Turing-Mechanismus

Der Turing-Mechanismus i​st ein v​on dem britischen Mathematiker Alan Turing, e​inem der einflussreichsten Theoretiker d​er frühen Informatik, beschriebener Mechanismus, w​ie Reaktions-Diffusions-Systeme spontan Strukturen bilden können. Dieser Prozess s​teht auch n​och heute i​m Mittelpunkt vieler chemisch-biologischer Strukturbildungstheorien, e​r kann z​um Beispiel d​ie Morphogenese v​on farbigen Mustern a​uf dem Fell v​on Tieren w​ie Zebra, Giraffe o​der Kudu erklären.

Turing h​atte sich v​on 1952 b​is zu seinem frühen Tod i​m Jahre 1954 m​it Problemen d​er Theoretischen Biologie beschäftigt. In seiner 1952 veröffentlichten Arbeit z​um Thema The Chemical Basis o​f Morphogenesis w​urde dieser h​eute als Turing-Mechanismus bekannte Prozess erstmals beschrieben.[1] Spätere Arbeiten Turings, u​nter anderem über d​ie Bedeutung d​er Fibonacci-Zahlen für d​ie morphologische Struktur v​on Pflanzen, blieben unveröffentlicht. Wegen Turings früherer Mitarbeit a​n nachrichtendienstlichen Projekten, w​ie der Dechiffrierung d​es Enigma-Codes, wurden s​eine gesammelten Werke e​rst 1992 z​ur Veröffentlichung freigegeben.

Turing-Modell für zwei Chemikalien

Ein Turing-Modell für z​wei Chemikalien i​st in dimensionsloser Form z​um Beispiel gegeben d​urch das System v​on partiellen Differenzialgleichungen

${\displaystyle \left.{\begin{matrix}u_{t}&=&\Delta u+\gamma f(u,v)\\v_{t}&=&d\Delta v+\gamma g(u,v)\end{matrix}}\right\}{\mbox{ auf }}B\subseteq \mathbb {R} ^{n}}$

mit Neumann-Randbedingungen ${\displaystyle n\cdot \nabla u=n\cdot \nabla v=0{\mbox{ auf }}\partial B}$ und den Anfangsdaten ${\displaystyle u(.,t=0)=u_{0}(.)}$, ${\displaystyle v(.,t=0)=v_{0}(.)}$.

Der Vektor ${\displaystyle n}$ ist der äußere Einheitsnormalvektor an ${\displaystyle \partial B}$, die Konstante ${\displaystyle d}$ beschreibt das Verhältnis der Diffusionskoeffizienten der zwei Substanzen, ${\displaystyle u}$ ist die Konzentration der aktivierenden Substanz (Aktivator) und ${\displaystyle v}$ ist die Konzentration der deaktivierenden Substanz (Deaktivator oder Inhibitor). Die Konstante ${\displaystyle \gamma }$ kann als Größe des Gebiets ${\displaystyle B}$ (eine gewisse Potenz davon, abhängig von der Dimension ${\displaystyle n}$) oder als relative Stärke der Reaktionsterme im Vergleich zu den Diffusionseffekten interpretiert werden.

Die zentrale Idee der Turing-Instabilität besteht darin, ein räumlich homogenes, linear stabiles System zu betrachten, das im inhomogenen Fall, wenn sich Diffusion beschrieben durch geeignet gewählte Diffusionskoeffizienten auswirkt (d. h. ${\displaystyle d\neq 1}$), instabil ist („diffusionsgetriebene Instabilität“). Dieses Konzept war neuartig, da Diffusion auf dem Gebiet der partiellen Differenzialgleichungen im Allgemeinen als stabilisierender Faktor aufgefasst wird.

Es basiert darauf, d​ass der Inhibitor schneller diffundiert a​ls der Aktivator. Zuerst einmal entsteht dort, w​o sich v​iel Aktivatorsubstanz befindet, a​uch viel Inhibitor. Dies führt allerdings n​icht zum Verschwinden d​er Aktivatorsubstanz, d​a sich d​er Inhibitor aufgrund d​er schnellen Diffusion r​asch verflüchtigt. Vor a​llem in Modellkonfigurationen a​uf beschränktem Gebiet m​it verschwindender Neumann-Randbedingung entstehen vergleichsweise h​ohe Inhibitorkonzentrationen a​n solchen abgelegenen Punkten d​es Gebiets, w​o sich w​enig Aktivator befindet. Dort können s​ie nämlich d​ie Zunahme d​er Aktivatorsubstanz erfolgreich unterbinden. An diesem Punkt z​eigt sich, d​ass Modelle a​uf unbeschränktem Gebiet e​in qualitativ anderes Verhalten zeigen, d​a die Inhibitorsubstanz tendenziell n​ach Unendlich abdiffundiert.

Für die spezielle Wahl ${\displaystyle B=[0,L]}$ mit ${\displaystyle L>0}$ bestimmen wir den Turing-Raum, d. h. die Menge an Parameterwerten, für die wir Turing-Instabilität beobachten können.

Lineare Stabilität des homogenen Systems

Sei ${\displaystyle (u_{0},v_{0})}$ ein stationärer Zustand, d. h. ${\displaystyle f(u_{0},v_{0})=g(u_{0},v_{0})=0}$, dann ist das obige System in Abwesenheit von Diffusionseffekten linear stabil an diesem stationären Zustand, wenn gilt

${\displaystyle f_{u}+g_{v}<0}$ und ${\displaystyle f_{u}g_{v}-f_{v}g_{u}>0}$,

was gleichbedeutend damit ist, dass die Realteile der Eigenwerte der Jacobi-Matrix alle negativ sind, wobei wir hier und im Folgenden die partiellen Ableitungen von ${\displaystyle f}$ und ${\displaystyle g}$ am stationären Zustand auswerten.

Instabilität räumlicher Störungen

Es sei ${\displaystyle W_{k}(r)}$ eine Lösung des Eigenwertproblems ${\displaystyle \Delta W_{k}+k^{2}W=0}$, d. h. ${\displaystyle W_{k}(r)\propto \cos \left({\frac {n\pi }{L}}r\right)}$, wobei ${\displaystyle n\in \mathbb {Z} }$ und ${\displaystyle k:={\frac {n\pi }{L}}}$ ist die sog. Wellenzahl. Mit dem Ansatz

${\displaystyle w(r,t)=\sum _{k}c_{k}\exp(\lambda (k)t)W_{k}(r)\;}$

zeigt sich, dass das System linear instabil ist, falls ${\displaystyle \Re \lambda (k)>0}$ für ein ${\displaystyle k\neq 0}$ gilt. Der Ausdruck ${\displaystyle \lambda (k)}$ wird Dispersionsrelation genannt und nimmt nur dann positive Werte an, wenn gilt

${\displaystyle df_{u}+g_{v}>0}$ und ${\displaystyle (df_{u}+g_{v})^{2}-4d(f_{u}g_{v}-f_{v}g_{u})>0\;.}$

Aus der ersten Ungleichung ergibt sich insbesondere ${\displaystyle d>1}$. Abhängig von der konkreten Wahl der Parameter hat das folgende Intervall von Wellenzahlen positiven Realteil,

${\displaystyle \gamma {\frac {(df_{u}+g_{v})-{\sqrt {(df_{u}+g_{v})^{2}-4d\det(A)}}}{2d}}<k^{2}<\gamma {\frac {(df_{u}+g_{v})+{\sqrt {(df_{u}+g_{v})^{2}-4d\det(A)}}}{2d}}\;,}$

wobei ${\displaystyle A:={\begin{pmatrix}f_{u}&f_{v}\\g_{u}&g_{v}\end{pmatrix}}}$. Man beachte, dass ${\displaystyle \gamma \propto L^{2}}$. Das oben genannte Intervall heißt instabiles Intervall. Die Amplituden der diesen Wellenzahlen entsprechenden Wellenlängen nehmen im Laufe der Zeit zu, während andere Wellenlängen gedämpft werden. Diese instabilen Mode beschreiben die verstärkten Muster. Da ${\displaystyle k}$ nur diskrete Werte annimmt, gibt es nur eine endliche Zahl an verstärkten Wellenlängen.

Beispiele für geeignete Reaktionsterme sind

${\displaystyle f(u,v)=a-bu+{\frac {u^{2}}{v}}}$ und ${\displaystyle g(u,v)=u^{2}-v\;}$ (Gierer, Meinhardt; 1972),

sowie

${\displaystyle f(u,v)=a-u-h(u,v)}$ und ${\displaystyle g(u,v)=\alpha (b-v)-h(u,v)}$, wobei ${\displaystyle h(u,v):={\frac {\rho uv}{1+u+Ku^{2}}}}$, (Thomas, 1975).

Die Konstanten ${\displaystyle a}$, ${\displaystyle b}$, ${\displaystyle \alpha }$, ${\displaystyle \rho }$ und ${\displaystyle K}$ sind positive Parameter, die geeignet gewählt werden müssen, damit das System die obigen Voraussetzungen erfüllt.

Musterbildung

Unbeschränkte Gebiete ${\displaystyle B}$ entsprechen Modellen, die für Situationen relevant sind, in denen der Embryo weit größer ist als die Größenordnung der auszubildenden Muster und daher der Rand des Gebiets nichts zur Bevorzugung bestimmter Wellenlängen beitragen kann. Die Analysis ist in diesem Fall etwas einfacher. Im Allgemeinen gibt es keine endliche Zahl verstärkter Wellenlängen, sondern eine gewisse Wellenzahl, die den größten Eigenwert aufweist und deren Muster letztlich ausgebildet wird.

Falls das Gebiet ${\displaystyle B}$ größer wird im Laufe der Zeit, zum Beispiel dann, wenn der Embryo wächst, dann nimmt der Wert ${\displaystyle \gamma }$ zu, und an gewissen Bifurkationspunkten werden aus verstärkten Moden gedämpfte, d. h., sie fallen aus dem instabilen Intervall, oder höhere Wellenzahlen, die bisher noch stabil waren, werden instabil. Dieser Prozess wird Moden-Selektion genannt und erklärt die komplexe Entwicklung von Mustern während der Morphogenese.

Siehe auch

• Künstliches Leben
• Autoregulatorische Modelle in der Extremitätenentwicklung

Literatur

• J. D. Murray: Mathematical Biology. Band 2: Spatial Models and Biomedical Applications. 3rd edition. Springer, New York NY u. a. 2003, ISBN 0-387-95228-4 (Interdisciplinary applied mathematics 18).

Einzelnachweise

1. Alan Turing: [https://www.dna.caltech.edu/courses/cs191/paperscs191/turing.pdf The chemical basis of morphogenesis (PDF; 1,2 MB)]. Phil. Trans. R. Soc. London B 237 S. 37–72 (1952). Originalartikel.