Gonyaulax

Gonyaulax
	Gonyaulax spinifera, nordwestliches Schwarzes Meer, Küstengewässer, aus einer Tiefe von 0,5 Metern
Systematik
ohne Rang:	Alveolata
ohne Rang:	Dinoflagellaten (Dinoflagellata)
ohne Rang:	Dinophyceae
Ordnung:	Gonyaulacales
ohne Rang:	Gonyaulacaceae
Gattung:	Gonyaulax
Wissenschaftlicher Name
	Gonyaulax
	Diesing, 1866

Gonyaulax ist eine Gattung von Dinoflagellaten mit der Typusart Gonyaulax spinifera. Die Gonyaulax-Arten sondern eine Reihe von Toxinen (Giftstoffen) ab, aufgrund ihrer roten Pigmentierung (Färbung) werden die von ihnen verursachten schädlichen Algenblüten (englisch harmful algal blooms, HABs) auch Rote Tiden (en. red tides) genannt.[1]

Alle Gonyaulax-Arten sind marin, mit Ausnahme der Süßwasserart G. apiculata [2] (alias G. clevei [3]).

Beschreibung

Zumindest einige Gonyaulax-Arten (darunter die Typusart G. spinifera) sind biolumineszent.[3]

Einige Arten sind mixotroph und nehmen Beuteorganismen auf.[3]

Morphologie

Alle Gonyaulax-Arten sind aquatisch lebende, 25–175 µm große Einzeller. Sie sind – bis auf Ruhestadien s. u. – motil (beweglich): Sie sind mit zwei unterschiedlichen Geißeln ausgestattet („heterodynamisch“); die eine erstreckt sich nach hinten und die andere wickelt sich in einer seitlichen Rille um die Zelle und hilft so, diese durch Rotationsbewegung über Wasser zu halten.[4] Sie besitzen eine Zellwand (Theca) aus Zelluloseplatten. Die Plattenformel der Typusart G. spinifera ist

Die Plattenformel in der Gattung Gonyaulax wurde von Dodge 1989 neu definiert als Po, 3', 2a, 6", 6c, 4-8s, 5'", 1p, 1"" target="_blank" rel="nofollow".[2][5] Die Interpretation des Plattenaufbaus der verschiedenen Gonyaulax-Arten war danach aber weiter in der Diskussion,[5][3] einige Arten haben offenbar tatsächlich davon abweichende Plattenstruktur, so dass diese nur für die Typusart G. spinifera und ähnliche Arten der Gattung gelten kann.[3]

Bei der Typusart und ihr ähnlichen zeigen die Zellen eine deutliche Asymmetrie, d. h. Verdrehung (Torsion). Das Cingulum beginnt median ventral und dreht sich in einer absteigenden Spirale nach links, wobei es mehr als eine Schleife bildet. Der Sulcus ist (beginnend am mittig-ventral am Cingulum) entsprechend nach hinten verdreht. Auf den Platten der Hypotheca befinden sich wenige bis mäßig viele Stacheln.[3]

Bei diesen Arten gibt es einen mehrlappigen Chloroplasten, der in einen zentralen Pyrenoidkomplex ohne Stärkeschicht übergeht. Der große Zellkern ist U-förmig und befindet sich am dorsalen hinteren Ende der Zelle. Die Trichozysten werden in den Vesikeln des Golgi-Apparats gebildet. Der Geißelapparat ist komplex und ähnelt dem anderer Arten aus der Ordnung bzw. Familie.[3]

Etliche Arten mit unterschiedlicher Morphologie wurden ebenfalls zu Gonyaulax gezählt, wie z. B. G. polyedra, werden heute aber mehr und mehr anderen Arten zugeordnet (s. u.).

Kettenbildung und Vermehrung

Die vegetative Vermehrung erfolgt durch Spaltung in zwei Tochterzellen (binäre Spaltung), wobei die Theca (Panzerung) der Mutterzelle entlang einer charakteristischen Spaltlinie geteilt wird und auf die beiden Tochterzellen aufgeteilt wird.[3] Gonyaulax können in langen Ketten wachsen, vor allem bei turbulenten Wasserverhältnissen. Diese Ketten ermöglichen den Schutz schwacher Organismen, die sonst weggespült werden könnten, und ermöglichen eine verstärkte Paarung.[6]

Ruhestadium

Gonyaulax-Dinoflagellaten können eine Art von Ruhespore (oder Ruhezyste) bilden, die es ihnen ermöglicht, raue Wetterbedingungen zu überleben. Ruhezysten können gebildet werden, wenn sich die Temperatur oder der Salzgehalt des umgebenden Wassers ändert. Diese Zysten sind runde, mit Schleim bedeckte Körper, die eine rötliche Farbe haben.[6] Nachweislich produzieren Zysten unterschiedlicher Morphologie, die deswegen verschiedenen (Zysten-)Gattungen zugeordnet wurden, vegetative Zellen, die als die Typusart G. spinifera identifiziert wurden (Beispiele finden sich bei AlgaeBase).[3]

Systematik

Die hier angegebene Artenliste mit Stand 28. Dezember 2021 folgt im Wesentlichen der AlgaeBase,[3] führt aber nur Arten, die dort als bestätigt markiert sind. Mit (N) gekennzeichnete Einträge sind auch beim National Center for Biotechnology Information (NCBI)[7] gelistet. Alle Einträge finden sich auch bei der World Register of Marine Species (WoRMS),[8] außer sie sind mit (-W) markiert. Auf fossile Spezies wird wie üblich mit † hingewiesen.

Gattung Gonyaulax Diesing, 1866 (N). Arten:

Gonyaulax acuta Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax africana Schiller, 1929
Gonyaulax alaskensis Kofoid, 1911
Gonyaulax areolata Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax baltica M.E.Ellegaard, J.Lewis & I.Harding, 2002 (N)
Gonyaulax birostris Stein, 1883
Gonyaulax bispinosa Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax borealis Nordli, 1951
Gonyaulax braarudii Hasle, 1960
Gonyaulax brevisulcata P.Dangeard, 1927
Gonyaulax bruunii F.J.R.Taylor, 1976 (mit Schreibvariante Gonyaulax brunii F.J.R.Taylor, 1976)
Gonyaulax clevei Ostenfeld, 1902 (mit Synonym Gonyaulax apiculata)
Gonyaulax cochlea Meunier, 1919 (N)
Gonyaulax confusa Vozzhennikova 1967 (mit Schreibvariante Gonyaulax confusus 1967) (-W)
Gonyaulax conjuncta Wood, 1954
Gonyaulax culmula G.Norris 1965 (-W)
Gonyaulax dangeardii Schiller, 1935
Gonyaulax diacantha Athanassopoulos, 1931
Gonyaulax diegensis Kofoid, 1911
Gonyaulax digitale (C.H.G.Pouchet) Kofoid, 1911 (mit Schreibvariante Gonyaulax digitalis (C.H.G.Pouchet) Kofoid, 1911) (N)
Gonyaulax elegans Rampi, 1951
Gonyaulax ellegaardiae Mertens, Aydin, Takano, Yamaguchi & Matsuoka 2015[9] (N)(-W)
Gonyaulax elongata (Reid) Ellegaard, Daugbjerg, Rochon, J.Lewis & Harding, 2003 (N)
Gonyaulax expansa Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax fragilis (Schütt) Kofoid, 1911 (N) (früher Steiniella fragilis Schütt[10])
Gonyaulax fusiformis H.W.Graham, 1942
Gonyaulax globosa Stüwe, 1909
Gonyaulax grabrielae Schiller, 1935 (mit Schreibvariante Gonyaulax gabrielae Schiller, 1935)
Gonyaulax granii A.Henckel, 1909
Gonyaulax helensis Woloszynska, 1928
Gonyaulax helicoidea Eisenack & Cookson, 1960 †
Gonyaulax hyalina Ostenfeld & Schmidt 1901 (N)(-W)
Gonyaulax inclinata Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax inflata (Kofoid) Kofoid, 1911
Gonyaulax kofoidii Pavillard, 1909
Gonyaulax kostromiensis Vozzhennikova 1967 (-W)
Gonyaulax lebouriae Balech, 1979
Gonyaulax ligustica Rampi, 1951
Gonyaulax loculata Meunier, 1919 (mit Schreibvariante Gonyaulax loculatum Meunier Meunier, 1919)
Gonyaulax longicornu P.H.Campbell, 1973
Gonyaulax macroporus Mangin 1922 (-W)
Gonyaulax matkovicii J.Schiller 1929 (-W)
Gonyaulax membranacea (M.R.Rossignol) Ellegaard, Daugbjerg, Rochon, J.Lewis & Harding 2003 (N)(-W)
Gonyaulax milneri (G.Murray & Whitting) Kofoid 1911 (-W)
Gonyaulax minima Matzenauer 1933 (-W)
Gonyaulax minuta Kofoid & J.R.Michener 1911 (-W)
Gonyaulax monacantha Pavillard 1916 (-W)
Gonyaulax monospina Rampi 1952 (-W)
Gonyaulax nigricans (J.Schiller) Balech, 1988
Gonyaulax nivicola (Meunier) Kofoid, 1911
Gonyaulax obliqua Lemmernann, 1899 bzw. (Gourret) Lemmernann, 1899
Gonyaulax ovalis J.Schiller, 1929
Gonyaulax ovata Matzenauer, 1933
Gonyaulax pacifica Kofoid, 1907
Gonyaulax parva Ramsfjell, 1959
Gonyaulax paucula Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax pavillardii Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax perpusilla (Meunier) Kofoid, 1911
Gonyaulax phalerica Athanassopoulos 1931 (-W)
Gonyaulax polygramma F.Stein, 1883 (N) (mit Synonym G. schuettii Lemmermann 1899[11])
Gonyaulax reticulata Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax rostratum P.-A.Dangeard, 1927
Gonyaulax rotundata Rampi, 1952
Gonyaulax rugosa Wailes, 1928 (mit Schreibvariante Gonyaulax rugosum Wailes, 1928)
Gonyaulax sarjeantii Vozzhennikova 1967 (-W)
Gonyaulax scrippsae Kofoid, 1911
Gonyaulax senta Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax series Kofoid & Rigden 1911 (-W)
Gonyaulax sousae Balech, 1959
Gonyaulax sphaeroidea Kofoid, 1911
Gonyaulax spinifera (Claparède & Lachmann) Diesing, 1866 (N) — Typus
Gonyaulax spinosa Athanassopoulos 1931 (-W)
Gonyaulax steinii Lemmermann 1907 (-W)
Gonyaulax subulata Kofoid & J.R.Michener, 1911
Gonyaulax symmetricus Athanassopoulos 1931 (-W)
Gonyaulax taylorii M.C.Carbonell-Moore, 1996
Gonyaulax trottii Rampi, 1951
Gonyaulax turbyne Murray & Whitting, 1899 (N)
Gonyaulax unicornis Lebour, 1925
Gonyaulax whaseongensis A.S.Lim, H.J.Jeong & Ji Hye Kim, 2018 (N)

In andere Gattungen verschoben wurden u. a. folgende früher hier geführte Spezies:[2][3]

Gonyaulax tamarensis (jetzt: Alexandrium tamarense)
Gonyaulax grindleyi (jetzt: Protoceratium reticulatum)
Gonyaulax polyedra (jetzt: Lingulodinium polyedra (F.Stein) J.D.Dodge, 1989)
Gonyaulax catenella (jetzt: Alexandrium catenella (Whedon & Kofoid) Balech.)

Auswirkungen auf die Natur und den Menschen

Yessotoxin

Gonyautoxin 2

Rote Tiden vor der Küste von La Jolla, Kalifornien.

Bei den Roten Tiden handelt es sich um eine Verfärbung des Meerwassers durch pigmentierte Zellen wie Gonyaulax spp., von denen einige Toxine produzieren können. Einige Gonyaulax-Arten sondern ein giftiges Toxin namens Gonyautoxin (GTX, aus der Gruppe der Saxitoxine) ab, das beim Menschen Lähmungen verursacht.[1][12][13] Gonyaulax spinifera wird mit der Produktion von Yessotoxinen (YTX) in Verbindung gebracht, einer Gruppe strukturell verwandter Polyethertoxine mit strickleiterartigem Aufbau, die sich in Muscheln ansammeln und ähnliche Symptome hervorrufen können wie die Toxine der Paralytischen Muschelvergiftung (en. paralytic shellfish poisoning, PSP).[14]

Obwohl Gonyaulax vor allem im Meerwasser vorkommt, kann es auch für den Menschen schädliche Auswirkungen haben. Filterfressende Organismen (z. B. Miesmuscheln, Venusmuscheln usw.) können diese Dinoflagellaten in ihrem Körper ansammeln. Diese Anreicherung von Dinoflagellaten geschieht während der Gezeiten Ebbe und Flut, in der Regel in den wärmeren Monaten des Jahres. Wenn der Mensch diese Muscheln dann isst, kann es zu Vergiftungen führen.[4]

Literatur

Alan W. White: Marine zooplankton can accumulate and retain dinoflagellate toxins and cause fish kills. In: Limnology and Oceanography. Band 26, Nr. 1, 1981, ISSN 0024-3590, S. 103–109, doi:10.4319/lo.1981.26.1.0103, bibcode:1981LimOc..26..103W, JSTOR:2835810.

Weblinks

Fossilworks: †Gonyaulax Diesing 1866 (fossile Gonyaulax)

Einzelnachweise

Franco Rollo, Stefano Sassaroli, Laurita Boni, Isolina Marota: Molecular typing of the red-tide dinoflagellate Gonyaulax polyedra in phytoplankton suspensions. In: Aquatic Microbial Ecology. Band 9, Nr. 1, 28. April 1995, ISSN 0948-3055, S. 55–61, doi:10.3354/ame009055 (int-res.com [PDF]).
J. D. Dodge: Some Revisions of the Family Gonyaulacaceae (Dinophyceae) Based on a Scanning Electron Microscope Study. Band 32, Nr. 4, 1989, ISSN 1437-4323, S. 275–298, doi:10.1515/botm.1989.32.4.275 (semanticscholar.org).
AlgaeBase: Gonyaulax Diesing, 1866. Anm.: Die Plattenformel nach Dodge ist hier offenbar falsch zitiert, siehe Mertens & Carbonell-Moore (2018) und Dodge (1989).
Gonyaulax dinoflagellate genus. In: Encyclopædia Britannica. Abgerufen am 13. April 2017 (englisch).
Kenneth Neil Mertens, Consuelo Carbonell-Moore: Introduction to Spiniferites Mantell 1850 special issue. In: Palynology. Band 42, S1, 2018, ISSN 0191-6122, S. 1–9, doi:10.1080/01916122.2018.1465741 (archimer.ifremer.fr [PDF]).
Gonyaulax Adaptations (en-us) In: bioweb.uwlax.edu. Abgerufen am 13. April 2017.
NCBI: Gonyaulax und Gonyaulax Diesing, 1866 (genus); graphisch: Gonyaulax, Lifemap NCBI Version.
WoRMS: Gonyaulax Diesing, 1866 (bitte die Schalter „marine only“ und „extant only“ deaktivieren)
Kenneth Neil Mertens, Hilal Aydin, Serdar Uzar, Yoshihito Takano, Aika Yamaguchi, Kazumi Matsuoka: Relationship between the dinoflagellate cyst Spiniferites pachydermus and Gonyaulax ellegaardiae sp. nov. from Izmir Bay, Turkey, and molecular characterization. In: Journal of Phycology. Band 51, Nr. 3, 2015, ISSN 1529-8817, S. 560–573, doi:10.1111/jpy.12304, PMID 26986670.
Aquasymbio: Gonyaulax fragilis
Aquasymbio: Gonyaulax polygramma
Gerhard G. Habermehl: Gift-Tiere und ihre Waffen: Eine Einführung für Biologen, Chemiker und Mediziner – Ein Leitfaden für Touristen. Springer, Berlin 1976.
Search Results for metabolite – Gonyautoxin, The Human Metabolome Database (THMB), The Metabolomics Innovation Centre (TMIC)
Barbara Kirkpatrick, Lora E. Fleming, Dominick Squicciarini, Lorrie C. Backer, Richard Clark, William Abraham, Janet Benson, Yung Sung Cheng, David Johnson, Richard Pierce, Julia Zaias, Gregory D. Bossart, Daniel G. Baden: Literature Review of Florida Red Tide: Implications for Human Health Effects. In: Harmful algae. Band 3, Nr. 2, 1. April 2004, ISSN 1568-9883, S. 99–115, doi:10.1016/j.hal.2003.08.005, PMID 20411030, PMC 2856946 (freier Volltext).

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[Rollo1995-1] Franco Rollo, Stefano Sassaroli, Laurita Boni, Isolina Marota: Molecular typing of the red-tide dinoflagellate Gonyaulax polyedra in phytoplankton suspensions. In: Aquatic Microbial Ecology. Band 9, Nr. 1, 28. April 1995, ISSN 0948-3055, S. 55–61, doi:10.3354/ame009055 (int-res.com [PDF]).

[Dodge-2] J. D. Dodge: Some Revisions of the Family Gonyaulacaceae (Dinophyceae) Based on a Scanning Electron Microscope Study. Band 32, Nr. 4, 1989, ISSN 1437-4323, S. 275–298, doi:10.1515/botm.1989.32.4.275 (semanticscholar.org).

[AlgaeBase-3] AlgaeBase: Gonyaulax Diesing, 1866. Anm.: Die Plattenformel nach Dodge ist hier offenbar falsch zitiert, siehe Mertens & Carbonell-Moore (2018) und Dodge (1989).

[:1-4] Gonyaulax dinoflagellate genus. In: Encyclopædia Britannica. Abgerufen am 13. April 2017 (englisch).

[Mertens2018-5] Kenneth Neil Mertens, Consuelo Carbonell-Moore: Introduction to Spiniferites Mantell 1850 special issue. In: Palynology. Band 42, S1, 2018, ISSN 0191-6122, S. 1–9, doi:10.1080/01916122.2018.1465741 (archimer.ifremer.fr [PDF]).

[:0-6] Gonyaulax Adaptations (en-us) In: bioweb.uwlax.edu. Abgerufen am 13. April 2017.

[NCBI-7] NCBI: Gonyaulax und Gonyaulax Diesing, 1866 (genus); graphisch: Gonyaulax, Lifemap NCBI Version.

[WoRMS-8] WoRMS: Gonyaulax Diesing, 1866 (bitte die Schalter „marine only“ und „extant only“ deaktivieren)

[Mertens2015-9] Kenneth Neil Mertens, Hilal Aydin, Serdar Uzar, Yoshihito Takano, Aika Yamaguchi, Kazumi Matsuoka: Relationship between the dinoflagellate cyst Spiniferites pachydermus and Gonyaulax ellegaardiae sp. nov. from Izmir Bay, Turkey, and molecular characterization. In: Journal of Phycology. Band 51, Nr. 3, 2015, ISSN 1529-8817, S. 560–573, doi:10.1111/jpy.12304, PMID 26986670.

[fragilis-10] Aquasymbio: Gonyaulax fragilis

[polygramma-11] Aquasymbio: Gonyaulax polygramma

[gift-tiere-12] Gerhard G. Habermehl: Gift-Tiere und ihre Waffen: Eine Einführung für Biologen, Chemiker und Mediziner – Ein Leitfaden für Touristen. Springer, Berlin 1976.

[THMD-13] Search Results for metabolite – Gonyautoxin, The Human Metabolome Database (THMB), The Metabolomics Innovation Centre (TMIC)

[Kirkpatrick2004-14] Barbara Kirkpatrick, Lora E. Fleming, Dominick Squicciarini, Lorrie C. Backer, Richard Clark, William Abraham, Janet Benson, Yung Sung Cheng, David Johnson, Richard Pierce, Julia Zaias, Gregory D. Bossart, Daniel G. Baden: Literature Review of Florida Red Tide: Implications for Human Health Effects. In: Harmful algae. Band 3, Nr. 2, 1. April 2004, ISSN 1568-9883, S. 99–115, doi:10.1016/j.hal.2003.08.005, PMID 20411030, PMC 2856946 (freier Volltext).