Bärlappgewächse
Die Bärlappgewächse (Lycopodiaceae) sind die einzige rezente Familie der Ordnung Bärlappartige (Lycopodiales). Zusammen mit den Isoetales und den Selaginellales stellen sie die noch lebenden Vertreter der Bärlapppflanzen (Lycopodiophytina) dar. Die ältesten Bärlappgewächse sind aus rund 420 Millionen Jahre alten Ablagerungen (Ludlow, Silur) von Australien bekannt geworden.[1]
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Lycopodiella cernua | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Ordnung | ||||||||||||
| Lycopodiales | ||||||||||||
| Dumort. | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Lycopodiaceae | ||||||||||||
| P.Beauv. ex Mirbel |
Beschreibung
Die Bärlappgewächse sind immergrüne krautige Pflanzen. Die Verzweigung erfolgt gabelig (Dichotomie), jedoch übergipfelt dabei ein Seitentrieb den anderen, sodass es zu scheinbar monopodialen Trieben kommt. In der Regel sind die Sprosse kriechend. Sekundäres Dickenwachstum kommt nicht vor. Die Wurzeln sind in der Regel mykorrhiziert. Sie sind ebenfalls dichotom verzweigt und wachsen mit einer Gruppe von Initialzellen.
Das Leitbündelsystem in der Sprossachse ist eine Plektostele. Die Siebzellen im Phloem besitzen Siebfelder an den Längswänden, aber keine Siebplatten. Die Plektostele ist von einer Scheide aus unverholzten Zellen umgeben. Nach außen folgt eine Endodermis aus ein oder zwei Zellschichten mit dünnen, jedoch lignifizierten Zellwänden. Wie bei allen Gefäßsporenpflanzen entspricht die Endodermis der innersten Rindenschicht. Die äußere Rinde wird von stark verholzten Sklerenchymzellen gebildet.
Blätter
Die Blätter stehen dicht und unregelmäßig an den Sprossachsen. Es sind nadelförmige Mikrophylle. Sie besitzen eine unverzweigte Mittelrippe. Nur bei wenigen Arten ist das Mesophyll in Palisaden- und Schwammparenchym differenziert. Die Epidermis-Zellen besitzen keine Chloroplasten.
Sporophylle und Sporangien
Bei Lycopodium wachsen einige Sprosse negativ gravitrop, das heißt senkrecht nach oben. Oberhalb einer blattarmen Region wird ein dichter, ährenförmiger Sporophyllstand (Blüte) gebildet. Dabei wird der Sprossscheitel aufgebraucht, es ist kein weiteres Wachstum dieses Sprosses mehr möglich. Huperzia bildet an aufrechten Sprossen je nach Jahreszeit Sporophylle oder Trophophylle.
Am Sporophyll sitzt am Grund je ein Sporangium, das häufig abgeflacht und nierenförmig ist. In ihm werden zahlreiche Meiosporen gebildet, die alle gleich groß sind (Isosporie). Die Sporangienwand ist mehrere Zellschichten dick (eusporangiat), nach innen schließt sich noch ein Sekretionstapetum an. Die Öffnung des Sporangium erfolgt durch einen Längsriss, dessen Stelle anatomisch vorgeformt ist.
Die Bärlappsporen bleiben bis zur Reife in Tetraden zusammen. Das Exospor ist mehrschichtig und von netzartigen Verdickungsleisten bedeckt.
Gametophyt
Die Keimung der Sporen erfolgt erst nach sechs bis sieben Jahren. Die Spore teilt sich zunächst in fünf Zellen und tritt dann in eine Ruhephase ein, die erst nach Bildung der Mykorrhiza aufgehoben wird. Danach entwickelt sich der Prothallium genannte Gametophyt. Er wächst unterirdisch und ist ein weißes Knöllchen, das sich heterotrophisch vom Mykorrhizapilz ernährt. Bei manchen Arten durchbricht das Prothallium die Erdoberfläche und ergrünt. Das Prothallium ist rund 2 Zentimeter groß, wulstig gelappt und mit schlauchförmigen Rhizoiden besetzt, die der Wasseraufnahme dienen. Nach 12 bis 15 Jahren tritt die Geschlechtsreife ein. Ein Prothallium bildet sowohl weibliche Archegonien wie auch männliche Antheridien, es ist also monözisch. Die meist zahlreichen Geschlechtsorgane sitzen an der Spitze des Prothalliums. Die vielzelligen Antheridien sind in das Gewebe eingesenkt und bilden ovale, zweigeißelige Spermatozoiden. Die auch eingesenkten Archegonien besitzen meist zahlreiche Halskanalzellen.
Der Embryo wird durch einen Suspensor weiter in das Gewebe des Prothalliums gedrückt. Der Embryo bildet ein Haustorium, mit dem er Nährstoffe aus dem Prothallium aufnimmt. Die erste Wurzel entsteht sprossbürtig (primäre Homorhizie).
Verbreitung
Die Familie ist kosmopolitisch verbreitet. Die meisten Arten wachsen auf dem Boden terrestrisch, manche auch auf Gestein (epilithisch) oder auf Pflanzen (epiphytisch).
Systematik
Externe Systematik
Die Bärlappartigen (Lycopodiales) sind eine Ordnung der Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Diese sind die basale Gruppe innerhalb der Gefäßpflanzen, das heißt, die Farne sind mit den Samenpflanzen näher verwandt als mit den Bärlapppflanzen. Innerhalb der Bärlapppflanzen haben genetische Studien gezeigt, dass die Bärlappe die basale Gruppe sind. Das Kladogramm zeigt die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der rezenten Bärlapppflanzen:[2][3]
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Interne Systematik
Die Familie umfasst vier Gattungen mit 380 bis 400 Arten. Neun davon sind in Mitteleuropa heimisch.
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- Huperzia Bernh.: Mit etwa 390 Arten vorwiegend in den Tropen;
- Huperzia dentata (Herter) Holub: Sie kommt auf den Azoren und auf Madeira vor.[4]
- Huperzia phlegmaria (L.) Rothm., mit epiphytischer Lebensweise. Sie kommt im tropischen und subtropischen Afrika, Madagaskar, Asien und Australien vor.[5]
- Tannenbärlapp (Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart.), die einzige weitverbreitete Art dieser Gattung in Europa.
- Bärlappe (Lycopodium L.): Mit 40 bzw. 54 (wenn mit Diphasiastrum) Arten. Die vielfach als eigene Gattung abgetrennten Flachbärlappe (Diphasiastrum Holub) bilden keine natürliche Verwandtschaftsgruppe und werden daher in neueren Arbeiten in die Gattung Lycopodium eingegliedert.[6]
- Keulen-Bärlapp (Lycopodium clavatum L.)
- Schlangen-Bärlapp (Lycopodium annotinum L.)
- Alpen-Flachbärlapp (Lycopodium alpinum L., Syn.: Diphasiastrum alpinum (L.) Holub), Verbreitungsgebiet: Europa, Türkei, Kaukasus, Sibirien, Zentral- und Ostasien, Nordamerika
- Gewöhnlicher Flachbärlapp (Lycopodium complanatum L., Syn.: Diphasiastrum complanatum (L.) Holub)
- Zypressen-Flachbärlapp (Lycopodium tristachyum Pursh, Syn.: Diphasiastrum tristachyum (Pursh) Holub)
- Lycopodiella Holub: Mit 38 Arten, darunter:
- Lycopodiella cernua (L.) Pic.Ser., kommt in den Tropen, in Europa nur auf den Azoren vor und ist in Portugal und Sizilien eingebürgert
- Gewöhnlicher Sumpf-Bärlapp (Lycopodiella inundata (L.) Holub)
- Phylloglossum Kunze ist eine monotypische Gattung mit sehr abgeleiteten Merkmalen, die nur in Australien und Neuseeland vorkommt:
- Phylloglossum drummondii Kunze
Die fossile Gattung Lycopodites aus dem Oberdevon war den rezenten Vertreter morphologisch bereits sehr ähnlich. Die Familie hat sich in 300 Millionen Jahren relativ unverändert erhalten. Der Großteil der Diversität ist jedoch erst in erdgeschichtlich junger Zeit entstanden, da die meisten Huperzia-Arten in den Tropen als Epiphyten auf Bäumen leben, was als relativ junge Anpassung gilt.[6]
Huperzia ist ein paraphyletisches Taxon, während Lycopodium und Lycopodiella monophyletisch sind. Die Verhältnisse zeigt folgendes Kladogramm.[6]
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Literatur
- Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
- David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987, Cambridge u. a., ISBN 0-521-34060-8.
- Warren H. Wagner Jr., Joseph M. Beitel: Lycopodiaceae. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York / Oxford u. a. 1993, ISBN 0-19-508242-7, S. 18 (englisch, online).
- Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
Einzelnachweise
- The Earliest Known Fossil Lycopsids. University of California Museum of Paleontology. Abgerufen am 22. Juni 2011.
- Yin-Long Qiu et al.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 103, Nr. 42, 2006, S. 15511–15516, DOI:10.1073/pnas.0603335103.
- D. L. Nickrent, C. L. Parkinson, J. D. Palmer, R. J. Duff: Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Reference to Bryophytes and the Earliest Land Plants. In: Molecular Biology and Evolution. Band 17, Nr. 12, 2000, S. 1885–1895, online.
- M. Christenhusz, E. von Raab-Straube (2013): Lycopodiophytina. – Datenblatt Huperzia dentata In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
- Datenblatt Huperzia bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
- Niklas Wikstrom, Paul Kenrick: Phylogeny of Lycopodiaceae (Lycopsida) and the Relationships of Phylloglossum drummondii Kunze Based on rbcL Sequences. In: International Journal of Plant Sciences. Band 158, Nr. 6, 1997, S. 862–871, JSTOR 2475367.
