Großblütiges Heusenkraut

Großblütiges Heusenkraut
	Großblütiges Heusenkraut (Ludwigia grandiflora), Bestand in Frankreich
Systematik
	Eurosiden II
Ordnung:	Myrtenartige (Myrtales)
Familie:	Nachtkerzengewächse (Onagraceae)
Unterfamilie:	Ludwigioideae
Gattung:	Heusenkräuter (Ludwigia)
Art:	Großblütiges Heusenkraut
Wissenschaftlicher Name
	Ludwigia grandiflora
	(Michx.) Greuter & Burdet

Das Großblütige Heusenkraut (Ludwigia grandiflora, Syn.: Ludwigia uruguayensis (Camb.) Hara) ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Heusenkräuter innerhalb der Familie der Nachtkerzengewächse (Onagraceae).

Fünfzählige, radiärsymmetrische Blüte

Merkmale

Ludwigia grandiflora ist eine im Wasser untergetaucht (submers), über die Wasseroberfläche emporragend (emers) oder auch über nassen Boden oder Schlamm kriechend (terrestrisch) wachsende, krautige Pflanze. Die an den Knoten wurzelnden oberirdischen Triebe entspringen einem überdauernden, unterirdischen Kriechspross (Rhizom). Die meist rötlich gefärbten Triebe erreichen Durchmesser von 5 bis 20 Millimeter und Längen bis zu 6 Meter. Die Blätter sind wechselständig. Die Blattform der kurz gestielten Laubblätter ist äußerst variabel, es kommen alle Übergänge zwischen rundlich-eiförmigen etwa 4 bis 5 Zentimeter langen und etwa 1 bis 2 Zentimeter lang gestielten (oft an untergetauchten Trieben) bis zu etwa 10 Zentimeter langen, nur 1 bis 5 Millimeter lang gestielten, lanzettlichen, zugespitzten Blättern (oft an Lufttrieben) vor. Die Nebenblätter sind langgestreckt dreieckig und wenig drüsig. Sowohl Triebe wie auch Blätter können von dicht samtig behaart bis nahezu oder ganz kahl sein.

Die Blüten stehen einzeln in Blattachseln von sich aufrichtenden Trieben, sie tragen fünf schmal lanzettliche, 7 bis 10 Millimeter lange Kelchblätter (Sepalen) und fünf (selten bis sieben) leuchtend gelb gefärbte Kronblätter (Petalen) und 10 (selten bis vierzehn) Staubblätter. Die Länge der Kronblätter liegt bei 11 bis 15 Millimeter, niemals kürzer als 10 Millimeter. Die Blütenröhre ist kurz, wesentlich kürzer als der Blütenstiel. Die Samenkapsel ist subzylindrisch, 13 bis 2,5 Zentimeter lang, und zur Basis, aber nicht zur Spitze hin verengt, sie ist in der Regel behaart, an ihrem Vorderende sitzen die perennierenden Kelchblätter. Die Samen sind im harten, holzigen Endokarp eingeschlossen, ihr Querschnitt ist dreieckig; sie sind etwa 1,5 Millimeter lang.

Die Blütezeit reicht in Europa vom Frühsommer bis in den Herbst, etwa von Juni bis September oder Oktober. jeder Trieb produziert täglich eine Blüte, die vom Morgen bis in den Nachmittag aufgeblüht ist. Im Süden Frankreichs existieren große Bestände, die blühen, aber keine Früchte produzieren, hier sind die Pflanzen selbst-inkompatibel und alle funktional männlich; die Vermehrung erfolgt ausschließlich vegetativ über Verschleppung. Populationen weiter nördlich bilden normal Früchte aus. Die Art ist insektenbestäubt, als Bestäuber sind zum Beispiel Wild- und Honigbienen, Hummeln und Schwebfliegen beobachtet worden. Ein nachteiliger Einfluss der eingeschleppten Populationen auf heimische Pflanzenarten durch Bestäuberkonkurrenz konnte, trotz des teilweise extrem reichen Blütenangebots der großen Bestände, nicht gefunden werden.[1]

Ökologie

Ludwigia grandiflora besiedelt stehende und langsam fließende, in der Regel eutrophe Gewässer, wie Tümpel, Teiche, Gräben, langsam fließende Fließgewässer und ihre Altarme. Die lang flutenden Stängel bilden zahlreiche Adventivwurzeln aus, die auch ohne Bodenkontakt Nährstoffe aus dem freien Wasser aufnehmen können. Sie kann bei sinkendem Wasserstand auf dem trockenfallenden Gewässergrund weiterwachsen und ist auch imstande, in Sümpfe und Feuchtgebiete vorzudringen. Im Westen Frankreichs hat sich die Art so in mehreren Regionen, zum Beispiel im Regionalen Naturpark Brière auf im Winter überflutetem Niedermoorgrünland etabliert.[4] Die Entwicklung beginnt im Frühjahr mit einem Austrieb aus dem überwinternden Kriechspross. Die ersten Sprosse bilden oft Schwimmblätter an der Wasseroberfläche aus. Später kann sie undurchdringliche Matten bilden, die die das gesamte Gewässervolumen ausfüllen können. In der Regel bildet sie Einartbestände ohne Beteiligung weiterer Wasserpflanzen-Arten aus. Unter günstigen Bedingungen richten sich die Sprosse später auf, an diesen aufgerichteten Sprossen werden Blüten gebildet. Die oberirdischen Pflanzenteile sind nicht winterhart und sterben in der Regel beim ersten Nachtfrost ab. Die abgestorbenen Triebe mit braunen Blättern können noch lange im Winter sichtbar bleiben. Obwohl tropischer Herkunft, wäre die Art nach Habitatmodellierung (Climatic-Envelope-Methode) imstande, fast ganz Europa, nördlich bis zum Norden Schottlands[5] zu besiedeln.

Ludwigia grandiflora ist imstande, sauerstofffreie (anaerobe) Gewässer und Schlammböden zu besiedeln, dazu besitzt sie ein Luftleitgewebe (Aerenchym) in den Wurzeln. Obwohl sie nährstoffreiche Gewässer bevorzugt, kann sie sich auch unter oligotrophen Bedingungen etablieren[6]. Die Art kann konkurrierende Pflanzenarten durch Abgabe allelopathischer sekundärer Pflanzenstoffe in die Umgebung schädigen, dies wurde in Laborversuchen nachgewiesen. Welche Substanz für den Effekt verantwortlich ist, ist aber nicht bekannt.[7]

Wichtigste Fressfeinde der Art in Europa sind zwei Neozoen: Nutria (Myocaster coypus) und Roter Amerikanischer Sumpfkrebs (Procambarus clarkii)[6]. Der Blattkäfer Altica lythri (Coleoptera, Chrysomelidae) wurde ebenfalls an Blättern beobachtet. In der natürlichen Heimat (Argentinien) wurde eine Art der Fransenflügler (Thysanoptera) identifiziert, Liothrips ludwigi, die auf die Art spezialisiert zu sein scheint.[8]

Vorkommen

Ludwigia grandiflora ist in der Neuen Welt in Süd- und Mittelamerika, vom nördlichen Argentinien bis Guatemala, und in einem getrennten (disjunkten) Teilareal im Südosten der USA und auf Kuba natürlich verbreitet.

Die Art ist als Neophyt eingeschleppt in große Teile der USA und nach Afrika (Kenia). In Europa werden etablierte Vorkommen aus Belgien, Frankreich, Irland, den Niederlanden, Spanien (küstennahe Regionen Kataloniens und Valencias[9]) und Großbritannien gemeldet[6]. Das bisher einzige deutsche Vorkommen wurde 2004 in der Leda, einem Nebenfluss der Ems in Niedersachsen, entdeckt[10], wo sie 2009 bereits große Bestände ausbildete. In der Schweiz existiert zurzeit ein Vorkommen in der Nähe von Genf[11]. Aufgrund der ökologischen Probleme wird Ludwigia grandiflora auf der Schwarzen Liste invasiver Arten[12] für Deutschland und die Schweiz aufgeführt, in der Schweiz ist zudem auf Rechtsgrundlage der Verordnung über den Umgang mit Organismen in der Umwelt (Freisetzungsverordnung, FrSV) das Inverkehrbringen der Pflanze verboten[13].

Ansiedlung und Weiterverbreitung der Art erfolgte nachweislich oder vermutlich in der Regel über Verschleppung durch den Menschen, insbesondere absichtliche Einbringung oder illegale Entsorgung von Aquarien- oder Teichpflanzen in die freie Natur. Der Bestand im Naturpark Brière ging auf ein zwischen den Einsätzen nicht gereinigtes Mähwerk zurück, auch andere technische Geräte wie Grabenfräsen, oder Angler, sind an der Verschleppung beteiligt. Es ist aber experimentell nachgewiesen, dass auch Wasservögel wie die Stockente beim Abweiden mit aufgenommene und im Kot keimfähige Samen in neue Gebiete verschleppen[14].

Taxonomie

Die Gattung Ludwigia umfasst mehr als 80 Arten und ist weltweit verbreitet. Ludwigia grandiflora gehört zur Sektion Oligospermum, einem Komplex aus (je nach Auffassung) etwa 7 Arten mit pantropischer Verbreitung. Die Arten sind untereinander sehr ähnlich, äußerst variabel mit breiter Merkmalsüberlappung und treten in unterschiedlichen Ploidiestufen (mit unterschiedlicher Anzahl verdoppelter Chromosomensätze) auf. Die Taxonomie ist daher verworren, zahlreiche Taxa werden, je nach Autor, als Formen oder Unterarten einer Art bzw. als eigenständige Arten aufgefasst.

Chromosomenzahl

Die nach Europa eingeschleppte Sippe ist dekaploid (2n = 80) und wird meist als Ludwigia grandiflora subsp. hexapetala (Hook. & Arn.) G.L. Nesom & Kartesz bezeichnet[15]. Außerdem existiert eine hexaploide Sippe (2n = 48) (Ludwigia grandiflora subsp. grandiflora), die in Europa bisher nicht gefunden wurde. Die Unterscheidung nach morphologischen Merkmalen ist schwierig und unsicher. Die Blüten und Blätter der Unterart hexapetala sind etwas größer, die Behaarung oft etwas spärlicher. Die Merkmale überlappen allerdings weit. Es wurden aber auch Sippen mit der Chromosomenzahl 2n = 40 oder 64 bekannt.[16]

Bekämpfung

Die Art wird als sogenannter invasiver Neophyt, der die Biodiversität der Lebensräume, in die sie eindringt, schwer beeinträchtigen kann, überall in Europa bekämpft. Um eine weitere Verschleppung zu verhindern, wurde der Handel mit Wasserpflanzen für Aquarien und Gartenteiche ins Visier genommen, wo die Art zeitweise als „Sauerstoffspender“ gern verkauft wurde. Der Fachhandel reagierte ab 2008 mit dem Versuch einer freiwilligen Selbstverpflichtung, den Verkauf einzustellen.[17] In Großbritannien wurde ein nationaler Aktionsplan zur Wiederausrottung aufgestellt.[18]

Kleine Kolonien neu etablierter Pflanzen werden mechanisch (durch Ausreißen) bekämpft. Abmähen der Sprosse besitzt keinerlei Wirkung und stimuliert eher das Wachstum.[5] Die Pflanze kann mit Totalherbiziden abgetötet werden, dies ist aber mit massiven ökologischen Nachteilen verbunden und in den meisten Staaten, so auch in Deutschland, verboten.

Das Großblütige Heusenkraut ist 2016 in die „Liste der unerwünschten Spezies“ für die Europäische Union aufgenommen worden.[19]

Quellen

Philip S. Munz (1942): Studies in Onagraceae XII: A Revision of the New World Species of Jussiaea. Darwiniana T. 4, No. 2/3: 179-284. (sub Jussiaea uruguayensis)
Sophie Dandelot, Régine Verlaque, Alain Dutartre, Arlette Cazaubon (2005): Ecological, Dynamic and Taxonomic Problems due to Ludwigia (Onagraceae) in France. Hydrobiologia 551(1):131-136. doi:10.1007/s10750-005-4455-0
Alan S. Weakley: Flora of the Southern and Mid-Atlantic States. November 2012 version. download (54 MB) by The University of North Carolina Herbarium. abgerufen am 24. Juli 2014.

Einzelnachweise

Iris Stiers, Kjell Coussement, Ludwig Triest (2014): The invasive aquatic plant Ludwigia grandiflora affects pollinator visitants to a native plant at high abundances. Aquatic Invasions 9 (3): 357-367. doi:10.3391/ai.2014.9.3.10. PDF bei researchgate.net.
The Plant List: Ludwigia adscendens (L.) H. Hara
R. Ghahramanzadeh, G. Esselink, P. Kodde, H. Duistermaat, J.L.C.H.van Valkenburg, S.H. Marashi, M.J.M. Smulders C.C.M. van de Wiel (2012): Efficient distinction of invasive aquatic plant species from non-invasive related species using DNA barcoding. Molecular Ecology Resources 13(1): 21-31. doi:10.1111/1755-0998.12020
Jacques Haury, Florian Noël, Michel Bozec, Julie Coudreuse, Jérémy Guil, Gaulthier Marrel, Jean-Luc Maisonneuve, Jean-Patrice Damien (2011): Importance or Ludwigia grandiflora as invasive weed on meadows and pastures in Western France. Author manuscript, published in "3rd International Symposium on Weeds and Invasive Plants, Ascona (CH) : Switzerland (2011)"
Plant Protection Service, Wageningen, NL and Centre for Ecology and Hydrology ‐ Wallingford, UK (editors): Ludwigia grandiflora (Michx.) Greuter & Burdet. A guide to Identification, Risk Assessment and Management. June 2011.
EPPO European and Mediterranean Plant Protection Organization (editor): Ludwigia grandiflora and L. peploides Onagraceae – Water primroses. EPPO Data sheets on invasive alien plants. EPPO Bulletin 41: 414–418.
Sophie Dandelot, Christine Robles, Nicolas Pech, Arlette Cazaubon, Regine Verlaque (2008): Allelopathic potential of two invasive alien Ludwigia spp. Aquatic Botany 88: 311–316. doi:10.1016/j.aquabot.2007.12.004
María I. Zamar, María C. Hernandez, Gerardo A. Soto-Rodriuez, Axel P. Retana-Salazar (2013): A new Neotropical species of Liothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae) associated with Ludwigia (Myrtales: Onagraceae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 72 (1-2): 83-89.
Ludwigia. Bestimmungsschlüssel in Flora Iberica. Plantas vasculares de la Peninsula Iberica e Islas Baleares. online PDF
Stefan Nehring & Detlef Kolthoff (2011): The invasive water primrose Ludwigia grandiflora (Michaux) Greuter & Burdet (Spermatophyta: Onagraceae) in Germany: First record and ecological risk assessment. Aquatic Invasions Volume 6, Issue 1: 83–89. doi:10.3391/ai.2011.6.1.10
Verbreitungskarte für die Schweiz bei Infoflora.ch, abgerufen am 27. Juli 2014.
Stefan Nehring, Ingo Kowarik, Wolfgang Rabitsch und Franz Essl (Hrsg.): Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde Gefäßpflanzen. BfN-Skripten 352, 2013 PDF
Verordnung über den Umgang mit Organismen in der Umwelt (Freisetzungsverordnung, FrSV), vom 10. September 2008 (Stand am 1. Juni 2012)
C. J. Luque, A. Garcia-Alvarez A. Perez-Vazquez, A. Velez-Martin, A. Hussner, A. J. Green, E. M.Castellanoso Passive dispersal by waterfowl of seeds of Spartina densiflora and Ludwigia grandiflora, invasive species in wetlands and Mediterranean saltmarshes. 7th European Conference on Biological Invasions Halting Biological Invasions in Europe: from Data to Decisions Pontevedra (Spain) 12-14. September 2012. Abstracts: 252.
Guy L. Nesom & John T. Kartesz (2000): Observations on the Ludwigia uruguayensis complex (Onagraceae) in the United States. Castanea 65 (2): 123-125.
Ludwigia grandiflora bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
Alex Ploeg (2008): Invasive species in our industry? OFI Ornamental Fish International Journal 58: 21-25.
Department of the Environment, Food and Rural Affairs (2008): The Invasive Non-Native Species Framework Strategy for Great Britain. Department of the Environment, Food and Rural Affairs, London, UK 48 pp.
Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung (List of Invasive Alien Species of Union Concern) (PDF) abgerufen am 15. Juli 2016

Weblinks

Commons: Großblütiges Heusenkraut (Ludwigia grandiflora) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Ludwigia grandiflora (Michx.) Greuter & Burdet, Karte zur Verbreitung in der Schweiz In: Info Flora, dem nationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora.
Verbreitung in den Niederlanden (niederl.)
Thomas Meyer: Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei Flora-de: Flora von Deutschland (alter Name der Webseite: Blumen in Schwaben)
Ludwigia grandiflora, Invasive species in Belgium
Ludwigia hexapetala, Manual of the Alien Plants of Belgium
Ludwigia grandiflora, CABI Invasive Species Compendium
Ludwigia hexapetala, Jepson eFlora, Jepson Herbarium, University of California at Berkeley

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[Stiers-1] Iris Stiers, Kjell Coussement, Ludwig Triest (2014): The invasive aquatic plant Ludwigia grandiflora affects pollinator visitants to a native plant at high abundances. Aquatic Invasions 9 (3): 357-367. doi:10.3391/ai.2014.9.3.10. PDF bei researchgate.net.

[2] The Plant List: Ludwigia adscendens (L.) H. Hara

[barcoding-3] R. Ghahramanzadeh, G. Esselink, P. Kodde, H. Duistermaat, J.L.C.H.van Valkenburg, S.H. Marashi, M.J.M. Smulders C.C.M. van de Wiel (2012): Efficient distinction of invasive aquatic plant species from non-invasive related species using DNA barcoding. Molecular Ecology Resources 13(1): 21-31. doi:10.1111/1755-0998.12020

[Haury-4] Jacques Haury, Florian Noël, Michel Bozec, Julie Coudreuse, Jérémy Guil, Gaulthier Marrel, Jean-Luc Maisonneuve, Jean-Patrice Damien (2011): Importance or Ludwigia grandiflora as invasive weed on meadows and pastures in Western France. Author manuscript, published in "3rd International Symposium on Weeds and Invasive Plants, Ascona (CH) : Switzerland (2011)"

[Wageningen-5] Plant Protection Service, Wageningen, NL and Centre for Ecology and Hydrology ‐ Wallingford, UK (editors): Ludwigia grandiflora (Michx.) Greuter & Burdet. A guide to Identification, Risk Assessment and Management. June 2011.

[eppo-6] EPPO European and Mediterranean Plant Protection Organization (editor): Ludwigia grandiflora and L. peploides Onagraceae – Water primroses. EPPO Data sheets on invasive alien plants. EPPO Bulletin 41: 414–418.

[Dandelot-7] Sophie Dandelot, Christine Robles, Nicolas Pech, Arlette Cazaubon, Regine Verlaque (2008): Allelopathic potential of two invasive alien Ludwigia spp. Aquatic Botany 88: 311–316. doi:10.1016/j.aquabot.2007.12.004

[Zamar-8] María I. Zamar, María C. Hernandez, Gerardo A. Soto-Rodriuez, Axel P. Retana-Salazar (2013): A new Neotropical species of Liothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae) associated with Ludwigia (Myrtales: Onagraceae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 72 (1-2): 83-89.

[floraiberica-9] Ludwigia. Bestimmungsschlüssel in Flora Iberica. Plantas vasculares de la Peninsula Iberica e Islas Baleares. online PDF

[Nehring-10] Stefan Nehring & Detlef Kolthoff (2011): The invasive water primrose Ludwigia grandiflora (Michaux) Greuter & Burdet (Spermatophyta: Onagraceae) in Germany: First record and ecological risk assessment. Aquatic Invasions Volume 6, Issue 1: 83–89. doi:10.3391/ai.2011.6.1.10

[infoflora-11] Verbreitungskarte für die Schweiz bei Infoflora.ch, abgerufen am 27. Juli 2014.

[Schwarzeliste-12] Stefan Nehring, Ingo Kowarik, Wolfgang Rabitsch und Franz Essl (Hrsg.): Naturschutzfachliche Invasivitätsbewertungen für in Deutschland wild lebende gebietsfremde Gefäßpflanzen. BfN-Skripten 352, 2013 PDF

[Schweiz-13] Verordnung über den Umgang mit Organismen in der Umwelt (Freisetzungsverordnung, FrSV), vom 10. September 2008 (Stand am 1. Juni 2012)

[Lugue-14] C. J. Luque, A. Garcia-Alvarez A. Perez-Vazquez, A. Velez-Martin, A. Hussner, A. J. Green, E. M.Castellanoso Passive dispersal by waterfowl of seeds of Spartina densiflora and Ludwigia grandiflora, invasive species in wetlands and Mediterranean saltmarshes. 7th European Conference on Biological Invasions Halting Biological Invasions in Europe: from Data to Decisions Pontevedra (Spain) 12-14. September 2012. Abstracts: 252.

[Nesom-15] Guy L. Nesom & John T. Kartesz (2000): Observations on the Ludwigia uruguayensis complex (Onagraceae) in the United States. Castanea 65 (2): 123-125.

[IPCN-16] Ludwigia grandiflora bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis.

[ofi-17] Alex Ploeg (2008): Invasive species in our industry? OFI Ornamental Fish International Journal 58: 21-25.

[UK-18] Department of the Environment, Food and Rural Affairs (2008): The Invasive Non-Native Species Framework Strategy for Great Britain. Department of the Environment, Food and Rural Affairs, London, UK 48 pp.

[19] Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung (List of Invasive Alien Species of Union Concern) (PDF) abgerufen am 15. Juli 2016