Larus
Larus ist eine Gattung der Möwen, die nach herkömmlicher Auffassung einen Großteil aller Möwenarten umfasste. Nach einer taxonomischen Neugliederung der Familie der Laridae und der Abgliederung der Gattungen Chroicocephalus, Ichthyaetus, Leucophaeus und Hydrocoloeus nach 2005[1] beinhaltet die Gattung nur mehr etwa 24 mittelgroße bis sehr große Arten. Diese sind sich teils sehr ähnlich. Obwohl die jüngere Forschung vor allem mittels genetischer Untersuchungen mehr Licht in die Verwandtschaftsverhältnisse bringen konnte, sind einige Fragen zur internen Systematik nach wie vor ungeklärt. Unter anderem betrifft dies den Artstatus einiger Taxa.
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Mantelmöwe (Larus marinus) | ||||||||||||
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| Linnaeus, 1758 |
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Die meisten Arten der Gattung kommen auf der Nordhalbkugel vor. Mit vier Arten ist sie aber auch auf der Südhalbkugel vertreten. Die meisten Arten sind häufig, einige zählen in ihrem Verbreitungsgebiet zu den populationsstärksten Seevögeln. Lediglich die Olrogmöwe und die Heermannmöwe sind aufgrund ihrer räumlich stark begrenzten Brutgebiete im Bestand gefährdet, bzw. potentiell gefährdet.
Beschreibung
Gattungsmerkmale
Die Arten der Gattung Larus sind mittelgroße bis sehr große, meist kräftig gebaute und wenig spezialisierte Möwen.[2] Die kleinste Art ist mit einer Körperlänge von 38–45 cm und einer Flügelspannweite von 100–130 cm die Sturmmöwe, die größte mit einer Körperlänge von 61–78 cm und einer Flügelspannweite von 145–165 cm die Mantelmöwe.
Der Schnabel der Larus-Arten ist meist relativ kräftig bis massig, hoch bis sehr hoch, seitlich flach mit herabgebogener Spitze und deutlich ausgeprägtem Gonyswinkel. Die Schnabelkante (Gonys) ist gebogen, das Nasenloch tropfenförmig.[3] Bei adulten Vögeln der meisten Arten ist die Schnabelfärbung gelblich bis leuchtend gelb mit schwarzer und/oder roter Flecken- oder Bindenzeichnung im Bereich des Vorderschnabels.[2] Im Jugendkleid ist der Schnabel bei allen Arten dunkel und hellt sich später von der Basis her fleischfarben auf.
Das Auge zeigt bei den adulten Vögeln vieler Arten eine helle, gelbliche bis weißliche Iris und einen farbigen Orbitalring. Im Jugendkleid ist die Iris bei allen Arten dunkel und hellt sich, falls arttypisch, erst später auf.
Der Lauf ist relativ lang und kräftig, die Vögel dieser Gattung wirken daher relativ hochbeinig. Die Schwimmhäute sind nur leicht eingebuchtet.[3] Die Beinfarbe variiert bei adulten Vögeln zwischen Gelb oder grünlich Gelb, hell Fleischfarben und rötlich Fleischfarben bis hin zu Schwarz bei der Heermannsmöwe. Beine und Füße subadulter Möwen sind meist fleischfarben bis gräulich.
Alle Arten der Gattung zeigen im Brutkleid einen weißen Kopf, die meisten eine weiße Unterseite und einen weißen Schwanz. Schwarze Kappen kommen im Allgemeinen nicht vor, im adulten Winterkleid ist jedoch das Kopfgefieder mehr oder weniger ausgedehnt streifig von dunklen Federn durchsetzt. Lediglich bei Simeons-, Olrog- und Heermannmöwe ist der Kopf im Winterkleid bis zum Hals braunschwarz.
Mantel, Rücken und Flügeloberseiten variieren zwischen weißlich und hellgrau sowie dunkel schiefergrau bis schwärzlich. Der Flügelhinterrand ist bei den meisten Arten weiß, die Flügelspitze mehr oder weniger ausgedehnt schwarz. Dazu kontrastieren oft weiße Schwingenspitzen oder subterminale Felder auf den äußeren Schwingen. Das Muster der Flügelspitze bietet oft ein arttypisches Bestimmungsmerkmal. Bei den Arten der nördlichen Polargebiete sind die schwarzen Flügelpartien aufgehellt bis hin zu Weiß bei der Polarmöwe.
Dominikanermöwe
Beringmöwen
Heermannmöwe
Simeonsmöwe
Differenzierung innerhalb der Gattung
Die Gattung lässt sich aufgrund äußerer Merkmale in mehrere Gruppen aufteilen. Die meisten Arten – wie die Silbermöwe und alle nahe verwandten Arten (sog. „Formenkreis argentatus-fuscus“) – zeigen die oben beschriebenen Charakteristika, andere weichen in mehreren Merkmalen davon ab.
Sturmmöwe und Ringschnabelmöwe sind relativ klein mit einem verhältnismäßig feinen Schnabel, aber den argentatus-fuscus-Arten sonst recht ähnlich.
Vier Arten – Japanmöwe, Simeonsmöwe, Olrogmöwe und Dickschnabelmöwe – zeigen auch im Adultkleid eine schwarze Subterminalbinde auf den Steuerfedern, einen schwarzen Handflügel mit allenfalls sehr kleinen, weißen Spitzenflecken sowie sehr ausgedehnte rote oder rot-schwarze Bereiche auf dem Vorderschnabel.[2]
Die Heermannmöwe weicht von allen anderen Arten deutlich ab. Sie zeigt im Adultkleid dunkles Oberseiten- und graues Unterseitengefieder, einen roten Schnabel mit schwarzer Spitze und schwarze Beine.
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Silbermöwe
Westmöwe
Ringschnabelmöwe (Winterkleid)
Sturmmöwe
Bestimmungsmerkmale
Wichtige Merkmale zur Artbestimmung sind neben Bein- und Rückenfarbe im Adultkleid die Größe, die Proportionen und das Handschwingenmuster. Auch die Physiognomie, bei der die Lage des Auges an den Kopfseiten, die Ausprägung des Scheitels und die Länge der Partie vor dem Auge eine Rolle spielen, kann zur Artbestimmung hinzugezogen werden. So wirkt beispielsweise die Mantelmöwe – und insbesondere Männchen – mit einem recht hoch gelegenen, verhältnismäßig kleinem Auge und einer fülligen Wangenpartie nahezu „brutal“[4], die Mittelmeermöwe mit einem rundlichen Kopf und einem relativ großen Auge „freundlicher“, die Steppenmöwe hingegen fällt durch einen durchschnittlich recht flachen Scheitel auf.
Die Geschlechter unterscheiden sich äußerlich kaum. Männchen sind durchschnittlich größer mit kräftigerem Schnabel und flacherem Scheitel. Bei den größeren Arten sind diese Unterschiede am auffälligsten.[5]
Lebensweise
Die Möwen der Gattung Larus sind überwiegend Küstenvögel, treten aber vor allem in Nordamerika, Vorder- und Mittelasien sowie in Nordeuropa auch großflächig im Binnenland als Brutvögel auf. Außerhalb der Brutzeit streichen sie auch andernorts oft weit im Binnenland umher. Auf dem offenen Meer sind sie fast nur im Gefolge von Fischkuttern oder anderen Schiffen und meist nicht allzu weit von der Küste entfernt zu finden. Viele Arten bevorzugen felsige Küsten oder Inseln als Brutplätze. In Ermangelung derselben werden aber auch Dünen, Lagunen, Marsch- und Mündungslandschaften oder ähnliches angenommen. Einige Arten wie Steppen- oder Kaliforniermöwe brüten auch in ariden Gebieten oder an Flusssystemen. Einige nordpolare Arten sind Brutvögel der Tundra.
Systematik
Externe Systematik
Die Gattung Larus umfasste lange Zeit einen Großteil aller Möwenarten und obwohl bereits zuvor einige Versuche von taxonomischen Neugliederungen der Laridae unternommen wurden, fand eine Aufteilung in mehrere Gattungen erst breitere Anerkennung, nachdem 2005 umfangreiche genetische Befunde vorlagen.
Bereits im Jahr 2000 hatten Untersuchungen der mitochondrialen DNA nahegelegt, dass es sich bei der bestehenden Definition der Gattung um ein Polyphylum handelt. Es stellte sich heraus, dass die Lachmöwe und verwandte Arten („masked species“) nicht so nahe mit den anderen Formen der Gattung verwandt sind wie angenommen. Zu den letzteren zählen die Silbermöwen-Verwandten („white headed species“), die Gruppe um die Schwarzkopfmöwe („black headed species“) und einige schwarzköpfige Formen der neuen Welt (z. B. Aztekenmöwe, „hooded species“). Vielmehr stehen die Arten um die Lachmöwe verwandtschaftlich am anderen Ende der Gruppe der Möwen, während die Arten, die lange zuvor schon in eigene Gattungen gestellt worden waren (z. B. die Dreizehenmöwe, die Schwalbenmöwe oder die Elfenbeinmöwe), zwischen den beiden Gruppen stehen, was sich im Kladogramm wie folgt darstellt:[6]
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Chroicocephalus (u. a. Lachmöwe) | |||||||||||||
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Saundersilarus (Kappenmöwe) | |||||||||||||
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Hydrocoloeus (Zwerg- und Rosenmöwe) | |||||||||||||
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Creagrus (Gabelschwanzmöwe) | |||||||||||||
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Rissa (u. a. Dreizehenmöwe) | |||||||||||||
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Da im Jahr 2000 nicht alle Arten berücksichtigt worden waren, fand 2005 eine weitere, weitaus umfangreichere Untersuchung mit DNA-Proben von allen 53 zu der Zeit anerkannten Möwenarten statt. Obwohl darin zwar nicht alle phylogenetischen Gegebenheiten geklärt werden konnten, kristallisierten sich mehrere gut gegeneinander abgegrenzte Gruppen heraus. Diese waren zwar teils schon im 20. Jahrhundert als Subgenera identifiziert worden, es ergaben sich aber einige überraschende Erkenntnisse über die genaue Zusammensetzung dieser Gruppen. Als Resultat schlugen die Autoren der Untersuchung vor, einige der im 19. Jahrhundert aufgestellten Gattungen, die nur noch als Subgenus-Namen anerkannt waren, wieder aufzugreifen und die bestehende Gattung Larus in die Gattungen Chroicocephalus (z. B. Lachmöwe), Ichthyaethus (z. B. Fischmöwe), Hydrocoloeus (Zwergmöwe) und Leucophaeus (z. B. Blutschnabelmöwe) aufzugliedern, bzw. nur die „weißköpfigen Arten“ („white headed species“) in der Gattung Larus zu belassen. Einige Institutionen wie der International Ornithological Congress, die American Ornithologists’ Union, die British Ornithologists’ Union und das South American Classification Committee sind dem bereits gefolgt.
Interne Systematik
Innerhalb der Gruppe der „weißköpfigen“ Möwenarten ergaben die DNA-Befunde, dass sich offenbar einige mehr oder weniger homogene Gruppen abgespalten haben, bevor sich der argentatus-fuscus-Formenkreis herausbildete, wie im folgenden Kladogramm ersichtlich ist:[7]
| „Weißköpfige Arten“ |
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Die erste der abzweigenden Gruppen umfasst vier Arten mit dunkler Schwanzbinde, deren Verbreitung sich von Japan aus über Australien und Südamerika erstreckt. Neben der dunklen Schwanzbinde zeigen sie eine dunkle Iris, einen sehr ausgedehnten, einfachen Fleck im Bereich des Vorderschnabels und wenig ausgedehnte bis keine weißen Abzeichen auf dem überwiegend schwarzen Handflügel – d. h. Merkmale, die bei den anderen Larus-Arten nur im Jugendkleid vorhanden sind und deshalb bereits vor den genetischen Befunden von einigen Autoren als „primitiv“ angesehen wurden.[8] Ob diese Arten nahe verwandt sind, ist ungeklärt. Die genetischen Untersuchungen weisen ihnen eine phylogenetisch recht ursprüngliche Position innerhalb der Gattung zu, deuten aber nicht unbedingt darauf hin, dass sie ein Monophylum bilden.[7] Unter diesen Arten wurde die Olrogmöwe (Larus atlanticus) lange als Unterart der Simeonsmöwe (L. belcheri) angesehen und erst 1958 als eigene Art beschrieben.
Der nächste Abzweig beinhaltet nur die stark abweichende, da im Adultkleid überwiegend dunkle, schwarzbeinige und rotschnäbelige Heermannmöwe (L. heermanni) aus Niederkalifornien. Aufgrund der Ähnlichkeit mit der Graumöwe (Leucophaeus modestus) wurde früher oft eine enge Verwandtschaft angenommen, auch eine Verwandtschaft mit anderen dunklen und ebenfalls subtropisch verbreiteten Arten wie Weißaugen- und Hemprichmöwe wurde vermutet. Genetische Befunde legen aber eine konvergente Entwicklung nahe.[9]
Die weiteren Abzweige umfassen die relativ kleinen Arten Sturm- und Ringschnabelmöwe sowie die nahe verwandten Arten West- und Gelbfußmöwe, die den übrigen Larus-Arten sehr ähnlich sind. Alle vier Arten kommen in Nordamerika vor, lediglich die Sturmmöwe ist auch holarktisch verbreitet. Eine Aufspaltung in eine amerikanische (L. brachyrhynchus) und eine paläarktische Art wurde vorgeschlagen[10], genetische Untersuchungen, die dies bestätigen, liegen aber bislang nicht vor.
argentatus-fuscus-Formenkreis
Eine besondere wissenschaftliche Aufmerksamkeit gilt seit der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts dem Formenkreis um die Arten Silber- und Heringsmöwe, der sich aus zahlreichen, recht ähnlichen Taxa zusammensetzt, die vorwiegend nördlich zirkumpolar verbreitet sind und sich im Adultkleid u. a. durch unterschiedliche Grauabstufungen der Rückenfarbe und der Farbe der Beine unterscheiden. Bevor genetische Befunde Aufschluss über die komplexen Zusammenhänge erbrachten, gab es zahlreiche kontroverse Ansichten über Systematik, Taxonomie und Ausbreitungsgeschichte dieser Gruppe.
Nachdem Jonathan Dwight 1925 einen ersten umfassenden Versuch einer Artengliederung unternommen hatte, stellte Boris Stegmann diese Ergebnisse 1936 in Frage und fasste zahlreiche der von Dwight anerkannten Spezies als Larus argentatus zusammen. Er vertrat die Ansicht, dass es sich bei den verschiedenen Formen um Unterarten handele, die sich ringförmig um den Nordpol herum ausgebreitet hatten und in ihren aneinandergrenzenden Verbreitungsgebieten teils an den Rändern mischten. Nach dieser Theorie trafen sich in Europa an den beiden Enden der Ausbreitungskette die beiden Formen argentatus und fuscus und bildeten „gute“ Arten im klassischen Sinne. Diese Theorie wurde von zahlreichen Autoren aufgegriffen, verändert, verfeinert und ausgebaut.[11]
1942 formulierte Ernst Mayr anhand dieses Beispiels die Theorie der Ringspezies. Er nahm an, dass sich ausgehend von der Kaspiregion eine Urform der weißköpfigen Großmöwen in drei Richtungen ausgebreitet habe – eine davon in Richtung des Nordpolarmeeres. Von hier aus hätte sich ein Zweig in Richtung Westen verbreitet und die oberseits dunklen Formen ausgebildet, ein zweiter sich jedoch nach Osten und über die Beringstraße nach Nordamerika ausgebreitet. Die auf diesem Wege entstandenen Formen mit hellem Rücken hätten dann den Atlantik überquert und seien in Europa als Populationen der Silbermöwe (argentatus und argenteus) in Erscheinung getreten, die sich mit der Heringsmöwe (fuscus) nicht mehr fortpflanzen konnten.[12]
Genetische Befunde von 2003[12] zeigen jedoch, dass das Ringspezies-Modell hier nicht zutrifft. Vermutlich gab es neben dem Refugium in der Kaspiregion ein zweites im nördlichen Atlantik. Im Zuge der Ausbreitung von letzterem aus entwickelten sich im Westen die Mantelmöwe (zuvor meist nicht in das Szenario einbezogen), im mittleren Atlantik und Mittelmeerraum die Formen atlantis und michahellis (Mittelmeermöwe) sowie nördlich davon argentatus (Silbermöwe) und östlich des Mittelmeers armenicus (Armeniermöwe). Von der Kaspiregion aus fand hingegen eine Ausbreitung nord- und später west- (fuscus) sowie ostwärts statt. Die östliche Formenkette reicht in der Tat – gemäß der Annahmen Mayrs – über die Beringstraße hinweg bis in den Osten Nordamerikas. Eine Ausbreitung über den Atlantik hinweg nach Europa hat aber offenbar nie stattgefunden. Der Formenkreis schließt sich an den Enden also nicht, wie bisher vermutet. Und wenn dieser Schritt auch in ferner Zukunft noch erfolgen könnte, ist eine wichtige Bedingung des Ringspezies-Modells hier bislang nicht erfüllt.
Bezieht man diese Resultate in die Systematik ein, so ist eine Aufgliederung der Silbermöwe in eine europäische (argentatus) und eine amerikanische Art (smithsonianus) unabdingbar. Unklar ist noch der Artstatus der ostsibirischen Form vegae. Sie steht aber offenbar smithsonianus näher als argentatus. Das in den 1990er Jahren aufgestellte Taxon „Weißkopfmöwe“ ist demnach ebenfalls paraphyletisch und gliedert sich heute zum einen auf in die der Silbermöwe nahestehenden Arten Mittelmeermöwe (L. michahellis) und Armeniermöwe (L. armenicus) sowie zum anderen in die Steppenmöwe (L. cachinnans), die näher mit der Heringsmöwe verwandt ist. Umstritten ist nach wie vor die Zugehörigkeit der Formen barabensis und mongolicus aus Zentralasien.
Arten
- Dickschnabelmöwe (Larus pacificus)
- Simeonsmöwe (Larus belcheri)
- Olrogmöwe (Larus atlanticus)
- Japanmöwe (Larus crassirostris)
- Heermannmöwe (Larus heermanni)
- Sturmmöwe (Larus canus)
- Ringschnabelmöwe (Larus delawarensis)
- Kaliforniermöwe (Larus californicus)
- Mantelmöwe (Larus marinus)
- Dominikanermöwe (Larus dominicanus)
- Beringmöwe (Larus glaucescens)
- Westmöwe (Larus occidentalis)
- Gelbfußmöwe (Larus livens)
- Eismöwe (Larus hyperboreus)
- Polarmöwe (Larus glaucoides)
- Thayermöwe (Larus thayeri)
- Silbermöwe (Larus argentatus)
- Amerikanische Silbermöwe (Larus smithsonianus)
- Ostsibirienmöwe (Larus vegae)
- Steppenmöwe (Larus cachinnans)
- Mittelmeermöwe (Larus michahellis)
- Armeniermöwe (Larus armenicus)
- Kamtschatkamöwe (Larus schistisagus)
- Heringsmöwe (Larus fuscus)
Literatur
- J.-M. Pons, A. Hassanin, P.-A. Crochet: Phylogenetic relationships within the Laridae (Charadriiformes: Aves) inferred from mitochondrial markers. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 37, Issue 3, Dezember 2005, Seiten 686–699 doi:10.1016/j.ympev.2005.05.011
- Martin Moynihan: A Revision of the Family Laridae (Aves), American Museum Novitates Nr. 1928, American Museum of Natural History, New York 1959, PDF
- Jonathan Dwight: The gulls (Laridae) of the world; their plumages, moults, variations, relationships and distribution, Bulletin of the American Museum of Natural History, Bd. 52, Art. 3, S. 63–401, New York 1925, PDF
- Dorit Liebers, Peter de Knijff und Andreas J. Helbig: The herring gull complex is not a ring species, The Royal Society 271, London 2004, S. 893–901
- J. M. Collinson, D. T. Parkin, A.G. Knox, G. Sangster, Lars Svensson: Species boundaries in the Herring and Lesser Black-backed Gull complex. British Birds 101 (7), 2008, S. 340–363.
- Klaus Malling Olsen, Hans Larsson: Gulls of Europe, Asia and North America, Helm Identification Guides, Christopher Helm, London 2003 (korrigierte Neuauflage von 2004), ISBN 978-0-7136-7087-5
- Jürgen Haffer: Systematik und Taxonomie der Larus argentatus-Artengruppe. In: Urs N. Glutz von Blotzheim, K. M. Bauer: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 8/I: Charadriiformes. 3. Teil: Schnepfen-, Möwen- und Alkenvögel. AULA-Verlag, ISBN 3-923527-00-4.
- G. S. Tuck, H. Heinzel: Die Meeresvögel der Welt, Verlag Paul Parey, Hamburg/Berlin 1980, ISBN 3-490-07818-7
Weblinks
Einzelnachweise
- Pons et al. (2005), s. Literatur sowie http://www.worldbirdnames.org/
- Moynihan (1959), S. 18f, s. Literatur
- Dwight (1925), S. 77, s. Literatur
- Olsen / Larsson (2003), S. 128, s. Literatur
- Olsen / Larsson (2003), S. 18, s. Literatur
- Pons et al. (2005), S. 692, s. Literatur
- Pons et al. (2005), S. 695, s. Literatur
- u. a. Moynihan (1959), S. 20, s. Literatur
- Pons et al. (2005), s. Literatur
- Olsen/Larsson (2003), s. Literatur
- Haffer in Glutz v. Blotzheim, s. Literatur
- Liebers et al. (2004), s. Literatur