Epiparasitismus
Epiparasitismus ist die indirekte Ausbeutung eines Lebewesens durch ein anderes unter Vermittlung eines Dritten.
Geschichte und Inhalt des Begriffs
Der Begriff wurde 1960 von dem schwedischen Forstbotaniker Erik Björkman für die durch Mykorrhizapilze vermittelte Beziehung des myko-heterotrophen Fichtenspargels (Monotropa hypopitys) zu den ihn umgebenden Waldbäumen geprägt[1]: Die Keimung der Samen erfolgt bei Monotropa hypopitys ausschließlich nach Pilzinfektion durch Ritterlingsarten (Tricholoma).[2] Aber auch die erwachsenen Pflanzen sind weiterhin auf die Versorgung mit Kohlenstoffhydraten durch den Pilz angewiesen, die dieser wiederum von seinen Mykorrhizapartnern, den Waldbäumen, bezieht.[3] Die autotrophen Bäume werden also mit Hilfe einer Pilzbrücke vom heterotrophen Fichtenspargel parasitiert.
Seit den 90er Jahren wurde der Begriff in umfassenderer Weise für myko-heterotrophe Pflanzen generell benutzt, als der bisher benutzte, sachlich inkorrekte Terminus „Saprophyt“ in die Kritik geriet.[4][5][6]
Der Biologe Martin Bidartondo definierte den Begriff dabei als „dreiteilige Symbiose aus einem parasitären Partner, einem vermittelnden Partner und einem abschließenden Wirtspartner“ (tripartite symbiosis between a parasitic lineage, an intermediate host lineage and an ultimate host lineage).[7]
In jüngster Zeit ist dieser Gebrauch des Begriffs jedoch als ebenfalls falsch kritisiert worden, weil er impliziere, dass der Pilz ausschließlich als „Nährstoffbrücke“ fungiere, ansonsten aber unbeeinträchtigt bliebe. Alle mykoheterotrophen Pflanzen, soweit untersucht, töten jedoch die in das Wurzelgewebe einwachsenden Hyphen und verdauen sie anschließend mittels Enzymen. Für diese zerstörerischen „Epiparasiten“ wurde unter anderem der Begriff „Exploitative Mycorrhiza“ vorgeschlagen.[8]
Die epiparasitische Lebensweise unterscheidet sich fundamental vom Hyperparasitismus; die Begriffe werden aber vielfach verwechselt oder synonym gebraucht.
Beispiele für epiparasitisch lebende Pflanzen
Außer bei den chlorophylllosen Heidekrautgewächsen kommt die epiparasitische Lebensweise vor allem bei myko-heterotrophen Orchideen vor. Beispiele aus der mitteleuropäischen Flora sind die Vogel-Nestwurz (Neottia nidus-avis)[9], die Korallenwurz (Corallorhiza trifida)[10] und der Violette Dingel (Limodorum abortivum)[11]. Weitere epiparasitische Orchideen sind etwa Gastrodia minor[12] und Rhizanthella gardneri, eine australische Orchidee. Der mit ihren Wurzeln verwachsene Mykorrhizapilz Thanatephorus gardneri ist zugleich Symbiosepartner der Myrtenheide Melaleuca uncinata. Der Pilz erhält vom Baum Nährstoffe und gibt einen Teil davon an die Orchidee weiter.
Aber selbst für ein Lebermoos, das unterirdisch lebende Cryptothallus mirabilis, konnte gezeigt werden, dass es epiparasitisch lebt.[13]
Siehe auch
Literatur
Weblinks
Quellen
- Erik Björkman: Monotropa hypopitys L., an epiparasite on tree roots. In: Physiologia plantarum 13 (1960), S. 308–327.
- J.R. Leake, S.L. McKendrick, M.I. Bitardondo, D.J. Read: Symbiotic germination and development of the myco-heterotroph Monotropa hypopitys in nature and its requirement for locally distributed Tricholoma spp. In: New Phytologist 163 (2004), S. 405–423.
- Leake, J. R.: Myco-heterotroph/epiparasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi. In: Current Opinion in Plant Biology 7 (2004), S. 422–428.
- Jonathan R. Leake: The biology of myco-heterotrophic (‘saprophytic’) plants. In: Tansley Review No. 69, New Phytologist 127: pp. 171–216, 1994
- Jonathan R. Leake: Myco-heterotroph/epiparasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi. In: Current Opinion in Plant Biology 7, pp. 422–428, 2004
- Jonathan R. Leake: Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth. In: Mycologist 19, pp. 113–122, 2005
- Martin Bidartondo: Tansley Review: The evolutionary ecology of myco-heterotrophy. In: New Phytologist 167, p. 352, 2005
- M. Brundrett: Diversity and classification of mycorrhizal associations. In: Biol. Rev. Camb. Philos. Soc.; 79(3), pp. 473–495, 2004
- McKendrick, S. L., Leake, J. R., Taylor, D. L. & D. J. Read: Symbiotic germination and development of myco-heterotrophic Neottia nidus-avis in nature and its requirement for locally distributed Sebacina spp. In: New Phytologist 154 (2002), S. 233–247.
- McKendrick, S. L., Leake, J. R. & D. J. Read: Symbiotic germination and development of myco-heterotrophic plants in nature: transfer of carbon from ectomycorrhizal Salix repens and Betula pendula to the orchid Corallorhiza trifida through shared hyphal connections. In: New Phytologist 145 (2000), S. 539–548.
- Girlanda, M., Selosse, M. A., Cafasso, D., Brilli, F., Delfine, S., Fabbian, R., Ghignone, S., Pinelli, P., Segrete, R., Loreto, F., Cozzolino, S. & S. Perotto: Inefficient photosynthesis in the Mediterranean orchid Limodorum abortivum is mirrored by specific association to ectomycorrhizal Russulaceae. In: Molecular Ecology 15 (2006), S. 491–504.
- Ella O. Campbell: Gastrodia minor Petrie, an epiparasite of manuka. In: Transactions of the Royal Society of New Zealand (Botany) 2 (1963), S. 73–81.
- Martin I. Bidartondo, Thomas D. Bruns, Michael Weiß, Cecília Sérgio and David J. Read: Specialized cheating of the ectomycorrhizal symbiosis by an epiparasitic liverwort. In: Proceedings of the Royal Society London, Serie B 270 (2003), S. 835–842