Torquaratoridae

Torquaratoridae
	Torquaratoridae
Systematik
ohne Rang:	Bilateria
Überstamm:	Neumünder (Deuterostomia)
Stamm:	Kiemenlochtiere (Hemichordata)
Klasse:	Eichelwürmer (Enteropneusta)
Ordnung:	Eichelwürmer (Enteropneusta)
Familie:	Torquaratoridae
Wissenschaftlicher Name
	Torquaratoridae
	Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005

Die Torquaratoridae sind eine in der Tiefsee vorkommende Familie der Eichelwürmer (Enteropneusta). Die Familie wurde erst 2005 anhand eines im nördlichen Pazifik in einer Tiefe von 1901 m gefangenen Exemplars der Art Torquarator bullocki wissenschaftlich beschrieben. Tiere die heute der Familie zugeordnet werden, waren aber schon seit 1965 durch Fotos mit mehr oder weniger schlechter Auflösung bekannt[1]. Wegen ihres breiten Vorderteils (Prosoma) wurden die Tiere als Mosaikform zwischen den tentakeltragenden Flügelkiemern (Pterobranchia) und den tentakellosen Eichelwürmern angesehen, erhielten den provisorischen Namen „Lophenteropneusten“ (Gr. „Lophos“ = Krone, Kamm, Schopf + Enteropneusta) und es wurde eine basale Stellung innerhalb der Kiemenlochtiere (Hemichordata) vermutet. Die Familie wurde nach der Typusgattung Torquarator benannt, deren Name sich aus „torques“ (Lat. = Kragen) und „arator“ (Pflüger) zusammensetzt und sich darauf bezieht, das die Tiere mit ihrem Kragenbereich das Sediment zur Nahrungssuche durchpflügen.

Merkmale

Die Autoren der Erstbeschreibung gaben als Charakteristisches Merkmal der Torquaratoridae das breite Vorderteil (Prosoma), der auffällig verbreiterte Kragen (Mesosoma), eine große sackförmige Ausstülpung in das Mesenterium (Hepatic caeca) und Kiemenbögen an, die nicht durch Synapticel miteinander verbunden sind.

Osborn und Kollegen änderten die Diagnose der Torquaratoridae und definierten sie als diejenigen Eichelwümer, denen der Skelettstab im Prosoma fehlt oder zu einer kleinen Platte reduziert ist und deren Adulten das Stomochord fehlt (ein kurzer Stützstab, der vom Vorderdarm ausgeht und in das Prosoma hineinragt) oder vom Kragen getrennt ist.

Wohnröhren

Bei einer Untersuchung in antarktischen Gewässern wurden dort der Familie zuzuordnende Tiere in Wassertiefen zwischen 531 und 1111 Meter gefunden.[2] Diese lebten bemerkenswerterweise in durchscheinenden, selbst abgeschiedenen Röhren am Meeresboden verankert. Solche Röhren waren bis dahin bei Eichelwürmern unbekannt, sie sind aber typisch für die Flügelkiemer. Eine im mittelkambrischen Burgess-Schiefer gefundene, fossile Eichelwurm-Art wies bereits eine ähnliche Röhrenbildung auf.[3]

Gattungen und Arten

Gegenwärtig sind sechs Arten bekannt, die vier Gattungen zugeordnet werden:

Allapasus Holland, Kuhnz & Osborn, 2012
- Allapasus aurantiacus Holland, Kuhnz & Osborn, 2012
- Allapasus isidis Priede, Osborn, Gebruk, Jones, Shale, Rogacheva & Holland, 2012
Tergivelum Holland, Jones, Ellena, Ruhl & Smith, 2009
- Tergivelum baldwinae Holland, Jones, Ellena, Ruhl & Smith, 2009
- Tergivelum cinnabarinum Priede, Osborn, Gebruk, Jones, Shale, Rogacheva & Holland, 2012
Torquarator Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005 (Typusgattung)
- Torquarator bullocki Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005
Yoda Priede, Osborn, Gebruk, Jones, Shale, Rogacheva & Holland, 2012
- Yoda purpurata Priede, Osborn, Gebruk, Jones, Shale, Rogacheva & Holland, 2012 (benannt nach Yoda aus Star Wars)

Außerdem kann man anhand von Tiefseefotos mindestens vier weitere Gattungen mit einer oder zwei Arten auseinanderhalten, die bisher wissenschaftlich nicht beschrieben werden konnten, da keine Belegexemplare gefangen wurden.

Bei einer phylogenomischen Analyse im Jahr 2014 waren die Torquaratoridae eingeschachtelt in die Familie Ptychoderidae, stellen also möglicherweise, trotz bisher als überzeugend eingeschätzter morphologischer Apomorphien, eine spezialisierte Entwicklungslinie von diesen dar.[4] Im April 2017 wurde die Familie in der Hemichordata World Database aber weiterhin als valide akzeptiert.[5]

Literatur

Nicholas D. Holland, David A. Clague, Dennis P. Gordon, Andrey Gebruk, David L. Pawson & Michael Vecchione: ‘Lophenteropneust’ hypothesis refuted by collection and photos of new deep-sea hemichordates. (PDF; 281 kB) Nature 434, Seite 374–376, 17. März 2005, doi:10.1038/nature03382
Karen J. Osborn, Linda A. Kuhnz, Imants G. Priede, Makoto Urata, Andrey V. Gebruk & Nicholas D. Holland: Diversification of acorn worms (Hemichordata, Enteropneusta) revealed in the deep sea (PDF; 1,3 MB) Proceedings of the Royal Society Series B, November 2011, doi:10.1098/rspb.2011.1916

Einzelnachweise

Lemche, H., B. Hansen, F. J. Madsen, O. S. Tendal & T. Wolff, 1976: Hadal life as analyzed from photographs. − Vidensk. Medd. Dansk. Naturh. Foren. 139: 263 – 336.
Kenneth M. Halanych, Johanna T. Cannon, Andrew R. Mahon, Billie J. Swalla, Craig R. Smith (2013): Modern Antarctic acorn worms form tubes. Nature Communications 4: 2738 doi:10.1038/ncomms3738
Jean-Bernard Caron, Simon Conway Morris, Christopher B. Cameron (2013): Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period. Nature 495: 503–506. doi:10.1038/nature12017
Johanna T. Cannon, Kevin M. Kocot, Damien S. Waits, David A. Weese, Billie J. Swalla, Scott R. Santos, Kenneth M. Halanych (2014): Phylogenomic Resolution of the Hemichordate and Echinoderm Clade. Current Biology 24: 2827–2832. doi:10.1016/j.cub.2014.10.016
Konikoff, C. (2011). Torquaratoridae Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005. In: Shenkar, N., Swalla, B.J., van der Land, J. (2017). Hemichordata World Database. abgerufen am 14. April 2017.

Weblinks

Konikoff, C. (2013). Torquaratoridae. In: Shenkar, N; Swalla, B.J.; van der Land, J. (2013) Hemichordata World Database, World Register of Marine Species.

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[1] Lemche, H., B. Hansen, F. J. Madsen, O. S. Tendal & T. Wolff, 1976: Hadal life as analyzed from photographs. − Vidensk. Medd. Dansk. Naturh. Foren. 139: 263 – 336.

[2] Kenneth M. Halanych, Johanna T. Cannon, Andrew R. Mahon, Billie J. Swalla, Craig R. Smith (2013): Modern Antarctic acorn worms form tubes. Nature Communications 4: 2738 doi:10.1038/ncomms3738

[3] Jean-Bernard Caron, Simon Conway Morris, Christopher B. Cameron (2013): Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period. Nature 495: 503–506. doi:10.1038/nature12017

[4] Johanna T. Cannon, Kevin M. Kocot, Damien S. Waits, David A. Weese, Billie J. Swalla, Scott R. Santos, Kenneth M. Halanych (2014): Phylogenomic Resolution of the Hemichordate and Echinoderm Clade. Current Biology 24: 2827–2832. doi:10.1016/j.cub.2014.10.016

[5] Konikoff, C. (2011). Torquaratoridae Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005. In: Shenkar, N., Swalla, B.J., van der Land, J. (2017). Hemichordata World Database. abgerufen am 14. April 2017.