige (Sapindales)
Familie:	Rautengewächse (Rutaceae)
Gattung:	Cneorum
Art:	Zwergölbaum
Wissenschaftlicher Name
	Cneorum tricoccon
	L.

Der Zwergölbaum (Cneorum tricoccon), auch Dreibeeriger Zeiland genannt, ist eine Pflanzenart aus der Familie der Rautengewächse (Rutaceae). In älterer Literatur (z. B. Engler 1912) wird die Gattung Cneorum jedoch als eigene Familie Zwergölbaumgewächse (Cneoraceae) geführt.

Blühendes Exemplar von Cneorum tricoccon

Cneorum tricoccon, gelegentlich kommen vierzählige Blüten vor

Cneorum tricoccon, Früchte

Verbreitung

Cneorum tricoccon ist im westlichen Mittelmeerraum verbreitet. Neben der Verbreitung auf allen Baleareninseln kommt die Pflanze auch im Osten und Süden der iberischen Halbinsel sowie in Südost-Frankreich, Sardinien, Ligurien und der Toskana vor (Straka et al. 1976; Traveset 1995b). Als typischer Standort gilt die küstennahe Macchie, in der die Pflanze meist von 50–500 m NN, maximal bis 1000 m NN vorkommt (Traveset 2002, Tébar & Llorens 1997).

Benennung

Die Art wird zum ersten Mal bei Tournefort (1700) erwähnt, welcher den Gattungsnamen Chamaelea (Chamaelea tricoccos) Tournefort prägte, welcher später von Carl von Linné (1753) in Cneorum L. umgeändert wurde.

Urban (1918) beschreibt eine Pflanzenart, die er Cubincola trimera Urban nennt und fälschlicherweise als Euphorbiaceae einordnet. Diese Art, die von Chodat (1921) als Cneorum trimerum (Urban) Chodat umbenannt und den Cneoraceae zugeordnet wurde, wächst endemisch in der Sierra Maestra im Osten der Insel Kuba (Lobreau-Callen et al. 1978, Lobreau-Callen & Jérémie 1986). Hierbei scheint es sich jedoch um einen Ökotyp von Cneorum tricoccon zu handeln (Lobreau-Callen & Jérémie 1986), obwohl es laut Carlquist (1988) bedeutende Unterschiede in der Holzstruktur von Cneorum tricoccon und Cneorum trimenum gibt, die er nicht nur auf Standortadaptionen zurückführt.

Sollte es sich bei Cneorum trimenum nicht um eine eigene Art handeln, wäre das Verbreitungsgebiet von Cneorum tricoccon um den Standort Kuba zu erweitern. In jedem Fall sind beide Arten eng verwandt und ihre eigentümliche Disjunktion ist erstaunlich, denn Cneorum tricoccon gilt als mediterraner Reliktstrauch, der sich unter tropischen Bedingungen während des frühen Tertiär entwickelt haben soll (Traveset 1995a), zu einer Zeit, in der Nordamerika und Eurasien schon getrennt waren. Da die Samen von Cneorum tricoccon nicht von Vögeln, sondern von Eidechsen verbreitet werden (Traveset 1995a, 1995b, Riera et al. 2002), ist ein Ferntransport der Diasporen nur schwer vorstellbar.

Lobreau-Callen & Jérémie (1986) beschreiben die Standorte von Cneorum (Cneorum tricoccon bzw. Cneorum trimerum) auf Kuba als ungestört, schwer erreichbar und endemitenreich. Daher gehen sie von einer autochthonen Art aus und lehnen die alternative Erklärung, dass die Pflanze im Zuge der Einführung von Schafen im 18. Jahrhundert in Kuba eingeschleppt wurde, ab. So bliebe als Erklärung doch nur eine Entstehung der Art vor der Trennung der Kontinente.

Eine weitere Art der Gattung Cneorum, ursprünglich beschrieben unter dem Namen Cneorum pulverulentum Vent., wurde später in eine eigene Gattung Neochamaelea (Engl.) Erdtman als Neochamaelea pulverulenta (Vent.) Erdtman versetzt. Sie kommt nur auf den Kanarischen Inseln vor. Sie weicht insbesondere durch Pollenmerkmale von der weiter verbreiteten Art Cneorum tricoccon ab.

Beschreibung

Habitus und Blatt

Cneorum tricoccon ist ein fast unbehaarter, immergrüner Strauch, der nur selten Wuchshöhen von mehr als 1 m erreicht, in Ausnahmefällen jedoch auch Wuchshöhen um 2 m erreicht (Riera et al. 2002). Die wechselständigen Laubblätter sind sitzend, ganzrandig, schmal lanzettlich. Nebenblätter sind keine vorhanden (Van Tieghem 1899, Straka et al. 1976). Die ledrige Beschaffenheit der Blätter und ihre etwas eingerollten Blattspreiten können als xeromorphe Anpassung gewertet werden.

Blüten und Blütenstand

Die kleinen, gelben, andromonözisch verteilten Blüten stehen entweder einzeln axillär, oder seltener in dreiblütigen, achselständigen Trugdöldchen (Straka et al. 1976, Tébar & Llorens 1997, Caris et al. 2006). Die Blütenformel lautet K3 C3 A3 (G3). Es kommen jedoch gelegentlich auch tetramere Blüten oder solche mit nur einem oder zwei Staub- und Fruchtblättern vor. Trimere Blüten sind bei den Rutaceae eine Ausnahme, und da die Schwesterart Cneorum pulverulentum vierzählige Blüten bildet, ist die Trimerie vermutlich eine Reduktion. Es gibt jedoch keine Anzeichen für eine Fusion von Blattprimordien während der Blütenontogenese (Caris et al. 2006). Als weiteres abgeleitetes Merkmal im Blütenbereich ist zudem die Reduktion auf einen Staubblattkreis zu sehen. Die Kelchblätter, die längeren, lanzettlichen Kronblätter sowie die episepalen, dithekalen und tetrasporangiaten Staubblätter stehen frei, wobei die letzteren in drei Grübchen einer mächtigen Diskusaufwölbung (Androgynophor) inseriert sind (Daumann 1974, Caris et al. 2006). Das Gynözeum besteht aus einem postgenital synkarpen, dreifächerigen und oberständigen Fruchtknoten mit zentralwinkelständiger Plazentation, der in einem geraden, langen, sich ontogenetisch spät entwickelnden Griffel mit drei flachen länglich-eiförmigen Narben mündet (Straka et al. 1976, Caris et al. 2006). Die Fruchtblätter werden durch eine falsche, oft unvollständige Scheidewand in zwei Fächer unterteilt, in denen jeweils eine crassinucellate, anatrope und bitegmische Samenanlage sitzt (Engler 1912, Straka et al. 1976, Boesewinkel 1984). Im Zuge der Samenreife ändert sich die Form von anatrop nach stark kampylotrop (Boesewinkel 1984). Neben dem bereits erwähnten Diskusnektarium, bei dem der Nektar kontinuierlich über Stomata, die über die gesamte Oberfläche des Androgynophors verteilt sind, ausgeschieden wird, vermutet Van Tieghem (1899) ein Septalnektarium in der Blüte von Cneorum tricoccon. Innerhalb des Fruchtknotens finden sich drei septale Spalträume, die in der Griffelbasis nach außen münden. Diese Spalträume bezeichnet Van Tieghem als Septalnektarien und er beschreibt eine Nektarsekretion aus den die Spalträume auskleidenden Epidermiszellen (Van Tieghem 1899). Eine solche Sekretion konnte durch Versuche von Daumann (1974) nicht bestätigt werden, welcher nur eine intensive Nektarausscheidung des Diskusnektariums nachweisen konnte. Caris et al. (2006) vermuten, die Spalträume seien Resultat einer unvollständigen Synkarpie. Ähnliche Septalspalten gibt es auch bei Ruta chalepensis L. (als Ruta bracteosa DC. Prodr.; Schmid 1985) und Koelreuteria paniculata Laxm. aus den nah verwandten Sapindaceae (Ronse de Craene et al. 2000, Caris et al. 2006). Weiterhin typisch für die Blüte von Cneorum tricoccon sind drei lappige Fortsätze, die im Übergangsbereich zwischen Fruchtknoten und Griffel ausgebildet werden und wie der Androgynophor mit Stomata ausgestattet sind (Caris et al. 2006).

Frucht

Bei der Fruchtreife von Dezember bis Juli (Blüte zwischen November und Juni) entwickelt sich eine rötlich gefärbte fleischige Frucht, die in drei steinfruchtartige Teilfrüchte zerfällt (Straka et al. 1976, Traveset 1995b, Caris et al. 2006). Beim Zerfall der Frucht könnten laut Caris et al. (2006) die Septalspalten eine Rolle spielen.

Bestäubung

Die Bestäubung erfolgt durch verschiedene Hymenopteren. Im Speziellen werden von Daumann (1974) Apis mellifera L. (Honigbiene), Ceratina cucurbitina ROSSI., Ceratina cyanea K., Halictus gemmens DOURS., Halictus smeathmanellus K. und Xylocopa violacea L. als Bestäuber in Frankreich genannt. Auf Cabrera, wo Apis mellifera nicht vorkommt, tritt Plagiolepis pygmaea als zusätzlicher Bestäuber auf (Traveset 2002).

Pollen und Chromosomenzahl

Der Pollen ist tricolporat und 35 × 29 µm groß (Erdtman 1952) und die Chromosomenzahl beträgt nach Goldblatt (1976) 2n = 36.[1]

Samenverbreitung

Cneorum tricoccon ist saurochor und als Verbreiter sind die beiden Eidechsen Podarcis lilfordi und Podarcis pityusensis (Lacertidae) bekannt. Die Früchte werden von den Eidechsen gefressen. Nach der Darmpassage keimen die Samen aus, sodass hier von einer Endozoochorie bzw. Endosaurochorie gesprochen werden muss (Traveset 1995a, 1995b, Riera et al. 2002). Seit etwa 250 n. Chr., also nachdem der Mensch Wiesel und Schlangen auf den Balearen eingeführt hat, gelten die erwähnten Eidechsenarten auf Mallorca und Menorca als ausgestorben, sodass noch andere Verbreitungsmöglichkeiten existieren müssen. Laut Traveset (1995b) übernehmen die später als Wiesel und Schlangen eingeführten Baummarder (Martes martes) und Ginsterkatze (Genetta genetta) die Verbreitung. Im Gegensatz zu den Eidechsen scheint die Verbreitung durch die carnivoren Säuger jedoch nicht sehr effektiv zu sein, da die Säuger im Gegensatz zu den Eidechsen nicht alle Früchte von der Pflanze entnehmen. So gibt es in Menorca nur noch eine etwa 50 Exemplare kleine Population von Cneorum tricoccon. Fossile Funde deuten hingegen auf eine größere Verbreitung in früheren Zeiten hin. Im Zuge der Umstellung auf andere Verbreiter haben sich scheinbar auch die Standorte der Pflanzen verlagert. Im Gegensatz zu den fossilen Belegen (Eidechse als Verbreiter), die eine Verbreitung der Pflanzen auf den Bereich zwischen Meeresniveau bis auf 500 m NN nahelegen, sind heute die Pflanzen auf bis zu 1000 m NN zu finden (Riera et al. 2002). Als Grund dafür werden in diesem Zusammenhang wieder die Marder und Ginsterkatzen genannt, welche vor allem in höheren Lagen leben.

Literatur

F. D. Boesewinkel: Development of ovule and seed coat in Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae). In: Acta Bot. Neerl. Band 33, Nr. 1, 1984, S. 61–70.
P. Caris, E. Smets, K. De Coster, L. P. Ronse De Craene: Floral ontogeny of Cneorum tricoccon L. (Rutaceae). In: Plant Systematics and Evolution. Band 257, 2006, S. 223–232.
S. Carlquist: Wood anatomy of Cneoraceae: Ecology, relationships, and generic definition. In: Aliso. Vol. 12, no. 1, 1988, S. 7–16.
R. Chodat: Sur un nouveau Cneorum. Le Cneorum trimerum (Urb.) Chodat. In: Bulletin de la Société Botanique, Genéve. ser. 2, Band 124, 1921, S. 23–24.
E. Daumann: Zur Frage nach dem Vorkommen eines Septalnektariums bei Dicotyledonen. Zugleich ein Beitrag zur Blütenmorphologie und Bestäubungsökologie von Buxus L. und Cneorum L. In: Preslia. Band 42, 1974, S. 97–109.
Adolf Engler: Syllabus der Pflanzenfamilien. Gebrüder Borntraeger, Berlin 1912, OCLC 465393449.
G. Erdtman: Pollen morphology and plant taxonomy - Angiosperms. Almquist and Wiksell, Stockholm 1952, OCLC 1131199960.
P. Goldblatt: New or Noteworthy Chromosome Records in the Angiosperms. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Vol. 63, No. 4, 1976, S. 889–895.
C. Linnaeus: Species plantarum. 1. Auflage. Stockholm 1753.
D. Lobreau-Callen, J. Jérémie: L´espéce Cneorum tricoccon (Cneoraceae, Rutales) représentée á Cuba. Grana 25, 1986, S. 155–158.
D. Lobreau-Callen, S. Nilsson, F. Albers, H. Straka: Les Cneoraceae (Rutales) : étude taxonomique, palynologique et systématique. Grana 17, 1978, S. 125–139.
N. Riera, A. Traveset, O. Garcia: Breakage of mutualisms by exotic species: the case of Cneorum tricoccon L. in the Balearic Islands (Western Mediterranean Sea). In: Journal of Biogeography. Band 29, 2002, S. 713–719.
Ronse de Craene, L. P., Smets, E., Clinckemaillie, D.: Floral ontogeny and anatomy in Koelreuteria with special emphasis on monosymmetry and septal cavities. In: Plant Systematics and Evolution. Band 223, 2000, S. 91–107.
R. Schmid: Functional interpretations of the morphology and anatomy of septal nectaries. In: Acta Bot. Neerl. Band 34, Nr. 1, 1985, S. 125–128.
H. Straka, F. Albers, A. Mondon: Die Stellung und Gliederung der Familie Cneoraceae (Rutales). In: Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band 52, 1976, S. 267–310.
F. J. Tébar, L. Llorens: Floral biology of Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae): an unknown case of andromonoecy. In: Collect. Bot. Band 23, 1997, S. 105–113.
J. P. Tournefort: Institutiones rei Herbariæ. Tomus Primus. Parisiis e typographia regia 1700. (697 Seiten)
A. Traveset: Reproductive ecology of Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae) in the Balearic Islands. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 117, Nr. 3, 1995, S. 221–232.
A. Traveset: Seed dispersal of Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae) by lizards and mammals in the Balearic Islands. In: Acta Oecologica. Band 16, Nr. 2, 1995, S. 171–178.
A. Traveset: Consequencias de la ruptura de mutualismos planta-animal para la distribución de especies vegetales en las Islas Baleares. In: Revista Chilena de Historia Natural. Band 75, 2002, S. 117–126.
I. Urban: Über zwei Euphorbiaceen-Gattungen. In: Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Band 36, 1918, S. 501–507, Tafel XVI.
M. P. Van Tieghem: Sur les Cnéoracées. In: Annales des Sciences Naturelles Botanique. Sér. 8, Nr. 9, 1899, S. 363–369.

Einzelnachweise

Cneorum tricoccon bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis.

Weblinks

Commons: Zwergölbaum (Cneorum tricoccon) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Eintrag bei Plants for a Future. (engl.)

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. The authors of the article are listed here. Additional terms may apply for the media files, click on images to show image meta data.

[IPCN-1] Cneorum tricoccon bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis.