Amphilophus

Amphilophus
	Weibchen von Amphilophus labiatus, der Typusart
Systematik
	Ovalentaria
Ordnung:	Cichliformes
Familie:	Buntbarsche (Cichlidae)
Unterfamilie:	Cichlinae
Tribus:	Heroini
Gattung:	Amphilophus
Wissenschaftlicher Name
	Amphilophus
	Agassiz, 1859

Amphilophus ist eine Gattung mittelamerikanischer Buntbarsche. Die Gattung kommt von Mexiko bis Panama in Flüssen und in den größeren Seen und den Kraterseen Nicaraguas vor. Flussbewohnende Arten sind meist auf die atlantische oder die pazifische Seite der mittelamerikanischen Landbrücke oder auf ein Flusssystem beschränkt. Der wissenschaftliche Name der Gattung kommt aus dem griechischen („amphi“ = beidseitig; „lophos“ = Hahnenkamm) und bezieht sich auf die dicken Lippen der Typusart Amphilophus labiatus.

Merkmale

Amphilophus-Arten werden 13 bis über 30 Zentimeter lang. Ihre Gestalt entspricht dem chichlasominen Grundmuster, ist hochrückig und seitlich abgeflacht. Das Maul sitzt tief und ist endständig. Die Männchen sind im Alter deutlich größer als die Weibchen, wirken bulliger und entwickeln oft einen Stirnbuckel. Wie bei allen Buntbarschen ist bei Amphilophus-Arten der fünfte Kiemenbogen zu einem Schlundkiefer umgestaltet. Dieser kann sehr unterschiedlich gebaut sein. Es gibt Amphilophus-Arten mit „molariformen“, also mit abgerundeten „backenzahnartigen“ Zähnen besetzten Schlundkiefern, die es ermöglichen, die Gehäuse von Schnecken und Muscheln zu knacken, oder „papilliforme“ mit kleinen, spitzen Zähnen besetzte Schlundkiefer, die dazu geeignet sind, vor allem Insekten oder Krebstiere zu fressen.

Fortpflanzung

Amphilophus-Arten sind Offenbrüter, die eine Elternfamilie bilden, d. h. Weibchen und Männchen üben die Brutpflege gemeinsam aus. Das Gelege ist sehr umfangreich. Je nach Temperatur schlüpfen die Larven nach 3 bis 4 Tagen und schwimmen weitere 4 bis 5 Tage später frei. Sie werden von den Eltern intensiv bewacht und betreut. Bei Amphilophus citrinellus wurde beobachtet, dass die Jungfische vom Körperschleim der Eltern fressen. Im Schleim konnten erhöhte Konzentrationen von Prolactin, Wachstumshormon und Thyroxin festgestellt werden. Damit ist der Körperschleim mit dem Colostrum der Säugetiere vergleichbar. Das durch die Hormone beschleunigte Wachstum verkleinert das Zeitfenster des Räuber-Beute-Systems im Verbreitungsgebiet. Um Thyroxin bilden zu können, muss ausreichend Jod im Wasser vorhanden sein; in vielen Süßgewässern ist die Konzentration zu niedrig. Da die mittelamerikanische Platte aus dem Ozean herausgehoben wurde, sind die meisten Seen noch heute eigentlich Brackwasserseen (z. B. Apoyo, Xiloá, Nicaragua-See).[1]

Arten

Heute (April 2016) gehören 17 Arten zur Gattung Amphilophus:[2]

Zitronenbuntbarsch (A. citrinellum), die bekannteste Art der Gattung

Amphilophus citrinellus (Günther, 1864)
Amphilophus hogaboomorum (Carr & Giovannoli, 1950)
Amphilophus istlanus (Jordan & Snyder, 1899)
Amphilophus labiatus (Günther, 1864); Typusart, Nicaragua- und Managuasee.
Amphilophus lyonsi (Gosse, 1966)
Schulterfleck-Buntbarsch (Amphilophus trimaculatus (Günther, 1867))
Amphilophus tolteca Recknagel et al., 2013 (Asososcasee bei Managua)

Monophyletischer Artenschwarm des Lake Apoyo:[3][4]

Amphilophus astorquii Stauffer, McCrary & Black, 2008
Amphilophus chancho Stauffer, McCrary & Black, 2008
Amphilophus flaveolus Stauffer, McCrary & Black, 2008
Amphilophus globosus Geiger, McCrary, & Stauffer, 2010
Amphilophus supercilius Geiger, McCrary, & Stauffer, 2010
Amphilophus zaliosus (Barlow, 1976)

Monophyletischer Artenschwarm des Lake Xiloá:

Amphilophus amarillo Stauffer & McKaye, 2002
Amphilophus sagittae Stauffer & McKaye, 2002
Amphilophus viridis Recknagel, Kusche, Elmer & Meyer, 2013
Amphilophus xiloaensis Stauffer & McKaye, 2002

Weitere Arten, die bis April 2016 zu Amphilophus gehörten, werden heute in die Gattung Cribroheros bzw. in die monotypischen Gattungen Astatheros, Darienheros und Wajpamheros gestellt. Bei Amphilophus margaritifer, eine Form von der nur der Holotyp aus dem Petén-Itzá-See bekannt ist, soll es sich um einen Hybriden zwischen einer Thorichthys-Art und einer nicht bestimmbaren zweiten Art handeln.[2]

Sympatrische Artbildung

In den kleinen nicaraguanischen Kraterseen Apoyo und Xiloá kommen jeweils mehrere sehr nah verwandte Arten der Gattung Amphilophus vor, die von jeweils einer eingewanderten Art abstammen. Die Amphilophus-Arten dieser Seen unterscheiden sich nicht nur farblich, sondern auch deutlich in ihrer Morphologie, insbesondere der Schlundkiefer, und ökologischen Nische. A. zaliosus aus dem Apoyosee lebt für gewöhnlich in offenerem und tieferem Wasser als die übrigen Amphilophus-Arten in diesem See. Die Arten lassen sich deutlich durch genetische Marker unterscheiden und müssen sich in weniger als 23.000 Jahren, der Zeit seit der Entstehung des Sees, zu eigenständigen Arten entwickelt haben. Der Xiloásee ist sogar nur 10.000 Jahre alt. Da eine allopatrische Artbildung in diesen kleinen Kraterseen mit ihrem homogenen Habitat ausgeschlossen werden kann, gelten diese Amphilophus-Arten als Musterbeispiel für die Sympatrische Artbildung (das Entstehen neuer Arten im Gebiet der Ursprungsart(en)).[3][5][6]

Literatur

Claus Schaefer: Amphilophus. In: Claus Schaefer, Torsten Schröer (Hrsg.): Das große Lexikon der Aquaristik. Eugen Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-7497-9, S. 45 f.
Barluenga & Meyer: Phylogeography, colonization and population history of the Midas cichlid species complex (Amphilophus spp.) in the Nicaraguan crater lakes. BMC Evolutionary Biology 2010, 10:326 doi:10.1186/1471-2148-10-326.

Einzelnachweise

Marcus Schütz & G.W.Barlow: Young of the Midas cichlid get biologically active nonnutriants by eating mucus from the surface of their parents. Fish Physiology and Biochemestry vol. 16 no. 1 pp 11-18 (1997)doi:10.1007/BF00004536
Říčan, O., Piálek, L., Dragová, K. & Novák, J. (2016): Diversity and evolution of the Middle American cichlid fishes (Teleostei: Cichlidae) with revised classification. Vertebrate Zoology, 66 (1): 1-102.
Geiger, McCrary & Stauffer: Description of two new species of the Midas cichlid complex (Teleostei: Cichlidae) from Lake Apoyo, Nicaragua. Proceedings of the Biological Society of Washington, 123(2):159–173. 2010. PDF
Stauffer, McCrary & Black (2008). Three new species of cichlid fishes (Teleostei: Cichlidae) from Lake Apoyo, Nicaragua. Proceedings of the Biological Society of Washington 121 (1): 117–129. doi:10.2988/06-37.1
Axel Meyer: Darwins Geheimnis der Geheimnisse. Die - sympatrische - Entstehung neuer Arten. Ein Rückblick über 150 Jahren. in Elsner, Fritz, Gardstein & Reitner: Evolution Zufall und Zwangsläufigkeit der Schöpfung. Wallstein Verlag, Göttingen 2009, ISBN 978-3-8353-0301-0
Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick, Axel Meyer: Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Nature 439 :719-723 doi:10.1038/nature04325

Weblinks

Commons: Amphilophus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Amphilophus auf Fishbase.org (englisch)

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[1] Marcus Schütz & G.W.Barlow: Young of the Midas cichlid get biologically active nonnutriants by eating mucus from the surface of their parents. Fish Physiology and Biochemestry vol. 16 no. 1 pp 11-18 (1997)doi:10.1007/BF00004536

[Říčanetal-2] Říčan, O., Piálek, L., Dragová, K. & Novák, J. (2016): Diversity and evolution of the Middle American cichlid fishes (Teleostei: Cichlidae) with revised classification. Vertebrate Zoology, 66 (1): 1-102.

[Geigeretal-3] Geiger, McCrary & Stauffer: Description of two new species of the Midas cichlid complex (Teleostei: Cichlidae) from Lake Apoyo, Nicaragua. Proceedings of the Biological Society of Washington, 123(2):159–173. 2010. PDF

[Staufferetal-4] Stauffer, McCrary & Black (2008). Three new species of cichlid fishes (Teleostei: Cichlidae) from Lake Apoyo, Nicaragua. Proceedings of the Biological Society of Washington 121 (1): 117–129. doi:10.2988/06-37.1

[Meyer-5] Axel Meyer: Darwins Geheimnis der Geheimnisse. Die - sympatrische - Entstehung neuer Arten. Ein Rückblick über 150 Jahren. in Elsner, Fritz, Gardstein & Reitner: Evolution Zufall und Zwangsläufigkeit der Schöpfung. Wallstein Verlag, Göttingen 2009, ISBN 978-3-8353-0301-0

[Barluengaetal-6] Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick, Axel Meyer: Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Nature 439 :719-723 doi:10.1038/nature04325