Crassiclitellata
Die Crassiclitellata sind ein 1988 ursprünglich als Unterordnung, heute meist als Ordnung kategorisiertes Taxon innerhalb der Wenigborster (Oligochaeta) in der Klasse der Gürtelwürmer (Clitellata) mit einer regelmäßigen Segmentierung und einem dickwandigen Clitellum, dessen Vertreter meist als Substratfresser im Erdboden und Humus leben und weltweit auftreten. Zu dieser Gruppe gehören neben den in Eurasien und Nordamerika heimischen Lumbricidae oder „Regenwürmern“ im engeren Sinne zahlreiche weitere Familien, die auch als Regenwürmer im weiteren Sinne bezeichnet werden. Eine weitgehende Übereinstimmung der Beschreibung dieses Taxons durch Barrie G. M. Jamieson gibt es mit der Beschreibung und entsprechenden Eingrenzung der Unterordnung Lumbricina Burmeister, 1837 durch Reginald William Sims (1981).
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Kompostwurm (Eisenia foetida) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Crassiclitellata | ||||||||||||
| Jamieson, 1988 |
Merkmale
Das Clitellum besteht bei den Crassiclitellata aus mehreren Zellschichten und ist somit dicker (lat. crassus, „dick“) als bei den übrigen Gürtelwürmern. Die Eier sind dagegen klein und dotterarm, während die sie umgebende Flüssigkeit innerhalb des Kokons viel Dotter enthält und der Ernährung der sich entwickelnden Embryonen dient.
Die Crassiclitellata weisen die typischen ursprünglichen Merkmale der paraphyletischen Wenigborster auf. So haben sie ein voll entwickeltes, nach Segmenten septiertes und als Hydroskelett wirkendes Coelom sowie ein primäres geschlossenes Blutgefäßsystem. Sie sind regelmäßig segmentiert und besitzen an jedem Segment vier Paar Borstensäcke, mit denen sich die Tiere im Boden verankern und die den notwendigen Halt bei der Fortbewegung geben. Diese erfolgt mit der Längs- und Ringmuskulatur des Hautmuskelschlauches.
Die Crassiclitellata sind wie alle Gürtelwürmer Zwitter und haben zwei Paar Hoden – jeweils eins im 10. und im 11. Segment – sowie ein Paar Eierstöcke im 13. Segment. Sie besitzen meist zwei Paar Samenleiter, die mehr als eine Segmentscheidewand durchdringen und an nur einem Paar Geschlechtsöffnungen oder auch nur einer einzigen mittleren Geschlechtsöffnung im 15. oder einem weiter hinten liegenden, oft dem 18. Segment nach außen münden. Die Eileiter durchdringen dagegen nur eine Segmentscheidewand und münden im 14. Segment nach außen. Die zwei, seltener vier Paar Samentaschen (Receptacula seminis) befinden sich im 9. und 10. Segment, seltener auch in den zwei davor liegenden Segmenten.
Bei der Begattung heften sich zwei Tiere mit einem Sekret des Clitellums in Gegenrichtung aneinander und tauschen Spermien aus, die in die Receptacula seminis des Sexpartners aufgenommen werden. Eine getrennte Führung der Eizellen und Spermien verhindert Selbstbefruchtung. Durch ein Sekret des Clitellums wird ein Eikokon gebildet, in den der Crassiclitellat zunächst seine eigenen Eier und sodann aus seinen Receptacula seminis das Sperma seines Sexpartners abgibt und so die Befruchtung im Kokon ermöglicht. Hier entwickeln sich die Embryonen zu fertigen kleinen Würmern.
Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise
Die Crassiclitellata sind auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktika verbreitet. Während die Lutodrilidae und Criodrilidae wie auch die Almidae im Untergrund verschiedener Binnengewässer leben, sind die übrigen Crassiclitellata Landbewohner, die im Erdboden und Humus leben. Nahezu alle Crassiclitellata sind Substratfresser, die sich von den Mikroorganismen und dem zerfallenden organischen Material im verschluckten Substrat ernähren. Crassiclitellata spielen als Destruenten und Lockerer des Bodens in Ökosystemen weltweit eine herausragende Rolle.
Systematik
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A Lumbricus (Lumbricidae), Sattelförmiges Clitellum, 32.–37. Segment, ♀ Poren 14., ♂ Poren 15., Rec.sem. 9.–10. Segm.; B Acanthodrilus (Acanthodrilidae), Sattelförmiges Clitellum, 13.–18. Segment, ♀ Poren 14., ♂ Poren 18., Rec.sem. 8.–9. Segm.; C Perichaeta (Megascolecidae), Ringförmiges Clitellum, 13.–16. Segment, ♀ Poren 14., ♂ Poren 18., Rec.sem. Furchen 6.–9. Segm.; D Urochaeta (Glossoscolecidae), Hinterende. Encyclopædia Britannica 1911, Chaetopoda, Fig. 10.
Das Taxon Crassiclitellata wurde 1988 von Barrie G. M. Jamieson im Rahmen einer Neubearbeitung der Systematik der Oligochaeta als Unterordnung innerhalb der Ordnung Opisthopora aufgestellt. Als Autapomorphie des Monophylums Crassiclitellata erkannte er das charakteristische dickwandige Clitellum aus mehreren Zellschichten. Diese Sicht wurde durch spätere molekulargenetische Untersuchungen bestätigt, darunter von Jamieson et al. 2002 sowie von Erséus und Källersjö 2004. Nicht bestätigt wurden dagegen die von Jamieson anfangs noch postulierten zwei Untertaxa wasserbewohnender und landbewohnender Formen (Aquamegadrili und Terrimegadrili). Eine molekulargenetische vergleichende Arbeit von Frank E. Anderson et al. 2017 ergab zum einen eine früh abgespaltene Untergruppe, welche die nordamerikanischen Familien Komarekionidae und Sparganophilidae sowie die madegassische Familie Kynotidae umfasst, von der anderen Untergruppe wiederum zwei Untertaxa, in denen die Crassiclitellata nach ihrer geographischen Verbreitung verteilt sind in Bewohner der Nordhalbkugel (Laurasia: Lumbricidae, Hormogastridae, Criodrilidae und Lutodrilidae) und in solche der Südhalbkugel (Gondwana: Microchaetidae, Rhinodrilidae, Almidae, Glossoscolecidae, Eudrilidae, Megascolecidae, Ocnerodrilidae und Acanthodrilidae). Eine solche bis heute anhaltende Korrelation zwischen geographischer Verteilung und genetischer Verwandtschaft wird mit der Lebensweise der Crassiclitellata im Erdboden und der hiermit verbundenen begrenzten Ausbreitungsfähigkeit der Tiere in Zusammenhang gebracht. Die ursprünglichen Gürtelwürmer waren hiernach Wasserbewohner, und erst die Crassiclitellata entwickelten sich zu landlebenden Formen. Während die Lutodrilidae und Criodrilidae als nächste Verwandte der landlebenden Lumbricidae und Hormogastridae das Leben im Wasser als ursprüngliches Merkmal haben, kehrten die Almidae sekundär ins Wasser zurück. Die Auftrennung in die beiden Hauptzweige wird bei knapp 200 mya angesiedelt, was grob der Trennung von Laurasia und Gondwana an der Grenze zwischen Trias und Jura entspricht.
Familien
Die Crassiclitellata umfassen folgende Familien:
- Nördliche Klade (Laurassia)
- Criodrilidae Vejdovský, 1884 (limikol/aquatisch; Europa, Japan)
- Hormogastridae Michaelsen, 1900 (terrestrisch; Europa)
- Lumbricidae Rafinesque-Schmaltz, 1815 (terrestrisch; Eurasien und Nordamerika)
- Lutodrilidae McMahan, 1976 (aquatisch; Nordamerika)
- Südliche Klade (Gondwana)
- Acanthodrilidae Claus, 1880 (terrestrisch; Australien, Neuseeland, Südafrika, Südamerika, Nordamerika)
- Almidae Duboscq, 1902 (aquatisch; Afrika, Südasien, Südostasien; schließt ehemalige Glyphidrilidae ein)
- Eudrilidae Claus, 1880 (terrestrisch; Afrika)
- Glossoscolecidae Michaelsen, 1900 (terrestrisch; Südamerika, Mittelamerika)
- Megascolecidae Rosa, 1891 (terrestrisch; Australien, Neuseeland, Südostasien, Ostasien, Nordamerika)
- Microchaetidae Beddard, 1895 (terrestrisch; südliches Afrika)
- Ocnerodrilidae Beddard, 1891 (terrestrisch; Südamerika)
- Octochaetidae Michaelsen, 1900 (terrestrisch; Südasien, Südostasien, Madagaskar)
- Rhinodrilidae Benham, 1890 (terrestrisch; Südamerika)
- Basale Gruppe mit Arten aus Nordamerika, Madagaskar und Japan
- Biwadrilidae Jamieson, 1971 (aquatisch; Japan)
- Komarekionidae Gates, 1974 (terrestrisch; Nordamerika)
- Kynotidae Jamieson, 1971 (terrestrisch; Madagaskar)
- Sparganophilidae Michaelsen, 1921 (aquatisch; Nordamerika)
Kladogramm
Aus der Arbeit von Anderson et al. 2017 ergibt sich folgendes Kladogramm:
| Crassiclitellata |
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Literatur
- Frank E. Anderson, Bronwyn W. Williams, Kevin M. Horn, Christer Erséus, Kenneth M. Halanych, Scott R. Santos, Samuel W. James (2017): Phylogenomic analyses of Crassiclitellata support major Northern and Southern Hemisphere clades and a Pangaean origin for earthworms. BMC Evolutionary Biology 17, S. 123
- Frederick W. Harrison, Stephen L. Gardiner: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Volume I. Annelida. Wiley-Liss, New York City 1992. S. 7.
- Barrie G. M. Jamieson (1988): On the phylogeny and higher classification of the Oligochaeta. Cladistics 4, S. 367–410.
- Barrie G. M. Jamieson, Simon Tillier, Annie Tillier, Jean-Lou Justine, Edmund Ling, Sam James, Keith McDonald, Andrew F. Hugall (2002): Phylogeny of the Megascolecidae and Crassiclitellata (Annelida, Oligochaeta): combined versus partitioned analysis using nuclear (28S) and mitochondrial (12S, 16S) rDNA. Zoosystema 24 (4), S. 707–734.
- Reginald William Sims (1981): A classification and the distribution of earthworms, suborder Lumbricina (Haplotaxida : Oligochaeta). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology Series 39 (2), S. 103–124, hier S. 107, Lumbricina – Earthworms.