Rüsselkäfer
Die Rüsselkäfer „im engeren Sinne“ (Curculionidae) sind eine Familie der Käfer. Meist wird unter dem deutschen Ausdruck Rüsselkäfer die gesamte Überfamilie und nicht nur die Familie Curculionidae verstanden, da sie den namensgebenden Rüssel als Merkmal teilen. Einige ehemalige Unterfamilien der Curculionidae wurden inzwischen ausgegliedert und in einer Reihe verwandter Familien in der Überfamilie Curculionoidea zusammengefasst. Das betrifft z. B. die Apioninae – nach aktueller Auffassung eine Unterfamilie der Brentidae. Andere, traditionell eigenständige Familien wie die Borkenkäfer, wurden als Unterfamilie in die Curculionidae eingegliedert, obwohl sie umgangssprachlich keine Rüsselkäfer sind: Ihre Lebensweise im Holz unterscheidet sie von den meisten anderen Rüsselkäfern und führte zum evolutionären Verlust des Rüssels.
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Eichelbohrer (Curculio glandium) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Curculionidae | ||||||||||||
| Latreille, 1802 |
Rüsselkäfer sind weltweit mit 40.000 bis 60.000 Arten vertreten; eine Übersicht von 2007 nennt 62.000 Arten.[1] Ca. 1200 Arten wurden in Mitteleuropa gefunden, etwa 950 davon in Deutschland. Geht man von ca. 400.000 beschriebenen Käferarten weltweit aus, so machen die Rüsselkäfer ca. 15 % davon aus. Von den grob abgeschätzten zwei Millionen beschriebenen Tier- und Pflanzenarten sind also ca. 3,2 % Rüsselkäfer. Damit sind die Rüsselkäfer wahrscheinlich die artenreichste Familie aller Lebewesen.
Einige Arten dieser Familie verursachen in der Landwirtschaft Schäden und andere sind Vorratsschädlinge im Haushalt. Neuerdings wurden aber auch einige Arten mit Erfolg zur biologischen Unkrautbekämpfung eingesetzt. Die bei weitem meisten Arten führen jedoch mit einer Körpergröße von wenigen Millimitern ein verborgenes Leben und sind nur bei gezielter Beobachtung zu entdecken.
Merkmale
Es handelt sich um kleine bis große Käfer (1,3–20 mm), die deutlich an ihrem Rostrum (lat.: „Rüssel“) zu erkennen sind. Diese rüsselartige Verlängerung der Mundpartie ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich lang und kann sogar mehr als Körperlänge erreichen (z. B. Haselnussbohrer (Curculio nucum)).
Die Fühler sind meist gekniet: das erste Glied (= Fühlerschaft) ist stark verlängert, darauf folgt gewinkelt angesetzt die mehrgliedrige Fühlergeißel.
Es existieren sehr unterschiedliche Färbungen, wobei es neben farbigen auch einfarbige Arten gibt. Oft jedoch sind die Tiere unauffällig schwarz oder schwarzbraun gefärbt, viele Arten sind auch grün oder grünlich. Der Körper ist bei vielen Arten, ähnlich wie der Schmetterlingskörper, mit Schuppen bedeckt. Andere sind behaart oder fast kahl. Manche bodenlebende Arten sammeln außen eine Kruste aus Boden- oder Detritusteilchen an (meist durch spezielle haken- oder keulenförmige Haare fixiert) und sind dann kaum zu entdecken.
Die Beine sind kräftig entwickelt (zum langsamen Schreiten). Einige Arten wie der Buchenspringrüssler können sogar springen. Die Füße sind fünfgliedrig, jedoch ist das vierte Glied oft nur undeutlich zu erkennen. Die Fußunterseiten, vor allem das vergrößerte dritte Glied, sind dicht behaart. Sie dienen zum Festhalten auf glatten Oberflächen. Die Flügel sind normalerweise entwickelt, können aber auch fehlen (z. B. beim Großen schwarzen Rüsselkäfer).
Lebensweise
Käfer und Larven so gut wie aller Arten sind phytophag, das heißt, sie ernähren sich von Pflanzen.
Während es auch Generalisten (Polyphagie) gibt, ist die Mehrzahl der Arten auf eine (Monophagie) oder wenige verwandte Pflanzenarten (Oligophagie) als Nahrung spezialisiert.[2]
Lebensräume
Rüsselkäfer besiedeln alle Habitattypen, solange dort Höhere Pflanzen wachsen. An Grasartigen leben jedoch nur wenige Rüsselkäfer. Ein guter Lebensraum für Rüsselkäfer weist daher typischerweise viele krautige Pflanzenarten auf. Da viele Rüsselkäfer auf bestimmte Pflanzenarten spezialisiert sind, hängt der Rüsselkäferartenreichtum von der Artenvielfalt der Pflanzen ab.
Besonders artenreich an Rüsselkäfern sind in Mitteleuropa Magerrasen und Sandbrachen. Ebenfalls viele Arten leben an Gewässerufern und Hochstaudenfluren oder in (Feucht-)wäldern, wo Rüsselkäfer auch an Bäumen zu finden sind. Einige Arten entwickeln sich in Totholz und sind auf naturnahe Wälder angewiesen.[2]
Weniger als 1 % der Rüsselkäferarten weltweit leben im Wasser. Aquatische Arten sind in mehreren Unterfamilien zu finden. Die Fähigkeit unter Wasser zu leben ist also mehrfach unabhängig voneinander entstanden. In Mitteleuropa sind dabei vor allem die Arten der Gattung Bagous zu nennen.[3]
Larvalentwicklung
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Die größten Unterschiede zwischen den Lebensweisen verschiedener Rüsselkäferarten bestehen in der Art und Weise, wie und wo sich ihre Larven entwickeln. Die beinlosen, madenähnlichen Larven entwickeln sich meist im Pflanzeninneren (endophag), im Gegensatz zu den Larven der Blattkäfer. Die Verpuppung kann je nach Art innerhalb oder außerhalb der Pflanze erfolgen. Meist wird nur eine Generation pro Jahr durchlaufen. Bei manchen alpinen Arten dauert die Entwicklung länger als ein Jahr. Die Überwinterung erfolgt häufig, aber nicht immer im Imaginalstadium.[2]
In Pflanzenteilen
Beinahe alle Gewebe fast aller Pflanzenarten werden von Rüsselkäfern genutzt. Selbst so winzige Pflanzen wie die Wasserlinsen werden von einer spezialisierten Art (Tanysphyrus lemnae) befallen.
Die meisten Arten entwickeln sich im Stängel, in der Wurzel, oder in den Früchten ihrer Wirtspflanzen. Zu den Arten, die sich im Stängel entwickeln, gehören etwa die Arten der Gattung Lixus, die daher auch als Stängelrüssler bezeichnet werden. Seltener ist die Entwicklung in Zweigen, sie kommt bei Arten der Molytinae vor. Die Steppenrüssler entwickeln sich oft in den Wurzeln.
Auch samenfressende Arten kommen vor, bekannt sind etwa Eichel- und Haselnussbohrer. Larven der Gattung Elaeidobius entwickeln sich in den abgestorbenen männlichen Blüten der Ölpalme, die ausgewachsenen Käfer sind die wichtigsten Bestäuber dieser Pflanzenart.[4]
Es gibt auch Arten, deren Larven Blätter minieren. Dazu gehören vor allem die Springrüssler (Curculioninae: Rhamphini), etwa der Buchenspringrüssler.[2]
Eine Besonderheit sind die Larven der Borkenkäfer, die sich unter der Rinde von Bäumen entwickeln. Einige Arten kultivieren dort Pilze, von denen sie sich ernähren. Es gibt allerdings auch unter den Borkenkäfern Arten, die sich in krautigen Pflanzen entwickeln.
Freilebende Larven
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Larven, die sich nicht im Inneren ihrer Wirtspflanze entwickeln, werden als ektophag bezeichnet. Die Larven der Entiminae, zu denen etwa die Dickmaulrüssler, die Grünrüssler und die Blattrandkäfer gehören, leben frei im Boden. Dort fressen sie an Pflanzenwurzeln, meist unspezialisiert polyphag, teilweise aber auch oligo- oder monophag.
Seltener sind freilebende Larven, die ähnlich wie Raupen oberirdisch an ihren Wirtspflanzen leben. Sie sind typisch für die Unterfamilie Hyperinae. Auch die Arten der Gattung Cionus (Curculioninae: Cionini) haben freilebende Larven. Einige Arten der Gattung Bagous (Unterfamilie Bagoinae) haben ektophage Larven, die je nach Wirtspflanze über- oder unter der Wasseroberfläche leben.[2]
Pflanzengallen
Mehrere Arten bringen ihre Wirtspflanze dazu, Wucherungen zu erzeugen. In diesen Pflanzengallen entwickeln sich die Rüsselkäferlarven.
Dabei kommen verschiedene Galltypen vor. An Leinkraut entwickelt sich Rhinusa linariae in Wurzelgallen, Rhinusa pilosa in Sprossgallen und Rhinusa antirrhini in den Samenkapseln, wo die Samen durch den Befall anschwellen.
Bei einigen Arten entwickeln sich die Larven in fremden Gallen, etwa der Weiden-Gallenbohrer. Sie fressen dabei entweder nur das Gallengewebe (Curculio villosus bei Gallen der Gallwespe Biorhiza pallida), oder zusätzlich die Eier oder Larven des Gallbildners (z. B. Archarius crux). Wenn nur das Gallgewebe gefressen wird, kann es vorkommen dass die Larve des Gallbildners verhungert, obwohl sie nicht von der Rüsselkäferlarve gefressen wird.
In der Gattung Rhinusa gibt es Arten, die spezifisch in den Gallen jeweils einer anderen Art der gleichen Gattung leben.[2]
Sonderfälle
Die Steppenrüssler-Art Conorhynchus pistor lebt in Symbiose mit einem stickstofffixierenden Bakterium (Klebsiella pneumonia) und der Salzkraut-Art Salsola inermis. Die Larven des Käfers leben in Lehmkokons an den Wurzeln der Pflanze und die Bakterien leben im Verdauungstrakt der Käferlarven. Die Ausscheidungen der Käferlarven versorgen die Pflanze mit Stickstoff. Es wurde beobachtet, dass der Befall durch die Käferlarven eine positive Auswirkung auf die Pflanzen hat. Dies ist der einzige bekannte Fall einer Symbiose dieser Art.[5]
Bedeutung
Rüsselkäfer sind ein wichtiger Teil des Ökosystems.
Einige Arten, wie der Gefurchte Dickmaulrüssler, der Fichtenrüsselkäfer (Hylobius abietis) oder der Gemeine Graurüssler (Brachyderes incanus) können in Wäldern und Gärten beträchtlichen Schaden anrichten. Auch einige Borkenkäfer sind bekannt als Forstschädlinge. Gerade diese dienen aber auch zahlreichen spezialisierten Insektenarten als Nahrung, die oft besondere Anpassungen aufweisen, um die Borkenkäfer in ihren Gängen zu jagen. Insofern handelt es sich um Schlüsselarten, die eine eigene Lebensgemeinschaft unterhalten. Auch für Vögel stellen sie eine wichtige Nahrung dar.
Rüsselkäfer der Gattung Elaeidobius sind wirtschaftlich bedeutsam als Bestäuber der Ölpalme. In Malaysia mussten Ölpalmen von Hand bestäubt werden, bis in den 80er Jahren der Rüsselkäfer Elaeidobius kamerunensis aus dem ursprünglichen Verbreitungsgebiet der Palme eingeführt wurde. Vorher im Land vorkommende Bestäuber waren nicht effizient genug. Durch die verbesserte Bestäubung durch den Rüsselkäfer stieg der Ertrag um 20-50 % an.[4]
Der Rote Palmrüssler (Rhynchophorus ferrugineus) ist zum einen ein bedeutender Schädling in Palmenkulturen, andererseits ist seine Larve als „Sagowurm“ aber auch ein wichtiges Nahrungsmittel in manchen Teilen der Welt.
Andere Arten werden zur Kontrolle invasiver Pflanzen eingesetzt. Die 2 mm große Art Stenopelmus rufinasus aus Florida wird in Afrika gegen den Großen Algenfarn (Azolla fulicoloides) eingesetzt. Dieser Farn vermehrt sich rasant und überzieht die Oberfläche von südafrikanischen Gewässern mit einem dicken Teppich von Blättern. Als Folge werden wichtige Wasserwege unpassierbar und Bewässerungspumpen und Rohre verstopfen. Die absterbenden Pflanzenmassen entziehen dem Wasser Sauerstoff, sodass Fäulnisgestank entsteht. Weidevieh verwechselt den Teppich mit Gras, verfängt sich darin und ertrinkt. Erste Versuche zeigen, dass Stenopelmus rufinasus, der sich monophag von Algenfarnen ernährt, den Farn wirkungsvoll zurückdrängen kann. Auch Arten der Gattung Bagous wurden zur Kontrolle von invasiven Wasserpflanzen verwendet.
Einige europäische Rüsselkäferarten wurden nach Nordamerika eingeführt, um dort ebenfalls aus Europa stammende invasive Pflanzen zu dezimieren. Dafür wurden Arten verwendet, die sehr auf einzelne Pflanzenarten spezialisiert sind, damit sie die heimische Flora Nordamerikas nicht gefährden.[2]
Systematik
Die Systematik der Rüsselkäfer wurde nie einheitlich gehandhabt und bleibt bis heute eines der großen Problemfelder der systematischen Entomologie. In älteren Werken wurden meist einzelne Merkmale zur Klassifikation herangezogen, beispielsweise die Lage der Fühlerfurche, oder die Ausbildung eines Hakens am Innenrand der Vorderschienen. Diese Vorgehensweise hat zwar einerseits zu für die Bestimmung praktischen Systemen geführt, andererseits entsprechen diese Systeme nicht den tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnissen, wie aus einer Vielzahl von Ausnahmen und Übergängen schon immer deutlich wurde.
Inzwischen hat es einige Versuche, die Phylogenie der Großgruppen der Rüsselkäfer zu rekonstruieren, gegeben. Als Beispiele unter vielen seien Thomson[6] oder Marvaldi[7][8] genannt. Die Ergebnisse sind teils recht unterschiedlich, einige der Verwandtschaftsverhältnisse scheinen jedoch inzwischen als relativ wahrscheinlich:
- Die ehemaligen Unterfamilien Otiorhynchinae (kurzrüsslige Formen mit freiliegenden Maxillen, deren Fühlerfurchen zumindest zum Teil von oben sichtbar sind) und Brachyderinae (kurzrüsslige Formen mit seitlich gelegenen, meist nach unten gebogenen Fühlerfurchen) werden zu einer neuen Unterfamilie Entiminae zusammengelegt. Einzelne Gattungen oder Tribus werden allerdings in andere Unterfamilien verlegt. Darüber welche, besteht allerdings kein Konsens.
- Die ehemalige Familie der Borkenkäfer (Scolytidae) ist ein stark abgeleiteter Zweig der Rüsselkäfer und wird in diese als Unterfamilie Scolytinae eingegliedert.
- Dasselbe gilt für die ehemalige Familie der Kernkäfer (Platypodidae), die nun die Unterfamilie Platypodinae bildet.
- Die Unterfamilie Curculioninae, die in der Vergangenheit die Tribus Tychiini, Curculionini, Ellescini, Acaltyptini und Anthonomini beinhaltete, muss deutlich weiter gefasst werden. Sie umfasst höchstwahrscheinlich die ehemaligen Unterfamilien Rhynchaeninae, Notarinae, Anoplinae, Teile anderer Gruppen, und wahrscheinlich auch die artenreichen Ceutorhynchinae. Letztere werden aber von anderen Autoren nach wie vor getrennt. Der genaue Umfang der Curculioninae bleibt unklar.[9]
Insgesamt scheint sich die Systematik der Curculionoidea auf Familienebene und darüber etwas stabilisiert zu haben (vgl. Curculionoidea#Systematik). Auch die Monophylie vieler Tribus der Familie gilt inzwischen als gesichert. Die Monophylie zahlreicher Unterfamilien ist allerdings nach wie vor ungeklärt.
Die folgende Aufstellung, die die Familie in 12 Unterfamilien einteilt, folgt Oberprieler.[10]
- Brachycerinae
- Conoderinae Schönherr, 1833
- Cossoninae Schönherr, 1825
- Curculioninae Latreille, 1802
- Cyclominae Schönherr, 1826
- Dryophthorinae Schönherr, 1825
- Entiminae Schönherr, 1826
- Lixinae Schönherr, 1823
- Mesoptiliinae
- Molytinae (inkl. Cryptorhynchinae) Schönherr, 1823
- Platypodinae – Kernkäfer Shuckard, 1840
- Scolytinae Latreille, 1806 – Borkenkäfer
Literatur
Rheinheimer, Joachim & Hassler, Michael: Rüsselkäfer Baden-Württembergs. verlag regionalkultur Heidelberg, 2013, ISBN 978-3-89735-608-5
Einzelnachweise
- Rolf G. Oberprieler, Adriana E. Marvaldi & Robert S. Anderson: Weevils, weevils, weevils everywhere. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W.A. (Eds) (2007) Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa, 1668, 1–766.
- Rheinheimer, Joachim & Hassler, Michael: Rüsselkäfer Baden-Württembergs. verlag regionalkultur Heidelberg, 2013, ISBN 978-3-89735-608-5
- Caldara, O'Brien & Meregalli (2017): A phylogenetic analysis of the aquatic weevil tribe Bagoini (Coleoptera: Curculionidae) based on morphological characters of adults In: Zootaxa, Vol. 4287 No. 1: 5 Jul. 2017
- Teo, Tze Min. (2015). Effectiveness of the Oil Palm Pollinating Weevil, Elaeidobius kamerunicus, in Malaysia. UTAR Agriculture Science Journal. 1.
- Shelef, Helman, Friedman, Behar & Rachmilevitch (2013): Tri-Party Underground Symbiosis between a Weevil, Bacteria and a Desert Plant. PLOSone 8(11), 1-7. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076588
- R.T. Thomson: Observations on the morphology and classification of weevils (Coleoptera, Curculionoidea) with a key to major groups. Journal of Natural History, 26:4, 835-891
- A.E. Marvaldi & al.: Molecular and Morphologica Phyllogenetics of Weevils (Coleoptera, Curculionoidea): Do Niche Shifts Accompany Diversification? Syst. Biol. 51(5): 761-785, 2002
- A.E. Marvaldi: Higher leven phylogeny of Curculionidae (Coleoptera: Curculionidae) based mainly on larval characters, with special reference to broad-nosed weevils. Cladistics 13:285-312
- S. Shin & al.: Phylogenomic data yield new and robust Insights into the Phylogeny and Evolution of Weevils. Molecular Biology and Evolution, Vol 35, Issue 4; April 2018, 823-836
- Rolf G. Oberprieler: 3.7 Curculionidae Latreille, 1802. In: Richard A. B. Leschen & Rolf G. Beutel (Hrsg.): Handbook of Zoology. Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Vol. 3. Morphology and Systematics (Phytophaga). Walter De Gruyter, Berlin/Boston 2014, S. 423–649. ISBN 978-3-11-027370-0.
Weblinks
- Große Bildergalerie mitteleuropäischer Rüsselkäfer
- Curculio Institute – Center for Studies on western Palearctic Curculionoidea
- Joachim Rheinheimer: Curculionidae (Website)
- www.natur-in-nrw.de: Überfamilie Curculionidea in NRW (754 Arten)